Manuel terrestre de l’OIE 2008 1157
CHAPITRE 2.7.14.
CLAVELÉE ET VARIOLE CAPRINE
RÉSUMÉ
La clavelée et la variole caprine sont des maladies virales affectant les ovins et les caprins.
Elles se caractérisent par une hyperthermie, une éruption généralisée de papules ou de
nodules, des vésicules (rares), des lésions internes (particulièrement au niveau des poumons),
et peuvent se terminer par la mort. Ces deux maladies sont dues à des souches de
capripoxvirus, qui peuvent infecter indifféremment les ovins et les caprins. Bien que la plupart
des souches étudiées entraînent une maladie plus sévère selon l’espèce, on a isolé quelques
souches dont le pouvoir pathogène est identique pour les deux espèces. Il a été suggéré
d'englober sous le terme d'infection à capripox, la clavelée, la variole caprine, la variole
ovine-caprine du Kenya, la dermatite caprine indienne et les formes nodulaires de clavelée et
de variole caprine d'Afrique du Nord.
L'infection à capripox est enzootique en Afrique au nord de l'équateur, au Moyen-Orient, en
Turquie, en Iran, en Afghanistan, au Pakistan, en Inde, au Népal, dans certaines régions de la
République Populaire de Chine, et, depuis 1984, au Bangladesh. Récemment, l’infection a
fréquemment fait des incursions dans le sud de l’Europe.
Identification de l'agent pathogène : au laboratoire, la façon la plus rapide de confirmer une
infection à capripox consiste à détecter les virions caractéristiques de l'infection à capripox à
l'aide d'un microscope électronique à transmission. Le diagnostic de l'infection à capripox prend
également en compte les commémoratifs d'infection généralisée par un capripox. Le virion de
capripox est distinct de l'autre poxvirus infectant couramment les ovins et les caprins – un
parapoxvirus responsable de l'ecthyma contagieux du mouton. Un antigène précipitant peut être
identifié par la méthode d'immunodiffusion en gélose (IDG), à partir d'un prélèvement de nœud
lymphatique effectué en phase précoce de l'infection à capripox, et de sérums immuns
spécifiques ; cependant, il existe des réactions croisées avec le parapoxvirus. Un capripoxvirus
se multipliera en culture tissulaire d'origine ovine, caprine, ou bovine, même si les isolats
sauvages peuvent nécessiter jusqu'à 14 jours pour se multiplier, ou un, voire plusieurs
passages supplémentaires en culture tissulaire. Le virus entraîne des inclusions
intracytoplasmiques nettement visibles après coloration à l'hématoxyline-éosine. L'antigène
peut également être détecté en culture tissulaire à l'aide de sérums spécifiques, et des
techniques d'immunoperoxydase et d'immunofluorescence. L'antigène du capripoxvirus et les
corps d'inclusion sont visibles sur des coupes congelées ou des coupes de paraffine colorées
de lésions prélevées avant ou après la mort de l'animal.
Une méthode immuno-enzymatique de détection de l’antigène (ELISA) utilisant un sérum
polyclonal de détection dirigé contre un antigène immunodominant recombinant de
capripoxvirus a été développée. Une détection du génome utilisant des amorces spécifiques de
capripoxvirus pour le gène de la protéine de fusion et le gène de la protéine d’attachement ont
également été décrits.
Épreuves sérologiques : l’épreuve de séroneutralisation virale est l’épreuve sérologique la
plus spécifique, mais, l'immunité contre une infection à capripox est surtout à médiation
cellulaire. L’épreuve n'est donc pas suffisamment sensible pour identifier les animaux ayant été
en contact avec le virus et qui n'ont élaboré que de faibles quantités d'anticorps neutralisants.
Les épreuves d'immunodiffusion en gélose (IDG) et d'immunofluorescence indirecte sont moins
spécifiques du fait des réactions croisées des anticorps dirigés contre d'autres poxvirus. La
méthode du Western blot se basant sur la réaction entre l'antigène P32 du capripoxvirus avec
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les sérums à analyser est à la fois sensible et spécifique, mais elle est coûteuse et difficile à
mettre en œuvre. L'utilisation en ELISA de cet antigène exprimé par un vecteur approprié,
constitue une épreuve sérologique de référence acceptable.
Spécifications applicables aux vaccins et aux produits biologiques à usage diagnostique
: des vaccins à virus vivant et inactivé ont été utilisés pour lutter contre l'infection à capripox.
Toutes les souches étudiées jusqu'à présent ont un important site de neutralisation en commun,
et protègent les unes contre les autres. Les vaccins à virus inactivé procurent au mieux une
immunité à court terme.
A. INTRODUCTION
La clavelée et la variole caprine (infections à capripox) sont enzootiques en Afrique du nord et du centre, au
Moyen-Orient, et en Inde. Elles sont dues à des souches de capripoxvirus. Elles entraînent une maladie
caractéristique du point de vue clinique chez les races d'ovins et de caprins extrêmement sensibles, et est
habituellement difficile à confondre avec une autre maladie. Chez les animaux indigènes, la maladie est
rarement généralisée ou mortelle, bien qu'elle puisse se manifester sous ces formes dans des régions ou des
villages où elle est restée longtemps absente, à l'occasion d'un passage à l'élevage intensif ou en association
avec d'autres agents infectieux, comme le virus de la peste des petits ruminants ou le virus de la fièvre
aphteuse.
Les infections à capripox gênent considérablement l'introduction de races exotiques d'ovins et de caprins,
ainsi que le développement de l'élevage intensif. Des souches de capripoxvirus responsables de la dermatose
nodulaire contagieuse (comme la souche Neethling) affectent les bovins, mais rien ne prouve que ces
souches ne puissent infecter les ovins et les caprins dans les conditions naturelles. La répartition
géographique de la dermatose nodulaire contagieuse et celle de la clavelée et de la variole caprine sont
différentes.
Les souches de capripoxvirus circulent entre les ovins et les caprins, mais la plupart entraînent des signes
cliniques plus sévères chez l'une ou l'autre des espèces ; d'autre part, ces souches peuvent se recombiner et
présenter alors un spectre d'hôtes intermédiaire et plusieurs niveaux de virulence. Certaines souches ont un
effet pathogène équivalent chez les ovins et les caprins. L'infection à capripox peut s'étendre et s'établir dans
de nouveaux pays. En 1983, elle s'est étendue à l'Italie, en 1985 et 1989 à Chypre, et en 1988 et à de
nombreuses occasions par la suite à la Grèce, mais elle ne s'est établie dans aucun de ces pays. En
revanche, en 1984 elle s'est étendue au Bangladesh où elle a persisté. Lors des dix dernières années,
d’autres incursions fréquentes en Grèce et en Bulgarie ont été signalées. En 2005, un foyer d’infection à
capripox au Vietnam laisse penser que l’aire de distribution de cette dernière est beaucoup plus grande que
ce qui était précédemment reconnu.
La période d'incubation varie de 8 à 13 jours après que l'animal sensible ait été en contact avec un animal
infecté. Elle peut être réduite à 4 jours si l'infection est expérimentale : par inoculation intradermique ou par
transmission mécanique par des insectes. Certaines races européennes de moutons, comme celle de Soay,
peuvent mourir d'une infection aiguë avant même de développer des lésions cutanées. Chez d'autres races,
la température rectale commence par augmenter et dépasse 40 °C, puis, 2 à 5 jours plus tard, des taches
apparaissent en premier – petites zones érythémateuses bien délimitées qui sont plus visibles sur la peau
non-pigmentée, et qui évoluent en papules – épaississements cutanés indurés de 0,5 à 1 cm de diamètre, qui
peuvent recouvrir tout le corps ou se limiter au museau, à l'ars ou au périnée. Les papules peuvent être
couvertes de vésicules remplies de liquide, mais ceci reste rare. Une forme d'infection à capripox
hémorragique sans épaississement cutané a été observée chez certaines races européennes de caprins.
Dans ce cas, toutes les papules se rejoignent à la surface du corps, et cette forme de la maladie est toujours
mortelle.
24 h après l'apparition des papules généralisées, les animaux affectés présentent une rhinite, une
conjonctivite, et une hypertrophie des nœuds lymphatiques, plus particulièrement des préscapulaires. Les
papules sur les paupières entraînent une blépharite plus au moins sévère. Les papules sur les muqueuses
oculaires et buccales s'ulcèrent, le jetage et le larmoiement décharges deviennent alors mucopurulents, et la
muqueuse de la bouche, de l'anus, et du prépuce ou du vagin se nécrosent. La respiration devient laborieuse
et bruyante du fait de la pression exercée au niveau de la partie supérieure de l'appareil respiratoire par
l’hypertrophie des nœuds lymphatiques rétropharyngiens, et du fait de l'apparition de lésions sur les poumons.
Si la mort de l'animal n'intervient pas pendant cette phase aiguë de la maladie, les papules commencent à se
nécroser du fait de l'ischémie qui fait suite à des embolies vasculaires à la base des papules. Au cours des
5 à 10 jours qui suivent, les papules forment des croûtes qui persistent jusqu'à 6 semaines, et laissent de
petites cicatrices. Ces lésions cutanées peuvent être attaquées par les mouches, et une pneumonie
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secondaire est courante. L'anorexie est rare, sauf si des lésions buccales empêchent l'animal de se nourrir.
L'avortement est rare.
Lors de l'autopsie d'un animal gravement atteint, les lésions cutanées sont souvent moins visibles que de son
vivant. Les muqueuses apparaissent nécrosées et tous les nœuds lymphatiques du corps sont hypertrophiés
et œdémateux. Les papules, qui sont éventuellement ulcérées, peuvent être présentes au niveau de la
muqueuse de la caillette, et parfois sur la paroi du rumen et du gros intestin, sur la langue, le palais et le voile
du palais, la trachée et l'œsophage. Des zones plus claires d'environ 2 cm de diamètre peuvent, dans certains
cas, être observées sur les reins et le foie, voire les testicules. Les poumons sont entièrement recouverts de
lésions sévères dont le diamètre peut atteindre 5 cm et qui affectent plus particulièrement les lobes
diaphragmatiques.
Les symptômes et les lésions post mortem varient beaucoup selon la race de l'hôte et la souche du
capripoxvirus. Les races indigènes sont moins sensibles et ne présentent souvent que quelques lésions
mineures qui peuvent être confondues avec des piqûres d'insectes ou de l'ecthyma contagieux. Toutefois,
plusieurs types d'animaux contractent souvent une infection à capripox généralisée voire mortelle : les
agneaux ne possédant plus d'anticorps maternels, les animaux qui ont été isolés, et les animaux issus de
villages isolés et qui ont été transférés dans des régions d’enzootie, et plus particulièrement s'ils ont subi le
stress d'un transport à longue distance et ont été mélangés à d'autres ovins ou caprins porteurs d'agents
pathogènes. Une importante mortalité touche systématiquement les races importées non-immunisées de
moutons et de chèvres, après infection avec un capripoxvirus. L'homme n'est pas sensible aux infections à
capripox.
B. TECHNIQUES DE DIAGNOSTIC
1. Identification de l'agent pathogène
Récolte, envoi et préparation des prélèvements
Les prélèvements destinés à l'isolement du virus et à la détection de l'antigène doivent être effectués par
biopsie ou après la mort, au niveau des papules cutanées, des lésions pulmonaires ou des nœuds
lymphatiques. Les échantillons destinés à l’isolement du virus et à l’épreuve de détection d’antigène par une
méthode immuno-enzymatique (ELISA) doivent être prélevés au cours de la première semaine d’apparition
des signes cliniques, avant l’apparition des anticorps neutralisants. Les échantillons destinés à la détection du
génome par réaction d’amplification en chaîne par polymérase (PCR) pourront être prélevés lorsque les
anticorps neutralisants sont présents. Une couche leucocytaire obtenue à partir de sang recueilli sur héparine
ou EDTA, et prélevée au cours de la phase virémique (avant la généralisation des lésions ou dans les quatre
premiers jours) peut également servir à isoler le virus. Les prélèvements destinés à l'examen histologique
doivent inclure des tissus issus de la zone périphérique des lésions, et doivent être placés, immédiatement
après leur prélèvement, dans 10 fois leur volume de formol à 10 %.
Les tissus placés dans du formol ne nécessitent aucune précaution de transport particulière. Les échantillons
de sang récoltés dans des tubes avec anticoagulant et à partir desquels on obtient la couche leucocytaire
servant à isoler le virus, doivent être immédiatement placés sous glace, et traités dans les plus brefs délais.
En pratique, les prélèvements de sang peuvent être conservés à 4 °C jusqu'à 2 jours avant d'être traités, mais
ils ne doivent être ni congelés ni conservés à température ambiante. Les tissus servant à isoler le virus, à la
détection de l'antigène et à la détection du génome doivent être conservés à 4 °C, sous glace, ou à –20 °C. Si
les prélèvements doivent être transportés sur une longue distance sans réfrigération, le milieu doit contenir
10 % de glycérol. La taille des prélèvements doit être suffisante pour que le milieu de transport ne puisse
pénétrer : c'est la partie centrale de la biopsie qui doit être utilisée pour isoler/détecter le virus.
Les prélèvements destinés à l'examen histologique doivent être préparés selon les techniques de référence et
colorés à l'hématoxyline-éosine (H&E). Le matériel prélevé au niveau des lésions et destiné à l'isolement du
virus et à la détection de l'antigène est homogénéisé. Pour une telle homogénéisation, une technique est
décrite ci-après pour exemple : les tissus sont découpés en petits morceaux à l'aide de ciseaux et de pinces
stériles, puis broyés avec un pilon et un mortier, du sable stérile et un volume équivalent de solution
physiologique tamponnée au phosphate (PBS) stérile contenant de la pénicilline sodique (1 000 unités
internationales [UI]/ml), du sulfate de streptomycine (1 mg/ml), de la mycostatine (100 UI/ml) ou de la
fongizone (2,5 µg/ml) et de la néomycine (200 UI/ml). La suspension est congelée-décongelée 3 fois puis un
peu clarifiée dans une centrifugeuse de paillasse, à 600 g pendant 10 min. Les couches leucocytaires
peuvent être obtenues à partir de 5 à 8 ml de sang non-coagulé, par centrifugation à 600 g pendant 15 min.
On recueille la couche leucocytaire avec soin, puis elle est introduite dans 5 ml d'eau froide bi-distillée, à l'aide
d'une pipette Pasteur stérile. On attend 30 s puis on la mélange à 5 ml de milieu de croissance enrichi et froid.
Le mélange est centrifugé à 600 g pendant 15 min. On élimine le surnageant et le culot cellulaire est mis en
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1160 Manuel terrestre de l’OIE 2008
suspension en milieu de culture, par exemple le milieu d’Eagle Glasgow modifié (GMEM). On centrifuge à
nouveau à 600 g pendant 15 min, puis le culot obtenu est mis en suspension dans 5 ml de GMEM frais. Une
autre solution consiste à séparer la couche leucocytaire sur gradient de Ficoll à partir d'un échantillon récolté
sur héparine.
a) Culture
La multiplication du capripoxvirus s'effectue en culture tissulaire d'origine ovine, caprine ou bovine, bien
que les cultures de première o useconde explantation de cellules de testicule d'agneau (TA) ou de rein
d'agneau (RA) s'avèrent plus sensibles, en particulier celles issues de moutons à laine. La technique
suivante est un exemple de procédure : on ensemence soit 1 ml de suspension cellulaire de couche
leucocytaire, soit 1 ml de surnageant clarifié d'un prélèvement par biopsie dans des flacons de 25 cm2
contenant des cellules TA ou RA confluentes à 90 %. On laisse l'absorption se faire pendant 1 h à 37 °C.
La culture est ensuite lavée avec du PBS tiède puis recouverte avec 10 ml d'un milieu approprié, comme
du GMEM, contenant des antibiotiques et 2 % de sérum de veau fœtal. Si l'on dispose de tubes de
culture cellulaire contenant des cellules TA ou RA et une lamelle couvre-objet, ou de lames porte-objet
de culture cellulaire, on les inocule également.
Les flacons doivent être examinés quotidiennement pendant 14 jours, en vue de détecter un effet
cytopathogène (ECP), et le milieu doit être remplacé s'il se trouble. Un ECP caractéristique apparaît sur
les cellules infectées : la membrane cellulaire se rétracte et se détache des cellules périphériques, les
cellules finissent par s'arrondir et la chromatine nucléaire migre en position marginale. Au début, seules
de petites zones d'ECP sont visibles, quelquefois dès le quatrième jour après l'infection; 4 ou 6 jours
plus tard, ces zones finissent par s'étendre à tout le tapis cellulaire. Si aucun ECP n'est visible après
7 jours, la culture doit être congelée-décongelée 3 fois, puis le surnageant décanté doit être ensemencé
sur des cellules TA ou RA fraîches. Aux premiers signes d'ECP dans les flacons, ou avant cela si on
utilise un grand nombre de lamelles couvre-objet infectées, on retire une lamelle couvre-objet que l'on
fixe à l'acétone et que l'on colore à l'hématoxyline-éosine. La présence de corps d'inclusion
intracytoplasmiques éosinophiles est le signe d’une infection par un poxvirus. Leur taille est variable et
au plus équivalente à la moitié de celle du noyau. Ils sont entourés d'un halo clair. La formation de
syncytiums n’est pas caractéristique d’une infection à capripoxvirus. Il est possible d'empêcher l'ECP ou
de le retarder en ajoutant au milieu de culture un sérum spécifique anti-capripoxvirus, ce qui apporte une
présomption quant à l’identité de l’agent. Quelques souches de capripoxvirus ont été adaptées à la
culture en cellules de rein de singe vervet d’Afrique (VERO), mais elles ne sont pas conseillées pour un
premier isolement.
• Microscopie électronique
Avant d'être centrifugée, la suspension obtenue lors de la biopsie finale est préparée en vue d'un
examen au microscope électronique. Sur une goutte de suspension, reposant sur un parafilm ou sur une
plaque de cire, on dépose une grille hexagonale pour microscope électronique à mailles de 400 avec un
substrat de carbone pileoforme pré-activé par une décharge lumineuse en vapeurs de pentylamine. La
grille est transférée 1 min plus tard dans une goutte de tampon Tris/EDTA, pH 7,8, pendant 20 s, puis
dans une goutte d'acide phosphotungstique à 1 %, pH 7,2, pendant 10 s. La grille est égouttée sur
papier filtre, séchée à l'air, et placée sous le microscope électronique. Le virion capripox a la forme d'une
brique, il est recouvert de petits éléments tubulaires, ses dimensions sont d'environ 290 × 270 nm. Une
membrane, provenant de la cellule hôte, peut envelopper quelques-uns des virions : on en examinera
donc le plus possible pour vérifier leur aspect (19).
Les virions du capripoxvirus ne peuvent être distingués de ceux de l'orthopoxvirus. Cependant,
exception faite du virus de la vaccine, aucun orthopoxvirus n'entraîne de lésions chez les ovins ni chez
les caprins. Les virions du parapoxvirus, responsable de l'ecthyma contagieux, sont plus petits, ovales,
et couverts d'un élément tubulaire unique et continu, qui donne un aspect strié à chaque virion.
• Histologie
La biopsie fixée dans le formol est préparée, colorée à l'hématoxyline-éosine, et montée en coupe. On
examine ensuite un grand nombre de coupes au microscope optique. Lors de l'examen histologique, la
phase aiguë des lésions cutanées se manifeste surtout par un infiltrat cellulaire massif, une vasculite et
un oedème. Les lésions plus précoces se caractérisent par un manchon périvasculaire marqué. Au
début, l'infiltration comprend des macrophages, des neutrophiles, et parfois des éosinophiles, puis,
lorsque les lésions s'étendent, elle inclut d'avantage de macrophages, de lymphocytes et de
plasmocytes. La présence d'un nombre variable de « cellules claveleuses » dans le derme est un trait
caractéristique de toutes les infections par capripoxvirus. Ces cellules claveleuses peuvent également
être présentes dans d’autres organes où des lésions microscopiques de capripoxvirus sont présentes. Il
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s'agit de grandes cellules en étoiles comportant des inclusions intracytoplasmiques éosinophiles mal
définies et des noyaux vacuolés. La vasculite s'accompagne d'une thrombose et d'un infarcissement qui
entraînent un oedème et une nécrose. Les modifications de l'épiderme sont caractérisées par une
acanthose, une parakératose, et une hyperkératose. Les autres organes sont modifiés de la même
manière, ainsi que par une importante infiltration cellulaire et une vasculite. Les lésions au niveau de
l’appareil respiratoire se caractérisent par une ulcération.
Inoculation à l'animal
Une préparation de surnageant décantée obtenue à partir d'une biopsie (voir Section B.1.a Culture), peut
aussi être utilisée pour inoculer des agneaux sensibles. Ces agneaux doivent être examinés
quotidiennement pour détecter toute réaction cutanée éventuelle.
b) Méthodes immunologiques
• Épreuves d'immunofluorescence
On peut également identifier l'antigène du capripoxvirus par immunofluorescence sur des lames
couvre-objet ou des lames de culture tissulaire infectées. Elles sont lavées, sèchées à l'air, puis elles
sont fixées dans l'acétone pendant 10 min. Avec l’épreuve indirecte utilisant des immun-sérums ovins et
caprins, on observera un fond très coloré et des réactions non-spécifiques. Toutefois, un conjugué direct
peut être préparé à partir des sérums prélevés sur des ovins et des caprins convalescents ou sur des
lapins hyperimmunisés avec du capripoxvirus purifié. L’épreuve doit comprendre une culture tissulaire
non-inoculée qui servira de témoin négatif car les réactions croisées avec des anticorps dirigés contre
les cellules en culture peuvent poser des problèmes. La technique d’immunofluorescence sur section
tissulaire peut également être utilisée sur des coupes préparées avec un cryostat.
Immunodiffusion en gélose
Les antigènes précipitants de capripoxvirus ont été mis en évidence par une épreuve d'immunodiffusion
en gélose (IDG), mais le fait que le capripoxvirus et le parapoxvirus aient ces antigènes en commun
reste un inconvénient. On prépare de l'agarose (1 %) dans un tampon borate, pH 8,6. On la fait fondre
par chauffage, puis on dépose 2 ml de la solution obtenue sur une lame porte-objet en verre
(76 × 26 mm). Une fois la gélose solidifiée, on creuse des puits en rosette autour d'un puits central. Les
puits ont un diamètre de 5 mm, et sont distants de 7 mm (distance entre le centre du puits central et
celui des puits périphériques). On remplit les puits de la manière suivante : 3 puits périphériques
reçoivent 18 µl de broyat de lésion, en alternance avec les autres puits qui eux reçoivent de l'antigène
témoin positif. Le puits central, quant à lui, reçoit 18 µl de sérum témoin positif anti-capripoxvirus. On
place les lames dans une chambre humide à température ambiante pendant 48 h. Les lames sont
ensuite examinées à l'aide d'une boîte lumineuse pour voir si des lignes de précipitation sont visibles. Si
une ligne de précipitation avec le sérum témoin rejoint celle produite par l'antigène témoin positif, le
prélèvement testé est considéré comme positif. Cependant, cette épreuve ne permettra pas de
différencier une infection à capripox de l'ecthyma contagieux.
Pour la préparation de l’épreuve d’IDG, on utilise 2 flacons de 125 cm3 contenant des cellules TA dont
l'un est inoculé avec du capripoxvirus. Le contenu de ce flacon est récolté lorsque l'ECP atteint 90 % (8
à 12 jours). Le flacon est congelé-décongelé 2 fois, puis agité pour en extraire les cellules. Le contenu
extrait est ensuite centrifugé à 4 000 g pendant 15 min. La majeure partie du surnageant est décantée et
conservée, le culot est replacé en suspension dans le surnageant restant. On lyse les cellules à l'aide
d'une sonde à ultrasons pendant environ 60 s. Le broyat est alors centrifugé comme précédemment, le
surnageant obtenu étant mélangé au surnageant déjà isolé. On ajoute à ce mélange de surnageant un
volume équivalent de sulfate d'ammonium saturé, pH 7,4, on abandonne ensuite la solution à 4 °C. Au
bout de 1 h, la solution est centrifugée à 4 000 g pendant 15 min, le précipité est recueilli puis replacé en
suspension dans une solution saline à 0,8 %. La solution obtenue sera utilisée pour l’épreuve d’IDG. Le
flacon non-inoculé est traité exactement de la même façon et constituera l'antigène témoin de la culture
tissulaire (17).
• Épreuve immuno-enzymatique
Après clonage de la protéine de structure P32 de capripoxvirus fortement antigénique, il est possible de
produire des réactifs diagnostiques à partir de l'antigène recombinant exprimé, qu'il s'agisse d'obtenir de
l'antisérum polyclonal monospécifique P32 ou des anticorps monoclonaux. Ces réactifs ont facilité
l'élaboration d'un ELISA de haute spécifité (5). A l'aide d'antisérum hyperimmun de lapin, obtenu par
inoculation du capripoxvirus purifié à des lapins, il est possible de piéger, sur une plaque ELISA,
l'antigène capripox à partir d'une biopsie ou du surnageant d'une culture tissulaire. La présence de
l'antigène peut être mise en évidence à l'aide de sérum de cobaye dirigé contre la protéine de structure
P32 spécifique du groupe, de peroxydase de raifort conjuguée à de l'immunoglobuline de lapin
anti-cobaye, et d'une solution chromogène/substrat.
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