D`où vient la biodiversité des parcs nationaux français

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D’où vient la biodiversité
des parcs nationaux français ?
L’aspect, la composition et la biodiversité des territoires aujourd’hui classés en parc national sont le
fruit d’une très longue évolution sous la pression de trois facteurs majeurs : l’histoire géologique,
l’évolution du climat et l’action de l’homme, parfois de manière concomitante, parfois de manière
successive, et généralement dans cet ordre.
Les grand déterminants de la répartition des espèces et des milieux naturels ou quasi-naturels
Les grand déterminants de la répartition des espèces et des milieux naturels ou quasi-naturels
Les territoires qui n’ont pas fait l’objet d’une occupation
humaine marquante (situation rare en métropole), ont suivi des
« trajectoires » essentiellement infl uencées par la conjonction, à
des périodes successives, des histoires géologique, climatique
et biologique. En effet, bien que les écosystèmes actuels
dépendent étroitement de la nature des roches, de la qualité des
sols, du climat d’aujourd’hui, ils portent aussi en profondeur
la marque de l’histoire et des événements qui ont marqué le
territoire.
On peut notamment citer :
•
la tectonique des plaques, les phénomènes érosifs et les différents
épisodes volcaniques qui ont donné naissance aux massifs montagneux des Alpes et des Pyrénées,
aux îles de Guadeloupe et de La Réunion et aux inselbergs («îles-montagnes») de Guyane ;
•
les glaciations quaternaires qui ont permis à des espèces arctiques de coloniser les Alpes (Lièvre
variable Lepus timidus et Lagopède Lagopus muta) et les Pyrénées (Aster des Pyrénées Aster
pyrenaeus), et à des espèces alpines comme le Trèfl e alpin (Trifolium alpinum) et la Pulsatille du
printemps (Pulsatilla vernalis) de trouver refuge au sommet du mont Lozère après la fonte des
glaciers ;
•
la constitution des zones refuges, telles les zones refuges alpines qui, à la fi n de la dernière
glaciation (10.000 ans BP), ont réensemencé les Alpes en espèces d’origine méridionnale ; c’est le cas
du Chardon de Bérard (Berardia subacaulis) genre d’origine tropicale que l’on retrouve aujourd’hui
sur les pentes du Mercantour et des Ecrins ;
•
la montée des eaux de la Méditerranée qui, depuis la fi n de cette glaciation, a isolé les îles de Port-
Cros et de Porquerolles du massif des Maures et constitué ce paysage caractéristique des Calanques,
1 - Les milieux naturels : le fruit d’une longue évolution... qui n’est pas fi nie
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comme en témoignent les gravures de la grotte Cosquer dont l’accès - aujourd’hui à 37 mètres sous
le niveau de la mer - était accessible à l’Homo sapiens sapiens, il y a 27000 ans au Paléolithique
supérieur ;
•
les périodes de sécheresse qui sévissaient dans le sud de la Guyane : il y a encore 11.000
ans, s’étendaient en effet de vastes savanes parcourues par des paresseux géants longs de 6m
(Megatherium) et des tatous de 2 tonnes (Glyptodon). Ces espaces furent recolonisés par la forêt
dense humide à partir de zones refuges plus humides et plus élevées. La répartition actuelle des
espèces est encore très liée à cette trajectoire historique ;
•
l’arrivée accidentelle de telle ou telle espèce sur les îles.
Le contexte des îles, marqué par la radiation adaptative
Les trajectoires écologiques des îles de La Réunion (émergée il y a un
peu moins de 3 millions d’années) et de la Guadeloupe (émergée il y a
4 millions d’années), qui font toutes deux partie de hauts lieux de la
biodiversité (« hot spots » au sens de Norman MYERS, 1988) sont
caractéristiques : jusqu’à l’arrivée de l’Homme, ces îles océaniques
ont accueilli des communautés animales et végétales colonisatrices à
faibles richesses spécifi ques et « dysharmoniques », c’est-à-dire dans
lesquelles sont absents les représentants de certains grands groupes
comme les poissons strictement dulçaquacoles et les mammifères
terrestres (hors les chauves-souris), incapables de franchir des espaces
maritimes importants.
Les descendants des individus colonisateurs de ces îles se sont répartis dans les différents milieux
et ont évolué sous la pression des contraintes locales sans maintenir d’échanges de gènes avec
leurs populations d’origine, favorisant un phénomène de « radiation adaptative » et de spéciation à
l’origine de l’endémisme insulaire. Ce phénomène est particulièrement visible à La Réunion où les
Mahots (plantes du genre Dombeya) comprennent au moins 14 espèces
dans l’île, parfois aussi des hybrides, et montrent une diversité
de fl eurs spectaculaire. Quant au genre végétal Psiadia, il est
représenté par 16 espèces différentes. Il en est de même, de
l’Oiseau blanc (Zosterops borbonicus) dont les ancêtres
seraient venus de l’archipel indonésien, probablement par
étapes successives en profi tant de la présence d’îles qui
émergeaient entre les Mascareignes et l’Inde, à l’époque
où le niveau de la mer était plus bas qu’aujourd’hui. Cette
espèce s’est répandue dans presque tous les milieux de l’île,
et a développé, phénomène unique à une si petite échelle,
de fortes variations morphologiques. Quatre « morphes » se
partagent le territoire avec un très faible recouvrement, si ce n’est
pour deux d’entre eux, et une remarquable stabilité des frontières qui
les séparent. Les orchidées Angraecum striatum et A. borbonicum ont fait preuve d’adaptations
particulièrement originales : originaires de Madagascar où elles sont fortement liées aux papillons
sphinxs pour se reproduire, elles ont développé à La Réunion de longs éperons fl oraux de sorte que
toutes les espèces dont les éperons dépassent 9 cm ne dépendent plus aujourd’hui des sphinx pour
leur reproduction. Dans ce même groupe, on a même découvert récemment qu’une autre espèce
réunionnaise, Angraecum cadetii, est pollinisée la nuit par un grillon du genre Glomeremus, premier
orthoptère connu comme pollinisateur d’orchidée.
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Les chaînes trophiques étant incomplètes, certaines espèces ont pu prospérer en l’absence des
prédateurs continentaux qui régulaient leurs populations d’origine et perdre les comportements de
défense qui leur étaient indispensables sur le continent, ce qui les rend aujourd’hui très vulnérables
aux invasions biologiques. Pourtant les situations de la Guadeloupe et de La Réunion ne sont pas
strictement identiques : la Guadeloupe qui a émergé des fl ots depuis plus longtemps et qui fait partie
d’un chapelet d’îles relativement proches, dispose de la plus grande richesse spécifi que des petites
Antilles car s’y rencontrent des espèces venues des grandes Antilles et de l’Amérique du Sud en
passant d’une île à l’autre. Au contraire, l’île de La Réunion est beaucoup plus isolée et a développé
par radiation adaptative, un taux d’endémisme particulièrement remarquable : ainsi 90% des espèces
végétales de l’étage altimontain sont endémiques de La Réunion, c’est à dire que l’on ne les retrouve
nulle part ailleurs dans le monde.
La métropole au carrefour de 4 régions biogéographiques
Le territoire métropolitain, concerné par quatre zones biogéographiques (alpine, océanique,
continentale et méditerranéenne), se distingue de ses voisins européens
qui n’en abritent qu’une, deux ou trois. Ceci rend notre pays
représentatif de quatre biodiversités différentes et lui confère
la responsabilité particulière de contribuer à la conservation
de chacune d’elles. Bien entendu, les zones de contact
entre ces quatre zones sont dotées d’une forte richesse
spécifi que, comme c’est le cas pour le territoire des parcs
des Cévennes et du Mercantour (où se rencontrent trois
biomes), puisqu’on y trouvera des espèces provenant
de chacune des zones et notamment des populations en
limite d’aire de répartition, parfois dans des culs-de-sacs
géographiques dont l’isolement a pu favorisé l’émergence
d’espèces endémiques. C’est aussi le cas du massif des
Pyrénées dont l’isolement a favorisé l’émergence d’espèces très
originales ou endémiques comme le Desman Galemys pyrenaicus,
cousin des taupes, ou l’Euprocte Euproctus asper, une espèce de salamandre.
Le cas particulier de la Guyane
En Guyane, territoire immergé au sein de l’Amazonie, un des hauts lieux de la biodiversité mondiale,
la confi guration de la biodiversité est presque l’inverse de celle que l’on trouve en Europe : autant
l’Europe abrite un nombre d’espèces relativement limité, du fait des dernières glaciations, mais des
populations nombreuses, autant la Guyane accueille un très grand nombre d’espèces dans la plupart
des compartiments de la biodiversité mais, pour chacune d’elles, des populations de faibles effectifs
(on y a recensé plus de 5000 espèces végétales).
La sélection d’espèces adaptées aux contraintes du milieu
Les conditions édaphiques et climatiques ont fait le tri entre les espèces et les répartissent selon leurs
« traits de vie» comportementaux, concentrant un grand nombre d’espèces fortement compétitives
dans les milieux les plus accueillants, parfois avec des populations très denses, et ne laissant survivre
dans les milieux hostiles que des espèces moins compétitives, plus clairsemées, mais particulièrement
bien adaptées aux conditions extrêmes. Cette forte spécialisation a conduit à l’émergence d’espèces à
l’aspect et aux propriétés remarquables, rares ou endémiques : c’est par exemple le cas des halophiles
comme les palétuviers Mangles rouges ou noirs (Rhizophora mangle et Avicennia germinans) qui
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poussent dans les eaux saumâtres des mangroves du Grand Cul de Sac Marin de Guadeloupe, des
Salicornes (Salicornia sp) et Tamaris (Tamarix sp) des salins d’Hyères qui tolèrent des sols salés ou
de la Barbe de Jupiter (Anthillys barba-jovis) adaptée aux embruns salés
des côtes de Port-Cros, des orchidées xérophiles vivant à même
la roche des inselbergs de Guyane ou de l’endémique
Astragale de Marseille (Astragalus tragacantha) qui
supporte des sols squelettiques soumis chaque année
à la sécheresse estivale, du Bouquetin des Alpes
(Capra ibex) dont les sabots sont adaptés aux
parois raides des sommets alpins de Vanoise,
des Ecrins ou du Mercantour, de l’Euphorbe
arborescente (Euphorbia arborescens)
et de l’Anthylis cytisoïdes dans les zones
thermoméditerranéennes surchauffées de Port-
Cros et des Calanques, des saxifrages comme
la Saxifrage à fl eurs nombreuses (Saxifraga
fl orulenta) des escarpements rocheux du
Mercantour, de l’Androsace cylindrique Androsace
cylindrica qui colonise les parois calcaires des
Pyrénées centrales, des espèces arctiques comme
le Carex glacialis adapté aux régions glacées de haute
altitude (étages alpin et subalpin) de la Vanoise, de la plante
carnivore Grassette à longues feuilles (Pinguicola longifolia subsp caussensis) et de l’Ancolie
visqueuse (Aquilegia viscosa subsp caussensis) qui vivent sur les rochers suintants du Sud du Massif
Central dans les Cévennes, ou de la Sabline de Provence (Arenaria arenarioides) dont le système
racinaire est particulièrement bien adapté à la dynamique des éboulis des Calanques.
D’importantes lacunes dans la connaissance
La biodiversité de ces zones naturelles est largement sous-estimée, assez bien connue pour les
vertébrés et la fl ore vasculaire, plus mal connue pour certains insectes emblématiques (scarabées,
papillons) et les algues marines, balbutiante pour les autres invertébrés, notamment ceux du sol,
ainsi que pour les bryophytes (dont les mousses), les champignons, les lichens et bien sûr les micro-
organismes, du fait du manque de spécialistes pour les identifi er mais aussi d’un faible intérêt social.
Cette méconnaissance concerne tout particulièrement des espaces qui sont restés longtemps diffi -
cilement accessibles. C’est le cas d’un des plus vastes karsts d’altitude d’Europe situé entre le Parc
national des Pyrénées et le parc espagnol d’Ordesa, qui renferme d’extraordinaires grottes glacées
et des gouffres profonds et froids s’ouvrant sur des déserts de cailloux et de rochers. Ce domaine
souterrain considéré longtemps comme abiotique du fait des conditions de vie particulièrement
rudes (obscurité et température très basse), renferme en réalité des espèces extraordinaires comme le
genre endémique de milles pattes Marbeurema ainsi qu’un collembole vivant sur des parois ruis-
selantes d’eau dépourvues de toute trace visible de matière organique et dont le plus proche parent
est … australien. De même, de vastes territoires de la Guyane demeurent quasiment des terra inco-
gnita pour les scientifi ques, même en ce qui concerne les vertébrés et les végétaux supérieurs pour
lesquels de gros efforts d’inventaires ont pourtant été menés. Le milieu marin est lui aussi encore
largement sous-explorée et, en 2007, l’irruption dans la mer des laves du Piton de la Fournaise a
fait remonter à la surface les cadavres d’une demi-douzaine d’espèces de poissons des profondeurs
nouvelles pour la science. Enfi n, il ne faut pas négliger le fait qu’une partie de la biodiversité est
intraspécifi que et n’est pas facile à mettre en évidence sans analyses génétiques : une prairie perma-
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nente peut être colonisée par un petit nombre d’espèces, mais chacune présente une grande diver-
sité génétique lui permettant de faire face à des perturbations diverses : périodes de sécheresse ou
d’inondation, piétinement, variation des pratiques d’élevage etc...
La biodiversité continue d’évoluer
Tous les processus mentionnés plus haut sont toujours à
l’œuvre : les milieux naturels continuent leur dynamique
de changement, les espèces se diversifi ent, se déplacent
et s’adaptent de manière continuelle. Dans les parcs
alpins ou pyrénéens, les anciens glaciers fondent (il
n’y en a déjà plus dans le Mercantour), cèdent la place
derrière la moraine frontale à des lacs d’altitude qui
sédimentent, se transforment en zones humides dominées
par les sphaignes (comme la Serpentine en Ubaye), puis
en pelouses humides qui, aux étages montagnards et
subalpins, s’embroussaillent (aulnaies) et se couvrent de
forêts. Les incendies naturels, les avalanches, les glissements
de terrain, les chablis, les inondations participent à un régime
de perturbations qui « rajeunit » certains milieux, c’est à dire qui
favorise localement l’installation d’espèces pionnières qui ne trouvent pas leur place dans les milieux
plus matures. En Guadeloupe, l’élévation progressive du niveau de la mer du fait du changement
climatique, réduit les plages de sable et modifi e la salinité des nappes littorales et donc la mosaïque
des habitats côtiers, et le passage régulier des ouragans y bouleverse profondément les écosystèmes
terrestres et marins. A La Réunion, l’activité volcanique ininterrompue (en moyenne plus de 60
jours d’éruptions par an au cours de la dernière décennie) remodèle constamment le paysage naturel,
principalement autour des sites d’éruptions (le Pas de Belle Combe a été bien étudié), mais aussi sur
l’ensemble de l’île, certaines nuées ardentes ayant éliminé toutes formes de vie sur leur passage.
Certaines espèces poursuivent leur expansion à partir d’anciennes zones refuges, comme le palmier
Mourou-mourou (Astrocaryum sciophyllum) de Guyane qui avance à la vitesse moyenne de 2,3 m/
an, ou colonisent de nouveaux territoires, parfois en y modifi ant
l’écosystème. Des populations isolées sur des îles ou en
extrémité de vallées dérivent génétiquement et donnent
naissance à de nouvelles espèces ou sous-espèces
endémiques comme le Carabe de Solieri (Carabus
Solieri) et l’Apollon de Vésubie (Parnassius phoebus
apollo) dans le Mercantour. Les inégales pressions
subies par les espèces les conduisent à se concentrer
sur des refuges comme le Phyllodactyle d’Europe
(Phyllodactylus europaeus) réfugié dans les îles
méditerranéens (Calanques, Iles d’Hyères), comme la
punaise Quilnus subsimilis et le coléoptère carabique
Orthomus barbarus sur l’îlot de Bagaud, et deux
coléoptères méloïde Zonitis fernancastroi et ténébrionide
Zophosis errans sur l’archipel du Frioul. La vacance de
certaines niches écologiques, liée à l’isolement des îles peut
conduire certains groupes à occuper des milieux inhabituels pour
eux comme par exemple la limnée Lantzia carinata endémique de La Réunion, qui peut vivre sur
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