Chapitre 2. Intérêts de la biodiversité pour les services rendus par

ESCo "Agriculture et biodiversité" – Chapitre 2 1
ESCo "Agriculture et biodiversité"
Chapitre 2.
Intérêts de la biodiversité
pour les services rendus
par les écosystèmes
Coordinateurs :
Sandra Lavorel
Jean-Pierre Sarthou
Autres auteurs :
Gabriel Carré
Bruno Chauvel
Jérôme Cortet
Isabelle Dajoz
Christian Dupraz
Anne Farruggia et coll.
Sébastien Lavergne
Fabien Liagre
Jean-Pierre Lumaret
Fabien Quétier
Jean Roger-Estrade
Bernhard Schmid
Sylvaine Simon et coll.
Christian Steinberg
Muriel Tichit
Bernard Vaissière
Diederik van Tuinen
Cécile Villenave

ESCo "Agriculture et biodiversité" – Chapitre 2 2
Sommaire
2.1. Introduction...................................................................................................................................4
2.1.1. Rappel des définitions et cadrage...............................................................................................4
2.1.2. Schéma conceptuel.....................................................................................................................4
2.1.2.1. Distinction entre services intrants et produits par les agroécosystèmes............................................4
2.1.2.2. Services et dommages produits par la biodiversité des agroécosystèmes........................................5
2.1.2.3. Principaux mécanismes liant la diversité aux services des écosystèmes..........................................5
2.1.3. Articulation entre services des écosystèmes, fonctions écologiques et groupes d’organismes.6
2.1.4. Quantification du fonds bibliographique utilisé............................................................................7
2.2. Effets de la diversité par service ................................................................................................12
2.2.1. Services intrants de l’agriculture .................................................................................................12
2.2.1.1. Stabilité structurale du sol : contrôle de l’érosion, résistance à la compaction ..................................12
2.2.1.2. Régulation du cycle de l'eau : disponibilité à l’échelle de la parcelle et du paysage agricole ...........18
2.2.1.3. Fertilité des sols.................................................................................................................................21
2.2.1.4. Régulation du climat local..................................................................................................................41
2.2.1.5. Pollinisation .......................................................................................................................................44
2.2.1.6. Contrôle biologique des bioagresseurs .............................................................................................47
2.2.1.7. Contrôle des invasions biologiques...................................................................................................62
2.2.1.8. Résistance aux maladies et parasites des animaux domestiques.....................................................67
2.2.2. Services produits contribuant au revenu agricole direct ............................................................71
2.2.2.1. Production végétale...........................................................................................................................71
2.2.2.2. Production animale..........................................................................................................................105
2.2.3. Services produits hors revenu agricole direct ........................................................................... 118
2.2.3.1. Disponibilité en eau ........................................................................................................................118
2.2.3.2. Qualité des eaux..............................................................................................................................118
2.2.3.3. Régulation du climat global et régional............................................................................................122
2.2.3.4. Mitigation des incendies ..................................................................................................................128
2.2.3.5. Santé des humains..........................................................................................................................129
2.2.3.6. Conservation de la biodiversité patrimoniale et ordinaire................................................................135
2.2.3.7. Valeur esthétique et culturelle .........................................................................................................139
2.2.4. Boucles de rétroaction............................................................................................................... 144
2.3. Synthèse par groupe d'organismes des services écologiques des agroécosystèmes...... 149
2.4. Mécanismes des services écologiques et implications pour la gestion
des agroécosystèmes....................................................................................................................... 155
2.4.1. Applicabilité des résultats issus d’études théoriques des effets de la biodiversité sur les
fonctions écologiques.......................................................................................................................... 155
2.4.1.1. Les expérimentations en communautés assemblées sont-elles réalistes ? ....................................155
2.4.1.2. Convergences et divergences entre les relations biodiversité-services pour des communautés
assemblées expérimentalement et des situations agricoles.........................................................................162
2.4.2. Mécanismes pertinents et conséquences pour la gestion des services via la biodiversité ...... 165
2.4.2.1. Diversité végétale............................................................................................................................166
2.4.2.2. Bioagresseurs..................................................................................................................................171
2.4.2.3. Pollinisateurs...................................................................................................................................190
2.4.2.4. Pédofaune.......................................................................................................................................194
2.4.3. Modifications des relations biodiversité – fonctions / services des écosystèmes
par la gestion et autres effets anthropiques........................................................................................ 195
2.4.3.1. Effets de la fertilisation ....................................................................................................................195
2.4.3.2. Effets des perturbations de la végétation et du sol..........................................................................197
2.4.3.3. Interactions avec la protection chimique des cultures .....................................................................199
2.4.3.4. Effets de l’introduction d’espèces pour la gestion............................................................................203
2.4.3.5. Interactions avec les changements globaux....................................................................................211

ESCo "Agriculture et biodiversité" – Chapitre 2 3
2.4.4. Biodiversité et multi-fonctionnalité............................................................................................. 213
2.4.4.1. Relations entre biodiversité et fourniture de services multiples.......................................................213
2.4.4.2. Interactions et boucles de rétroaction entre diversité végétale, diversité des arthropodes et services
de régulation biologique (pollinisation et contrôle biologique des ravageurs)...............................................215
2.5. Intérêts de la biodiversité pour les services rendus par les écosystèmes :
Conclusions....................................................................................................................................... 217
2.5.1. Services intrants........................................................................................................................ 217
2.5.2. Services de production contribuant au revenu agricole direct.................................................. 218
2.5.2.1. Production végétale.........................................................................................................................218
2.5.2.2. Production animale..........................................................................................................................219
2.5.3. Services produits hors revenu agricole direct ........................................................................... 220
2.5.4. Synthèse : Dix conclusions marquantes de l’analyse par service ............................................ 221
2.5.5. Synthèse et perspectives pour la gestion des services des agroécosystèmes au travers
de la biodiversité.................................................................................................................................. 223
2.5.5.1. Limites méthodologiques des études expérimentales.....................................................................223
2.5.5.2. Effets attendus de la gestion sur les services écologiques via leurs effets sur la biodiversité.........223
Annexes.............................................................................................................................................. 232
Annexe 1. Méthodologie de recherche bibliographique : deux exemples........................................... 233
Annexe 2. Effets de la diversité par service – Conclusions de la section 2.2..................................... 238
Annexe 3. Mécanismes et leviers d’action sur les services écologiques par la gestion
de la biodiversité dans les agroécosystèmes – Conclusions de la section 2.4................................... 257
Références bibliographiques citées dans le chapitre 2....................................................................... 267

ESCo "Agriculture et biodiversité" – Chapitre 2 4
2.1. Introduction
2.1.1. Rappel des définitions et cadrage
Les principales définitions et concepts utilisés dans ce chapitre ont été présentés dans les chapitres
précédents. Nous rappellerons que la notion d’agrobiodiversité recouvre la diversité associée à
l’agriculture, en plus de la diversité directement manipulée par l’agriculture, ou diversité "planifiée"
(Swift et al., 2004; Jackson et al., 2007). Le Chapitre 2 s’est donc intéressé tout particulièrement au
rôle de cette diversité associée pour les services ou dommages écologiques, mais considère aussi la
diversité planifiée dans le cas des végétaux.
Agrobiodiversity: the variety and variability of living organisms that contribute to food and
agriculture in the broadest sense, and the knowledge associated with them. Agrobiodiversity may be
considered to include the full biodiversity in agricultural landscape, which includes planned
agrobiodiversity (chosen by the farmer – crops and livestock) and associated agrobiodiversity (all
other biota colonizing and surviving according to the local management and environment).
Ce chapitre considérera l’ensemble des composantes de la biodiversité, y compris dans ses dimensions
taxinomiques / génétiques, trophiques et spatiales (Noss, 1990; Diaz et al., 2006). Ces différentes
composantes seront considérées pour différents niveaux d’organisation, en particulier génétique,
spécifique et taxonomique supérieure. Une importance particulière sera accordée à la diversité
fonctionnelle. Pour chacun des services et fonctions écologiques associées, les informations
disponibles sur les effets des différentes composantes de la biodiversité ont été analysées : diversité
quantitative (par exemple richesse spécifique, nombre de groupes fonctionnels), structure des
communautés (équitablilité des abondances de différentes espèces...), traits fonctionnels (notamment
ceux des espèces dominantes, variabilité des traits fonctionnels dans la communauté), complexité
trophique, structure spatiale...
2.1.2. Schéma conceptuel
Le Chapitre 2 s’appuiera sur les schémas conceptuels de Zhang et al. (2007) (Figure 2.1-1), de Noss
(1990) et de Díaz et al. (2006) pour articuler les services écosystémiques dans le cadre de l’agriculture.
Il s’agit de mettre en avant deux éléments de structuration principaux.
2.1.2.1. Distinction entre services intrants et produits par les agroécosystèmes
La classification des services écologiques fournies par le Millennium Ecosystem Assessment (MA) a
permis de formaliser les analyses autour de quatre grandes catégories de services : approvisionnement,
régulation, culturels et support. Cette classification sert de référence et assure la comparabilité
d’études individuelles, mais elle a aussi été critiquée récemment, notamment pour le flou des
définitions des services de régulation et de support. Afin de rendre la classification plus opérationnelle,
les services écologiques fournis par la biodiversité des agroécosystèmes peuvent également être
séparés en trois grandes autres catégories :
1) les services intrants, qui contribuent à la fourniture de ressources et au maintien des supports
physico-chimiques de la production agricole (maintien de la structure ou de la fertilité des sols, par
exemple), que nous appellerons ici services intrants de ressources, et les services qui assurent la
régulation des interactions biotiques positives ou négatives (pollinisation, contrôle des bioagresseurs,
protection de la santé des animaux domestiques...), que nous appellerons services intrants de
régulation biotique ;
2) les services de production contribuant au revenu agricole : il s’agit bien sûr essentiellement de la
production végétale, en considérant le niveau mais aussi la stabilité temporelle et la qualité des
produits, de la production animale incluant là aussi la qualité des produits ;

ESCo "Agriculture et biodiversité" – Chapitre 2 5
3) les services produits hors revenu agricole direct, qui incluent le contrôle de la qualité des eaux, la
séquestration du carbone ou la valeur esthétique des paysages notamment.
Figure 2.1-1. Schéma conceptuel
de l’organisation des services des
agroécosystèmes adopté pour ce
chapitre. Modifié d’après Zhang et
al. (2007).
2.1.2.2. Services et dommages produits par la biodiversité des agroécosystèmes
Il faut souligner que les relations entre composantes de la biodiversité et services agroécosystémiques
sont complexes, car :
- une composante donnée de la biodiversité peut avoir des effets positifs, négatifs ou neutres sur un
service donné ; ainsi, certains insectes prédateurs sont auxiliaires lorsqu'ils se nourrissent de
ravageurs de cultures, et ont alors un effet positif sur le service de contrôle biologique des
bioagresseurs, mais se nourrissent d'autres auxiliaires prédateurs de plus petite taille en période de
disette, et ont alors un effet négatif sur ce service ;
- un service donné dépend souvent de plusieurs types d’organismes et/ou processus, l’effet
individuel de chacun sur le service étant parfois difficile à connaître : les fleurs de nombreuses
espèces cultivées sont visitées par plusieurs espèces d'insectes dont l'abeille domestique, et toutes
s'avèrent contribuer au succès reproducteur final dans des proportions encore mal connues ;
- une composante donnée de la biodiversité peut avoir des effets différents sur différents services :
certains insectes sont ravageurs d'une culture à un stade phénologique donné, et ont alors un effet
négatif sur le service de stabilité de la production primaire, mais s'avèrent améliorer sa
pollinisation lorsqu'ils interviennent à un stade plus avancé.
2.1.2.3. Principaux mécanismes liant la diversité aux services des écosystèmes
Les mécanismes gouvernant les relations entre biodiversité et services fournis par les agroécosystèmes
renvoient à trois hypothèses et mécanismes associés qui seront détaillés dans les analyses des
différents services (Figure 2.1-2) :
Hypothèse d'échantillonnage : les chances de recruter les "meilleures" espèces augmentent avec
l'augmentation du nombre d'espèces (Huston et al. 2000) ;
Hypothèse de complémentarité : les espèces utilisant leurs ressources de façons diverses et celles-ci
variant d'une espèce à une autre, les ressources globales d'un écosystème sont mieux utilisées lorsque
de nombreuses espèces sont présentes (Loreau & Hector, 2001) ;
Hypothèse de redondance-résilience : la relation positive entre la diversité des espèces et le bon
fonctionnement de l'écosystème tient à quelques espèces seulement et l'ajout d'autres espèces
AGRO-
ECOSYSTEMES
SERVICES INTRANTS
REVENU AGRICOLE
PROD. HORS REV. AGRICOLE
Stabilité structure sol
Disponibilité en eau
Fertilité
Microclimat
Contrôle bioagresseurs
Contrôle invasions
Pollinisation
Santé animaux dom.
Production primaire:
-Rendement
- Stabilité: contrôles biotiques
- Stabilité: variabilité abiotique
- Stabilité production fourragère
Production animale:
-Rendement
- Qualité fourrages
- Qualité produits animaux
(Autres produits commercial.)
Eau (énergie, irrigation, crues…)
Qualité des eaux
Régulation du climat
Régulation des incendies
Conservation biodiversité
Valeurs cultur. & esthétiques