B - L’évolution des chaînes alpha de l’hémoglobine : exemple montrant comment les
innovations neutres peuvent néanmoins être conservées au sein des organismes par dérive génétique
mais sans les faire évoluer phénotypiquement, en faisant seulement évoluer leurs molécules
(séquence)
Les mutations (sens large) neutres, qui ne modifient pas le phénotype macroscopique d’un organisme, et
donc qui n’ont pas d’impact sélectif, peuvent néanmoins se répandre au sein d’une population, selon les aléas
des croisements entre individus : on parle alors de dérive génétique pour ce phénomène.
C’est ce que nous montre l’existence des différentes séquences existant pour les chaînes alpha de l’hémoglobine
chez les diverses espèces de Vertébrés. Ces différences sont dues à l’accumulation au cours du temps de mutations
germinales neutres puisque les chaînes alpha ont toutes conservées le même rôle (transport d’O2).
Ces mutations neutres ne sont pas déterminantes pour l’évolution phénotypique des espèces, mais elles
expliquent l’évolution des séquences des molécules homologues appartenant à des espèces différentes au
cours du temps.
Chaque molécule a une vitesse d’évolution qui lui est propre : si cette vitesse est connue et constante (ex
chaîne α de l’hémoglobine), on peut utiliser cette vitesse pour dater un ancêtre commun à 2 taxons à partir de la
distance génétique existant entre les molécules homologues de ces 2 taxons : cette molécule sert donc d’horloge :
on parle d’horloge moléculaire.
Les vitesses d’évolution des molécules sont variables (cf courbes) et cette variabilité dépend du rôle que
joue la protéine pour la survie d’un organisme et du nombre d’acides aminés indispensable à la fonction de la
protéine: plus ils sont nombreux, moins la molécule évolue vite car une mutation qui les touche n’est pas
conservée (élimination par la sélection naturelle car elle rend la protéine inactive entraînant la mort de l’individu) :
ainsi les gènes des histones évoluent très lentement alors que les gènes des hémoglobines évoluent plus vite )
→ Si les mutations neutres ne font pas évoluer phénotypiquement les espèces, leur accumulation au sein des
molécules, à des vitesses à peu près constante, peut être utilisée pour tracer (dater) l’évolution.
C – Les mutations des gènes du développement, responsables de la macroévolution
Activité 7 p.104-5 et livre p.108-9
Les gènes du développement sont des gènes qui codent des protéines régulatrices (activation ou
inhibition) des gènes de structure. Ils interviennent au cours du développement embryonnaire d’un individu,
durant des périodes bien délimitées, et dans des territoires bien particuliers : de leur expression dépend la mise en
place du plan d’organisation d’un organisme. Parmi ces gènes, certains dits homéotiques contrôlent la mise en
place du plan antéro-postérieur d’un organisme : on les appelle encore des gènes « architecte » ou « maîtres ». Ils
sont présents chez la plupart des espèces vivantes et sont homologues chez les animaux (p.90) (Ne pas confondre
la notion d’homologue et d’homéotique !)
Les conséquences phénotypiques des mutations concernant ces gènes peuvent être alors morphologiquement
beaucoup plus importantes que celles affectant des gènes de structure en modifiant par exemple le territoire ou la
durée d’expression des gènes.
Dans le cadre de la macroévolution, ces mutations ont joué probablement un rôle très important, en
permettant notamment de comprendre comment un nouveau plan d’organisation a pu apparaître suite seulement à
quelques évènements minimes au niveau du génome : quelques exemples :
1 – Transformation du membre chez les Vertébrés : passage du type « nageoire » au type « patte » (innovation
propre aux Tétrapodes) (doc 30 et 31 p.105 et p109)
La transformation des nageoires en pattes, innovation propre au clade des Tétrapodes il y a 360 MA pourrait
être une simple mutation concernant un gène homéotique Hox D13 : une mutation aurait modifié le territoire
d’expression du gène Hox D13.
2 - Apparition des caractères dérivés propres à la lignée humaine (Document p.109)
ex : chez le jeune chimpanzé, on observe un basculement du trou occipital du centre vers l’arrière au cours
de sa phase juvénile (4 – 5 ans ) : à l’âge adulte, il est donc principalement quadrupède.