Les communautés d`insectes décomposeurs léiodides dans des

126 LA SOCIÉTÉ PROVANCHER D’HISTOIRE NATURELLE DU CANADA
LES INSECTES
Mathieu Bouchard est ingénieur forestier.
L’étude des communautés d’insectes
dans les vieilles forêts
En raison de la raréfaction progressive des forêts
vierges ou anciennes à la suite des coupes forestières, les
organismes potentiellement dépendants de ce type d’éco-
système font l’objet de préoccupations croissantes. C’est
notamment le cas dans la sapinière boréale québécoise, où la
coupe forestière est pratiquée depuis déjà longtemps. Encore
récemment, on recommandait dans la Stratégie de protec-
tion des forêts (ministère des Ressources naturelles, 1994)
d’y récolter en priorité les peuplements âgés, pour limiter
dans l’avenir les pertes de volume ligneux causées par les
maladies et les épidémies d’insectes, notamment la tor-
deuse des bourgeons de l’épinette (Choristoneura fumiferana
(Clem.)). Ce rajeunissement de la forêt dans la sapinière
refléterait pourtant mal la dynamique naturelle propre à ce
type d’écosystème, du moins dans la portion est du domaine
de la sapinière à bouleau blanc. On évalue en effet que
dans la sapinière vierge primitive, les jeunes peuplements
étaient dispersés et couvraient dans l’ensemble une portion
minoritaire du territoire, la matrice étant constituée de peu-
plements âgés (Leblanc et Bélanger, 2000). L’identification
des espèces mises en péril par cet aménagement intensif,
l’étude de leur écologie puis la proposition de solutions con-
crètes pour le maintien à long terme de la biodiversité de
nos forêts représenteront donc des défis importants pour la
recherche forestière lors des années qui viennent.
Considérant que les insectes et autres arthropodes
constituent une forte proportion de la diversité spécifique
en forêt boréale, il est difficile de les ignorer lors d’études
portant sur l’impact de l’aménagement forestier sur la
biodiversité. Le manque de connaissances sur l’écologie et
la distribution des insectes demeure cependant flagrant au
Québec : dans les écosystèmes boréaux, qui sont pourtant
considérés comme relativement pauvres en espèces par com-
paraison avec la forêt feuillue du sud du Québec, on évalue
que ce sont des milliers d’espèces d’insectes qui sont tou-
jours peu ou pas du tout décrites (Danks, 1993 ; Danks et
Foottit, 1989). Ceci illustre à la fois la complexité impor-
tante inhérente à l’étude des insectes, ainsi que le peu
d’intérêt généralement témoigné par les scientifiques (et
leurs subventionnaires) aux insectes non ravageurs, ralen-
tissant d’autant la recherche sur les impacts potentiels de la
foresterie sur ces petits organismes. Il est à noter qu’en Scan-
dinavie, où pour différentes raisons l’entomofaune dans son
ensemble est beaucoup mieux connue, ce type d’étude a déjà
fourni des résultats et des recommandations intéressantes
en ce qui concerne les insectes liés aux forêts anciennes (voir
par exemple Kaila et al., 1997, ou Niemelä, 1997).
L’impossibilité pratique, particulièrement en Amé-
rique du Nord, d’examiner l’ensemble des insectes dans le
cadre d’une évaluation des impacts des changements envi-
ronnementaux dicte, en général, le choix d’espèces ou de
groupes d’espèces indicateurs, à partir desquels il sera éven-
tuellement possible d’extrapoler (avec prudence) les résul-
tats à des catégories plus larges d’insectes jugés semblables
à certains points de vue. Les insectes qui sont situés à l’extré-
mité de la chaîne trophique (fongivores, parasites, parasi-
toïdes, saprophages, nécrophages,… ), bien que mal connus,
présentent des opportunités intéressantes à cet égard en
raison des liens écologiques particulièrement nombreux
qu’ils entretiennent avec leur habitat. C’est dans cette opti-
que que nous avons concentrés nos efforts sur une petite
famille d’insectes décomposeurs, les léiodides.
Les léiodides
Les léiodides (Coleoptera : Leiodidae) constituent une
famille de coléoptères relativement peu connue, ce qui s’ex-
plique en partie par leur taille réduite (moins de 3 mm de
long), ainsi que par leurs habitudes cryptiques qui rendent
difficile leur observation en nature. Ils présentent cependant
des avantages marqués comme groupe cible concernant les
impacts à long terme de l’aménagement forestier, qui con-
trebalancent en partie les difficultés rencontrées à l’étape de
l’identification. Un de ces avantages est qu’ils comportent
des sous-groupes aux affinités écologiques diversifiées, ce qui
permet des analyses plus nuancées quant aux interactions
avec l’environnement. Entre autres, on sait que plusieurs
espèces dépendent indirectement de la présence de bois mort
Les communautés d’insectes décomposeurs
léiodides dans des sapinières de la Gaspésie
Mathieu Bouchard

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LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 125 No 3 AUTOMNE 2001
LES INSECTES
Figure 1. Agathidium pulchrum (LeConte), une espèce de léiodide
commune en forêt boréale, longue d’environ 3 mm. Plusieurs
espèces d’Agathidium, dont celle-ci, ont aussi la faculté de se
rouler en boule, ce qui serait principalement un moyen de défense
Dessin de Byron Alexander, reproduit avec la permission de Quentin D. Wheeler.
en décomposition (Chandler et Peck, 1992), un attribut
caractéristique des forêts anciennes qui tend à diminuer en
abondance dans les forêts aménagées. Ensuite, nous dispo-
sons de méthodes de piégeage permettant d’échantillonner
une quantité suffisante de léiodides, tant en nombre d’es-
pèces que d’individus, ce qui permettra des comparaisons
statistiquement valides. Finalement, grâce à quelques révi-
sions taxonomiques récentes, les difficultés à l’identification
sont surmontables pour cette famille d’insectes dans nos
régions (nord-est de l’Amérique), ce qui en soi est un acquis
notable.
Pour les fins de cette étude, la famille des léio-
dides a été divisée, principalement sur des bases taxo-
nomiques, en quatre sous-groupes qui présentent des
comportements ou des modes d’alimentation assez
distincts.
• Les deux premiers groupes sont formés respective-
ment des genres Anisotoma et Agathidium (figure 1);
ils n’ont pas de nom commun en français mais sont
appelés « round fungus beetles » en anglais, en réfé-
rence à la forme sphérique très caractéristique chez
plusieurs espèces. Ce sont des insectes dits myxomy-
cétophages, qui s’alimentent donc exclusivement sur
les myxomycètes, un type d’organisme souvent classé
parmi les champignons, mais qui relève en fait plutôt
des moisissures (figure 2). Les myxomycètes, eux-
mêmes peu étudiés, sont cependant réputés pour se
rencontrer principalement dans ou sur la matière
ligneuse et les autres débris végétaux en décompo-
sition, par exemple, dans la litière (Ing, 1994). C’est
parmi ces deux premiers groupes que l’on trouverait
les espèces de léiodides les plus vulnérables à l’amé-
nagement forestier. Anisotoma et Agathidium sont
assez facilement identifiables au niveau du genre, et
certains entomologistes suggèrent que leurs différen-
ces morphologiques peuvent être liées à des niches
écologiques distinctes (Wheeler, 1984 ; Chandler
et Peck, 1992). Pour ces raisons, nous les traiterons
séparément lors de l’analyse des résultats.
• Le troisième groupe, celui de la sous-famille des Cho-
levinae, est formé d’espèces qui dépendent pour leur
alimentation des cadavres d’animaux, en particulier
les mammifères et les oiseaux. Ils ne sont pas réelle-
ment carnivores, mais on les croit plutôt nécrophages
au sens large, se nourrissant de la flore bactérienne
ou encore des levures présentes sur les cadavres ayant
atteint un état de décomposition assez avancé (S.B. Peck,
comm. pers.). Certaines espèces se rencontrent fréquem-
ment dans les nids d’oiseaux, alors que d’autres sont
davantage associées aux mammifères vivant dans des ter-
riers ; la majorité des espèces nord-américaines (dont celles
capturées lors de cette étude) sont toutefois considérées
jusqu’à maintenant comme plutôt généralistes.
• Le quatrième et dernier groupe sera désigné sous l’appel-
lation de fongivores. Il comprend des espèces appartenant
à des genres taxonomiques relativement éloignés, mais
ayant pour caractéristique commune d’être étroitement
associés aux champignons hypogés, dont les fructifications
sont souterraines. Il s’agit donc d’insectes dont une partie
du cycle vital se déroule sous la surface du sol, notamment
durant les stades larvaires, et qui s’alimentent soit sur les
hyphes fongiques soit sur les fructifications souterraines,
appelées truffes à l’occasion (ces fausses truffes sont cepen-
dant à distinguer de la vraie truffe, cet excellent comestible
que l’on ne trouve pas au Québec à l’état naturel).
Sites étudiés et objectif poursuivi
Nous avons comparé deux catégories de peuple-
ments forestiers, situés en Gaspésie dans le sous-domaine
bioclimatique de la sapinière à bouleau blanc de l’Est. Les
sapinières étudiées sont situées à la limite bioclimatique
entre la forêt boréale proprement dite et la forêt mixte, et
peuvent être considérées comme des écosystèmes relative-
ment productifs par rapport au reste de la zone boréale.

128 LA SOCIÉTÉ PROVANCHER D’HISTOIRE NATURELLE DU CANADA
LES INSECTES
Figure 2. Le myxomycète Fuligo septica (L.) dont le protoplasme d’un beau
jaune clair est en pleine croissance sur une jeune tige de conifère. Cette espèce
de grande taille est l’une des plus faciles à observer dans nos forêts.
BRUNO
BOULET
–
MRN
Il s’agissait, d’une part, de sapinières de seconde-venue (sec-
teur du lac-à-Léon-Boulay, env. 49º 04’ N 64º 42’ O), ayant
fait l’objet de coupe à blanc dans les années 1940 et qui ont
atteint aujourd’hui le stade de maturité sylvicole, et, d’autre
part, de sapinières vierges surannées (secteur du lac Blan-
chet, env. 49º 05’ N 64º 46’ O), ayant largement dépassé
ce stade de développement et situées au sein d’un vaste sec-
teur n’ayant jamais fait l’objet de coupes. Le sapin baumier
domine largement dans les sapinières vierges en décrépitude,
alors que dans les sapinières de seconde venue il y a présence
significative dans le paysage d’espèces feuillues, dont princi-
palement le bouleau à papier. La présente étude constitue
l’un des volets d’une étude plus globale sur la biodiversité
dans les vieilles sapinières boréales, et les sites d’étude sont
décrits plus en détail dans Desponts et al., (2000), et ils sont
partiellement évoqués ailleurs dans ce document. Par la com-
paraison des communautés de léiodides échantillonnées
dans ces peuplements d’origine différente, nous essayons
indirectement de vérifier quel type d’impact à long terme
l’aménagement forestier peut avoir sur les communautés de
léiodides.
Technique de piégeage
Nous avons utilisé le piège à impact (flight-intercept
trap), aussi appelé piège à interception ou piège-fenêtre. Ce
type de piège (figure 3), simple et peu coûteux à fabriquer,
permet de capturer une variété impressionnante d’insectes.
Le piège est constitué d’une moustiquaire tendue au-dessus
d’un récipient contenant de l’eau avec du sel en solution, à
laquelle on a ajouté un peu de détergent
afin de diminuer la tension superficielle
et empêcher des insectes de flotter en sur-
face. Des déflecteurs ont été ajoutés de
chaque côté du récipient. Cet instrument
est utilisé surtout pour la capture des
coléoptères, dont plusieurs espèces ont
tendance à se laisser tomber dès qu’elles
entrent en collision avec un obstacle (la
moustiquaire dans ce cas-ci) pendant le
vol. Le piège que nous avons utilisé est
d’assez grande taille et a pour avantage
une superficie d’interception assez impor-
tante et, donc, un nombre de captures
accru d’autant. Nous avons installé neuf
pièges à impact dans les peuplements de
seconde venue et 18 dans les peuplements
vierges.
Comparaison entre
les communautés d’insectes
dans des sapinières vierges
et de seconde-venue
Trente-et-une espèces de léiodi-
des furent capturées à l’été 1998 dans les
deux types de sapinières, pour un total de
4 278 individus. À la lumière de compa-
raisons avec des données de récolte non publiées pour cer-
taines sapinières de la réserve faunique des Laurentides (dans
les environs du lac des Neiges, env. 47º 28’ N 71º 02’ O) de
même qu’avec les résultats de Chandler et Peck (1992) pour
une zone correspondant à l’érablière à bouleau jaune, on
remarque que les communautés de léiodides capturées dans
nos sapinières gaspésiennes s’apparentent beaucoup plus
à celles de l’érablière qu’aux sapinières authentiquement
boréales, où les assemblages étaient beaucoup plus pauvres
en espèces. Ceci met en évidence la luxuriance des sapiniè-
res échantillonnées, situées dans l’ensemble sur des stations
assez fertiles et ayant un sous-étage particulièrement déve-
loppé. De même, nous voyons que la composition en essen-
ces du couvert forestier dominant peut être une indication
trompeuse de la teneur des communautés d’insectes qu’il
abrite, particulièrement pour des insectes décomposeurs qui
ne dépendent pas directement de la végétation vivante.
Les quatre groupes de léiodides ont des modèles
d’abondance très différents les uns par rapport aux autres
(figure 4). Par exemple, même si les fongivores ont une diver-
sité spécifique relativement forte, peu d’individus furent
capturés au total (neuf espèces, 105 individus pour une
moyenne de 11,6 ind./esp.), alors que c’est l’opposé pour le
groupe des Cholevinae (cinq espèces, 2 861 individus, pour
572 ind./esp.).
La subdivision des léiodides en sous-groupes nous
permet surtout de constater qu’ils ont des réactions contras-
tées par rapport aux deux types de sapinières (tableau 1).

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LE NATURALISTE CANADIEN, VOL. 125 No 3 AUTOMNE 2001
LES INSECTES
Figure 3. Schéma représentant le piège-impact utilisé
lors de cette étude.
120 cm
Figure 4. Nombre d’espèces et abondance totale des
individus capturés pour les quatre groupes de léiodides.
71005
10
307
52861
9
105
0 %
10 %
20 %
30 %
40 %
50 %
60 %
70 %
80 %
90 %
100 %
Nombre
d'espèces
Abondance
totale
Fongivores
Cholevinae
Agathidium
Anisotoma
Tableau 1. Nombre moyen d’individus capturés dans les
pièges installés dans les sapinières vierges et de
seconde-venue pour les groupes trophiques de
léiodides, toutes espèces confondues. Les pro-
babilités associées au test non-paramétrique de
Mann-Whitney sont indiquées.
Seconde-venue Vierges p
Anisotoma 24,4 43,6 0,072
Agathidium 10,0 17,1 0,681
Cholevinae 96,7 108,1 0,537
Fongivores 5,8 3,0 0,069
Nous sommes en mesure de formuler quelques hypothèses
pour expliquer ces résultats :
• Les léiodides du genre Anisotoma sont globalement moins
abondants dans les sapinières de seconde-venue; tel que
suggéré par des travaux antérieurs (Chandler et Peck,
1992), ceci pourrait être attribuable à la moindre abon-
dance dans ces peuplements de grosses tiges mortes dans
les premiers stades de décomposition, un substrat de pré-
dilection pour les myxomycètes.
• Pour les léiodides du genre Agathidium, aucune tendance
claire ne se dessine pour l’ensemble. Cependant, en regar-
dant de façon plus précise les résultats du piégeage, on
réalise que, parmi ces dix espèces capturées, quelques-unes
semblent préférer les sapinières vierges, d’autres les sapi-
nières de seconde-venue, et un troisième groupe n’affiche
pas de préférence claire. Le genre Agathidium semble donc
moins spécialisé que le genre Anisotoma et, contrairement
à ce dernier, il pourrait comprendre plusieurs espèces asso-
ciées de manière plus particulière aux myxomycètes de
litière, notamment de litière feuillue. Ce dernier facteur
pourrait expliquer la préférence pour les sapinières de
seconde-venue affichée par certaines espèces, le bouleau
à papier étant une composante significative du couvert
forestier dans ces peuplements.
• Les Cholevinae sont aussi abondants dans les deux types
de sapinière; nous n’avons effectivement aucune raison de
nous attendre à ce que leur source de nourriture, les cada-
vres d’animaux, soit plus abondante dans l’un ou l’autre
de ces deux milieux.
• Les léiodides fongivores sont globalement plus abondants
dans les sapinières de seconde-venue, peut-être parce qu’ils
dépendent des champignons hypogés associés aux raci-
nes de plantes (le framboisier, diverses graminées) ou de
certaines essences feuillues (bouleau à papier) plus abon-
dantes dans ces peuplements.
Le fait de limiter nos analyses à des comparaisons
d’abondance pour ces quatre groupes trophiques permet
de dégager les grandes tendances, dans un contexte ou le
manque de renseignements écologiques de référence ren-
drait l’interprétation difficile, sinon impossible, pour les
espèces considérées individuellement. Il faut cependant
prendre garde à ne pas accorder valeur de preuve à ces hypo-
thèses formulées à la suite des résultats, car les espèces qui
composent ces différents groupes ont en fait des niches
écologiques précises, et chacune d’elles a probablement
une relation particulière et fort complexe avec son habi-
tat, méritant d’être élucidée éventuellement par des études
particulières. Dans le cas des léiodides, cette complexité est
encore augmentée par le fait qu’ils se situent à l’extrémité
de la chaîne trophique, décomposeurs de décomposeurs en
quelque sorte, en relation de dépendance (probablement
réciproque) avec des organismes comme les champignons,
myxomycètes et bactéries, eux-mêmes fort mal connus et
dépendant de la présence de substrats organiques morts.

130 LA SOCIÉTÉ PROVANCHER D’HISTOIRE NATURELLE DU CANADA
LES INSECTES
Tableau 2. Espèces significativement plus abondantes dans un type de forêt ou dans
l’autre. Seules les espèces capturées à plus de dix reprises au total sont
considérées. Les probabilités associées au test non-paramétrique de Mann-
Whitney sont indiquées.
Seconde-venue Vierges p
Anisotoma inops (Brown) 0,7 3,8 0,001
Anisotoma horni (Wheeler) 4,9 12,5 0,011
Agathidium pr. assimile (Fall) 1,0 0,1 0,011
Colon boreale (Peck & Stephan) 3,2 0,6 0,001
(fongivore)
Rappelons toutefois que pour une bonne partie des espèces
présentes en forêt boréale, particulièrement chez les insectes,
ces liens écologiques complexes unissant des organismes
minuscules, aux habitudes souvent cryptiques, sont la norme
plutôt que l’exception.
Parmi toutes les espèces de léiodides capturées, seule-
ment quatre sont significativement moins abondantes dans
un type de forêt que dans l’autre (tableau 2), et toutes les
espèces capturées à plus de trois reprises sont présentes
aux deux endroits. Ceci s’explique probablement, en bonne
partie, par leur bonne capacité de dispersion par le vol, ce qui
facilite la colonisation des sites favorables même lorsqu’ils
sont très dispersés au sein d’un milieu défavorable. Cepen-
dant, les faibles quantités observées chez quelques espèces
d’Anisotoma sont intéressantes et confirment les tendances
observées plus haut pour les quatre groupes de léiodides. Le
cas d’Anisotoma inops, significativement plus abondant dans
les sapinières vierges, est particulièrement intéressant à
ce propos puisque Chandler et Peck (1992) avaient égale-
ment identifié cette espèce comme un indicateur de forêt
ancienne, lors de leur étude dans des érablières du New
Hampshire.
Conclusion
Bien que nous n’ayons pas constaté d’absence pure et
simple d’espèces de léiodides dans les sapinières de seconde-
venue par rapport aux vieilles sapinières vierges, l’équilibre
des communautés, qui est un aspect fondamental de la
biodiversité et qui à ce titre doit être préservé dans nos forêts,
y paraît sensiblement modifié. Pour le genre Anisotoma en
particulier, il semble que la disparition de certaines catégo-
ries de bois mort dans les sapinières aménagées joue un rôle
crucial. L’usage d’une sylviculture favorisant la présence de
ce dernier élément, par exemple via la non-récolte de quel-
ques grosses tiges lors des activités forestières ou encore
la préservation de superficies de vieilles forêts intactes au
sein des unités d’aménagement, pourrait être envisageable
à court ou moyen terme pour contrer les effets néfastes sur
ce groupe et, de façon plus générale,
pour tous les insectes dépendant direc-
tement ou indirectement du bois mort.
Il serait certes logique d’adopter des
approches d’aménagement prudentes
pendant que se poursuivent les efforts
pour l’étude des communautés d’in-
sectes forestiers et de leur résilience à
la suite de différents types de pertur-
bations. À plus long terme, ces études
devraient mener à des recommanda-
tions plus précises, s’appliquant à une
portion représentative de l’entomo-
faune en forêt boréale.
Remerciements
Cet article est un résumé d’une thèse de maîtrise
complétée à la Faculté de foresterie et de géomatique de
l’Université Laval; je remercie en particulier Louis Bélanger
et Christian Hébert qui m’ont dirigé lors de ce projet. 
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