Approche de la diversité biologique par les traits fonctionnels
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Diversité biologique et fonctionnement des écosystèmes [Changement d’échelle de l’organisme à l’écosystème] Eric Garnier (CNRS, Montpellier) Millenium Ecosystem Assessment (2005) Travail commandé par le secrétaire général des Nations Unis (2000) Objectifs: évaluer les conséquences des modifications des écosystèmes pour le bien-être de l’humanité établir les bases scientifiques des actions nécessaires pour améliorer la conservation et l’utilisation durable des écosystèmes http://www.millenniumassessment.org/ en/index.aspx Première conclusion du MEA « Pendant les 50 dernières années, les hommes ont modifié les écosystèmes de manière plus rapide et plus profonde que lors de n’importe quelle période comparable de l’histoire humaine, essentiellement pour satisfaire les demandes rapidement croissantes en nourriture, eau douce, bois, fibre et combustible. Ces modifications ont débouché sur une perte substantielle et largement irréversible de la diversité de la vie sur la Terre » Taux d’extinction des espèces Facteurs affectant la diversité biologique Pourquoi s’inquiéter de cette perte de diversité biologique? Raisons éthiques anthropocentrées biocentrées (valeur « intrinsèque ») Raisons économiques « réservoir de ressources à exploiter » Raisons écologiques quel est le rôle de la diversité biologique dans le fonctionnement des écosystèmes ? La diversité biologique (= biodiversité) nombre et composition en génotypes, espèces, types fonctionnels et/ou unités paysagères présents dans un système donné Différentes composantes de la diversité biologique Balvanera et al. (2006) Ecol Let 9: 1146 88% Centré « autour » du niveau spécifique (et/ou populations) Díaz et al. (2006) PLoS Biology, 4: 1300 Qu’est-ce qu’un écosystème? Rappels Ecosystème: complexe dynamique de communautés végétale, animale et microbienne, en interactions entre elles et avec l’environnement abiotique. Les êtres humains sont une part intégrale des écosystèmes Premières conceptualisations: Tansley (1935), Odum (1953) Structure et fonctionnement d’un écosystème Kempf et al. (1998) Ecosystèmes et diversité biologique Deux concepts intimement liés: la biodiversité constitue la structure biologique des écosystèmes (diversité α, indices, réseaux trophiques…) Level of expression of a given ecosystem process Diversité et fonctionnement des écosystèmes: les hypothèses Redundancy Rivet Idiosyncratic Keystone Additivity Number of species (or functional groups, etc) Adapté de Lawton (1994) Quelle relation y-a-t’il entre richesse spécifique et fonctionnement des écosystèmes ? Fonctionnement des écosystèmes Flux de matière et d’énergie Réseaux trophiques Interactions des populations …. (cf. modules FENEC) Productivité primaire Production primaire Kempf et al. (1998). La Recherche, 308: 88 Importance de la productivité primaire Affecte les stocks de carbone, les cycles des éléments minéraux, etc. … et les producteurs secondaires McNaughton et al. (1989) Quelques acquis fondamentaux Le modèle « humped-back » Grime (1973) Reformulation de la question Loreau et al. (2001) Manipulation de la richesse spécifique « BioCON » (Université du Minnesota (USA)): anneaux de 14 m de diamètre parcelles (2 x 2 m) manipulation du nombre d’espèces « BIODEPTH » Les résultats de BIODEPTH 2 Aboveground biomass (g/m ) 1500 Germany 1500 Portugal 1500 Switzerland 1500 1000 1000 1000 1000 500 500 500 500 0 1500 0 10 20 Ireland 0 1500 0 10 Sweden 0 1500 0 10 20 Sheffield (UK) 30 0 1500 1000 1000 1000 1000 500 500 500 500 Greece 0 0 10 0 0 10 0 0 10 0 10 20 Silwood (UK) ANOVA: P<0.001 0 N.S. (P>0.05) ANOVA: P<0.01 0 10 Species richness Hector et al. (1999) Limites de ce type d’approche Problèmes expérimentaux et statistiques Le pouvoir explicatif (% de variance expliquée est toujours faible) La structure des communautés n’est pas prise en compte Différences entre espèces ne sont pas explicitement identifées Structure des communautés Certaines espèces sont plus égales que d’autres… RELATIVE ABUNDANCE 100 80 : Dominant 60 • : Subordinate O: Transient 40 20 0 0 5 10 15 20 25 SPECIES RANKING Grime (1998) Effets potentiels des espèces sur le fonctionnement des écosystèmes IMMEDIATE FILTER FOUNDER Mass ratio Hypothesis (« contribution spécifique ») RELATIVE ABUNDANCE 100 80 : Dominant • : Subordinate 60 O: Transient 40 20 0 0 5 10 15 20 SPECIES RANKING 25 Grime (1998) Différences fonctionnelles entre espèces Groupes fonctionnels « a priori » Légumineuses/non légumineuses Plantes à photosynthèse en C3 et en C4 Monocotylédones/dicotylédones Phénologie précoce/tardive Annuelles/pérennes …. Classifications discrètes Groupes fonctionnels et fonctionnement des écosystèmes Hooper & Vitousek (1987) Traits fonctionnels TRAIT FONCTIONNEL: caractéristique mesurable d’un organisme, présentantApproche des relations une ou des estavec continue fonctions particulières. Un trait fonctionnel peut être morphologique, écophysiologique, biochimique ou de régénération Diaz (2001) Espèces… communautés, écosystèmes Pool régional d’ESPECES ECOSYSTEME Propriétés et fonctionnement Flux de matière et d’énergie (productivité, décomposition, stocks d’éléments) Traits d’effet COMMUNAUTE Abondance ENVIRONNEMENT Adapté d’après Keddy (1992), JVS 3: 157 et Lavorel & Garnier (2002), Funct. Ecol. 16: 545 Traits de réponse espèces © Denis Vile Productivité primaire nette: perspective écosystémique (1) PPN = (ΔB + ΔD + [D x rD]) / ΔΤ (g m-2 an-1) où: B est la biomasse sur pied vivante D est la biomasse morte “sur pied” rD est la vitesse de décomposition de la matière morte (litières) ΔT: intervalle de temps de la mesure Approximation courante: PPN = ΔB / ΔT ⇒ sous-estimation de la PPN Productivité primaire nette: perspective écosystémique (2) Or: PPN = ΔB / ΔT = (MTCf – MTCo) / ΔT où MTCf et MTCo sont les biomasses initiales et finales de l’ensemble de la communauté MTC f = MTCO = NBesp ∑ N * (M i =1 i f )i NBesp ∑ N * (M i =1 i ) O i Productivité primaire nette: contrôle par la végétation (1) nespèces PPN = ∑N i =1 i x ( Mfi − Moi ) ΔT où: Ni est le nombre d’individus de l’espèce i par unité de surface de sol Mfi et Moi sont les biomasses moyennes finales and initiales des individus de l’espèce i ΔT est l’intervalle de temps au cours duquel la PPN est estimée Croissance, masse… une histoire de temps Mf = Mo x e RGR x ( tf − to ) où: RGR est la vitesse spécifique de croissance (intégration physio) (tf - to) est la période de croissance active (phénologie) RGR = 1/M * dM/dt où: M est la masse totale de la plante t est le temps Productivité primaire nette: contrôle par la végétation (2) nespèces ∑ PPN = N i x Mo i x ( e RGR i x ( tf − to ) i − 1) i =1 Contribution de l’espèce i à la biomasse de la communauté ΔT Relative growth rate de l’espèce i: intégration des processus physiologiques Période de croissance active de l’espèce i: aspects phénologiques Les composantes du RGR comme « marqueurs fonctionnels » • RGR = NAR * LAR Comparaisons interspécifiques NAR = Net assimilation rate: composante physiologique 0.74 1.5 0.63 0.26 • LAR = SLA * LMR SLA = Specific leaf area (surface/masse des feuilles) GRC LAR = Leaf area ratio: composante morphologique 1.0 0.11 0.5 0.0 -0.5 NAR LAR SLA LMR LMR = Leaf mass ratio (proportion de biomasse allouée aux feuilles) Poorter & van der Werf (1998) Structure des feuilles: Surface Spécifique (SLA) SLA = Surface d’une feuille/Masse sèche = 1/(Epaisseur * Densité) INTERCEPTION DE LA LUMIERE / UNITE DE MASSE FOLIAIRE Hypothèse de contribution spécifique et traits agrégés RELATIVE ABUNDANCE 100 80 : Dominant 60 • : Subordinate O: Transient 40 20 Calcul des moyennes de traits pondérées par les biomasses (ou abondances) des espèces dans la communauté: 0 n 0 5 10 15 20 SPECIES RANKING 25 traitagg = ∑ pi * traiti i =1 SLA de l’écosystème et SNPP 5 ans Specific net primary productivity (g g-1 d-1) 10 8 6 45 ans 4 2 r = 0.79** 0 10 n SL AE cos ystem = ∑(SLA) x (Leaf Biomass) i i =1 n ∑(Leaf Biomass) i =1 i i 15 20 25 SPECIFIC LEAF AREA (m2 kg-1) 30 Conclusions La diversité biologique diminue très rapidement sous l’effet des activités humaines Les effets de cette diversité sur le fonctionnement des écosystèmes passent par les différences fonctionnelles entre espèces plus que par le nombre d’espèces Cette diversité fonctionnelle peut être appréhendée par les traits des espèces Les 4 points clefs du MEA
