Eaux marines et milieux à marées 1150* *Lagunes côtières * Habitat prioritaire CODE CORINE 21 Extrait du Manuel d’interprétation des habitats de l’Union européenne Version EUR 15 - 1999 PAL. CLASS. : 21 Étendues d’eau salée côtières, peu profondes, de salinité et de volume d’eau variables, séparées de la mer par une barrière de sable, de galets ou plus rarement par une barrière rocheuse. La salinité peut varier, allant de l’eau saumâtre à l’hypersalinité selon la pluviosité, l’évaporation et les apports d’eau marine fraîche lors des tempêtes, d’un envahissement temporaire par la mer en hiver ou à cause des marées. Avec ou sans une végétation des Ruppietea maritimae, Potametea, Zosteretea ou Charetea (corine 91 : 23.21 ou 23.22). « Flads » et « gloes », considérés comme une variété baltique de lagune, sont des petites masses d’eau, en général peu profondes, plus ou moins délimitées, encore connectées à la mer ou qui ont été très récemment isolées par l’émergence des terres. Ils sont caractérisés par des roselières bien développées, une végétation submergée luxuriante et différents stades morphologiques et botaniques liés au processus par lequel la mer devient terre. Caractères généraux Les bassins et étangs de salines peuvent être également considérés comme des lagunes, dans la mesure où ils sont le résultat de la transformation d’une ancienne lagune naturelle ou d’un ancien marais salé et caractérisés par un impact mineur de l’activité d’exploitation. « Flads » et « gloes » seulement en Finlande et en Suède. Au-delà de sa définition, aussi précise soit-elle, ce terme de « lagunes » recouvre des situations très diverses, liées à la variabilité des apports d’eau salée et d’eau douce, tant sur les littoraux des mers à marées qu’en Méditerranée. Certaines lagunes sont naturelles et occupent des dépressions littorales alimentées périodiquement par la mer. Les autres sont d’anciens marais aménagés par l’homme depuis fort longtemps (marais salants, réservoirs à poissons euryhalins, bassins d’aquaculture...). Végétales : Callitriche spp., Chara canescens, C. baltica, C. connivens, Eleocharis parvula, Lamprothamnion papulosum, Potamogeton pectinatus, Ranunculus baudotii, Ruppia maritima, Tolypella n. nidifica. Dans les « flads » et « gloes », aussi Chara ssp. (Chara tomentosa), Lemna trisulca, Najas marina, Phragmites australis, Potamogeton ssp., Stratiotes aloides, Typha spp. Dans tous les cas, ce type de milieu n’abrite qu’un faible nombre d’espèces, fortement dominantes, tant numériquement que pondéralement. Elles sont capables de supporter de brutales variations des conditions environnementales parmi lesquelles la salinité n’est qu’un exemple. Les intrusions brutales d’eau salée et les assèchements estivaux créent des perturbations périodiques provoquant parfois la disparition des peuplements. Dans ce cas, la recolonisation sera toujours très rapide. Animales : Cnidaria - Edwardsia ivelli ; polychètes - Armandia cirrhosa ; Bryozoa - Victorella pavida ; Rotifera - Brachionus sp. ; mollusques - Abra sp., Murex sp. ; crustacés - Artemia sp. ; poissons - Cyprinus sp., Mullus barbatus ; reptiles - Testudo sp. ; amphibiens - Hyla sp. Face à l’hétérogénéité des conditions physiques, il existe une grande variabilité des ensembles faunistiques, malgré leur faible richesse spécifique. Ils sont toujours très abondants quantitativement et largement utilisés par les maillons supérieurs de l’écosystème. Pour les poissons, les lagunes constituent des aires de nourrissage, avec colonisation saisonnière d’alevins et de juvéniles, en dehors des populations résidentes. Pour les oiseaux, ce sont des sites exceptionnels en tant qu’étapes migratoires ou zones de nidification. Correspondances : Classification allemande : « 0906 Strandsee », « 240601 Brackwassersee im Ostseeküstenbereich ». Groupement de marais salés, faisant partie du complexe. Comme toutes les zones humides, les lagunes sont soumises à une forte pression anthropique, agricole, touristique, urbaine... Elles sont gérées en tant que telles, tout en gardant leur fonctionnement lagunaire. Parallèlement, les lagunes autrefois aménagées et entretenues (digues, écoulements, écluses, dragages...) souffrent d’un abandon progressif des travaux d’entretien avec modification des dessertes hydrauliques. Selon les types de gestion et leur degré 91 Eaux marines et milieux à marées GIRARD A., GOFAS S, MAHE C., NOËL P. et DE REVIERS B., 1994 -Typologie des ZNIEFF-Mer, liste des paramètres et des biocénoses des côtes françaises métropolitaines. 2e édition. Collection Patrimoines naturels, volume 12. Secrétariat de la faune et la flore/Muséum national d’histoire naturelle, 64 p. 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LABOURG P.J., CLUS C. et LASSERRE G., 1985 - Résultats préliminaires sur la distribution des juvéniles de poissons dans un marais maritime du bassin d’Arcachon. Oceanologica Acta, 8 : 331-341. LE BRIS H., 1988 - Fonctionnement des écosystèmes benthiques côtiers au contact d’estuaires : la rade de Lorient et la baie de Vilaine. Thèse d’océanographie biologique, université de Bretagne occidentale, Brest, 172 p. MAHÉO R., 1980 - Importance des zones humides littorales en rapport avec les exigences écologiques et la distribution des limicoles séjournant en France. Bulletin mensuel de l’Office national de la chasse, numéro spécial Sciences et Techniques : 175-187. MAILLARD Y. et GRUET Y., 1972 - Les eaux saumâtres de la Brière. Penn ar Bed, 8 : 372-385. MAILLARD Y. et GRUET Y., 1976 - Introduction à l’hydroécologie des marais saumâtres du Brivet (Loire-Atlantique). Comptes rendus des Actes du congrès national des sociétés savantes, Nantes, 3 : 121-153. MALISSEN M.O., 1973 - Contribution à l’étude des diatomées benthiques d’écosystèmes lagunaires (bassin d’Arcachon, France). Systématique, dynamique, adaptations. Thèse de doctorat, université Bordeaux III, 107 p. MANAUD F., DESLOUS-PAOLI J.-M., PICHOT P., JUGE C., HUSSENOT J., BUCHET V., BODOY A., LE MAO P. et MAUVAIS J.L., 1992 - Aquaculture en marais et lagunes, 1re partie. Équinoxe, 41 : 14-36. MANAUD F., DESLOUS-PAOLI J.-M., PICHOT P., JUGE C., HUSSENOT J., BUCHET V., BODOY A., LE MAO P. et MAUVAIS J.L., 1993 - Aquaculture en marais et lagunes, 2e partie. Équinoxe, 42 : 10-26. MAYER P., 1985 - Choix d’aménagements aquacoles dans les marais saumâtres endigués de la côte Atlantique : l’intérêt de la méthode de « planification écologique ». Rapport CEMAGREF, 123 p. + 5 annexes. PASKOFF R., 1998 - Les littoraux, impacts des aménagements sur leur évolution. A. Colin, 3e éd., Paris, 260 p. PÉRÈS, 1967. The Mediterranean benthos. 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Picardie écologie, hors-série, 1, 146 p. d’intervention, on assiste à des scénarios différents de successions écologiques, avec, le plus souvent, développement de plantes du schorre ou de végétation palustre. La fonctionnalité de ces lagunes dépend donc de l’état d’entretien des dessertes hydrauliques, voire de leur maintien. Les lagunes sont naturellement des milieux menacés d’eutrophisation tant en Méditerranée qu’en mer à marées et elles souffrent de plus en plus de crises dystrophiques. Celles-ci sont souvent caractérisées par un développement anarchique de macrophytes et/ou de microphytes. Les fréquentes crises d’anoxie peuvent entraîner la mortalité du benthos et des jeunes poissons, sachant qu’ils constituent la base de l’alimentation de différents prédateurs tels que les oiseaux. Beaucoup des sites lagunaires sont aménagés en claires (engraissement et verdissement des huîtres) ou en bassins d’aquaculture (mollusques, crustacés Penéidés, poissons...). D’autres sont devenus des réserves ornithologiques. Pour l’ensemble de ces activités, aux enjeux parfois contradictoires, on recherchera une meilleure complémentarité, au cas par cas. L’aménagement des lagunes en lieux de mariculture provoque l’importation d’espèces exotiques parfois envahissantes et la disparition d’espèces autochtones est alors souvent à craindre. Déclinaison en habitats élémentaires Quelle que soit la diversité des situations que recouvre ce terme de lagunes, il est possible de se limiter à deux habitats élémentaires en tenant compte des informations présentées ci-avant : - Lagunes en mer à marées (façade atlantique) - Lagunes méditerranéennes Bibliographie AMANIEU M., 1967 - Introduction à l’étude écologique des réservoirs à poissons de la région d’Arcachon. Vie et Milieu, 18 : 381-446. BARNAUD G., 1995 - Typologie nationale des zones humides applicables aux SDAGE-SAGE. Ministère de l’Environnement, DNPDE, laboratoire d’évolution des systèmes naturels et modifiés. MNHN, 12 p. BAUDET J., BOUZILLÉ J.-B., GODEAU M., GRUET Y. et MAILLARD Y., 1987 - Écologie du marais Breton-Vendéen. Étude d’une unité hydrologique. Bulletin de la Société botanique du Centre-Ouest, NS, 18 : 13-44. BELLAN-SANTINI D., LACAZE J.-C. et POIZAT C., (éd.) 1994 - Les biocénoses marines et littorales de Méditerranée. Synthèse, menaces et perspectives. Collection Patrimoines naturels, volume 19. Secrétariat de la faune et de la flore / MNHN, Paris, 246 p. CASTEL J. et LASSERRE P., 1979 - Opportunistic Copepods in temperate lagoons of Arcachon Bay : differential distribution and temporal heterogeneity. Estuarine and coastal Marine Science, 9 : 357-368. CLÉMENT O., 1987 - Les marais de Bourgneuf et des Moutiers-enRetz (Loire-Atlantique) : l’évolution d’une zone humide littorale. Norois, 34 : 27-42. CONNOR D.W., BRAZIER D.P., HILL T.O., HOLT R.H.F., NORTHEN K.O. et SANDERSON W.G., 1996 - Marine Nature Conservation Review : marine biotopes. A working classification for the British Isles. Version 96.7., Joint Nature Conservation Committee, Peterborough. 340 p. DAUVIN J.-C., (éd.) 1997 - Les biocénoses marines et littorales françaises des côtes Atlantique, Manche et mer du Nord. Synthèse, menaces et perpectives. Collection Patrimoines naturels, volume 28. Laboratoire de biologie des invertébrés marins et malacologie, service du patrimoine naturel / IEGB / MNHN, Paris, 359 p. DAUVIN J.-C., BELLAN G., BELLAN-SANTINI D., CASTRIC A., COMOLET-TIRMAN J., FRANCOUR P., GENTIL F., 92 *Lagunes côtières *Lagunes en mer à marées (façade atlantique) 1150* * Habitat prioritaire CODE CORINE 21 Caractères diagnostiques de l’habitat Correspondances biocénotiques Typologie ZNIEFF-Mer (1994) : II.2.1 Caractéristiques stationnelles Typologie EUNIS (1999) : A2.6 Ces étendues côtières d’eau salée correspondent le long des côtes basses à des zones humides ou des marais côtiers (elles sont illustrées figure 2, page 42). Les échanges avec la mer se font soit par un étroit chenal que remonte la marée, soit, lorsque la lagune est fermée, par percolation sous un cordon de galets. Parfois, l’apport d’eau de mer ne se produit qu’aux grandes marées de vives-eaux et lors des tempêtes hivernales. Les apports d’eau douce sont très variables temporellement. Typologie Marine Biotopes (1996) : Saline lagoons Habitats associés ou en contact Végétations annuelles pionnières à Salicornia (UE : 1310). Prés à Spartina (Spartinion) (UE : 1320). Prés salés atlantiques (Glauco-Puccinellietalia) (UE : 1330). Dans tous les cas, l’eau doit, par moments, passer par des phases d’hypersalinité (de son évaporation), condition nécessaire pour que l’on ne soit pas seulement en présence d’un marais saumâtre. Répartition géographique En Manche, il existe des lagunes naturelles non aménagées. Il en est de même dans le sud de la Bretagne : mer Blanche à Mousterlin, marais de Trévignon... Variabilité Dans le cas des lagunes naturelles, la variabilité est liée aux possibilités d’échange avec le milieu marin et à l’importance du couvert phanérogamique. Le plus souvent, les lagunes ont été aménagées par l’homme et la variabilité porte sur l’état d’entretien des voies de communications avec la mer et sur les activités humaines qui y sont menées (usages à des fins agricoles ou aquacoles, gestion en faveur des oiseaux). Sur le littoral atlantique, l’essentiel des lagunes a été aménagé : marais de Séné, de Mesquer, de Guérande, marais BretonVendéen, Fier d’Ar, marais des Olonnes, de l’île d’Oléron, de la Seudre, parties très amont du bassin d’Arcachon (liste non exhaustive). Espèces « indicatrices » du type d’habitat Polychètes : Hediste diversicolor, Ficopomatus enigmaticus, Polydora ligni. Mollusques bivalves : Abra ovata var. subrostrata, Cerastoderma glaucum ; gastéropodes : Hydrobia ventrosa, Potamopyrgus jenkinsi. Crustacés : Sphaeroma hookeri, Idotea chelipes, Corophium insidiosum, C. multisetosum, Gammarus insensibile, G. chevreuxi, Microdeutopus gryllotalpa, Palaemonetes varians et dans le plancton, Artemia salina, espèce exclusive de ce milieu. Hydraires : Cordylophora caspia, Odessia maerotica. Insectes : Sigara selecta, larves de Chironomus salinarius, d’Halocladius varians. Ces espèces se répartissent selon les gradients de salinité (des eaux oligohalines à hyperhalines). D’autre part, la plupart sont des espèces détritivores phytophiles (crustacés isopodes et amphipodes), leur abondance est donc fonction des débris végétaux (phanérogames et algues macrophytes). Valeur écologique et biologique Les populations d’invertébrés de cet habitat sont très abondantes, étant donné la quantité de matière organique disponible. Ces peuplements paucispécifiques sont caractérisés par leur forte résilience après des événements dystrophiques comme peut en subir ce milieu extrême. Confusions possibles avec d’autres habitats Lorsque les eaux sont seulement dessalées, le marais est occupé par la communauté à Macoma balthica, caractéristique des estuaires (UE : 1130). 93 *Lagunes côtières Ces peuplements d’invertébrés constituent la base alimentaire de nombreux poissons euryhalins effectuant tout ou partie de leur cycle biologique dans les lagunes : l’Anguille (Anguilla anguilla), le Bar (Dicentrarchus spp.), la Daurade royale (Sparus aurata), le Flet (Platichthys flesus), les Muges (Mugil cephalus, Chelon labrosus, Liza aurita, Liza ramada). sel, de plantes halophiles et d’animaux marins en mode semiextensif ou extensif. Par ailleurs, il fait de plus en plus l’objet d’activités cynégétiques, récréatives, pédagogiques... Certains marais sont devenus des réserves ornithologiques. Ces nouvelles vocations nécessitent de mettre en œuvre des modes de gestion appropriés. De nombreuses petites espèces de poissons sont également présentes : le Joël (Atherina boyeri), l’Épinoche (Gasterosteus aculeatus), la Gambusie (Gambusina affinis), la Perche soleil (Lepomis gibbosus), les Gobies (Pomatoschistus spp.), le Syngnathe de rivière (Synthagnus abaster)... Cadre de gestion Les oiseaux sont exceptionnellement bien représentés. Résidents ou de passage, ils utilisent cet habitat comme aire de nourrissage, lieu de ponte ou de repos. Parmi ceux-ci figurent des Ardeidés, des Anatidés, des Laridés, des Rallidés, mais aussi des Cormorans, des Grèbes, de nombreux limicoles... Modes de gestion recommandés La préservation de cet habitat est intimement liée à son fonctionnement hydrologique. Elle suppose l’entretien des voies de pénétration de l’eau salée et une qualité satisfaisante des eaux douces qui y transitent. À ce titre, le maintien ou le développement des activités traditionnelles de production (semi-extensive ou extensive) de sel, de plantes halophiles et d’animaux marins peuvent être très favorables à l’habitat. Partageant les mêmes besoins au niveau hydrologique, elles s’accompagnent en effet de pratiques assurant un bon renouvellement des eaux salées. Tendances évolutives et menaces potentielles Pour les autres activités, des compromis seront à rechercher sur les sites, au cas par cas. Depuis très longtemps, ces zones ont subi l’action de l’homme : urbanisation, développement d’activités touristiques. Leur assèchement a aussi permis de gagner des surfaces agricoles (pour la culture ou l’élevage). La fragmentation de l’habitat constitue une menace réelle. La plus grande prudence est de mise lorsque l’on souhaite aménager ces zones humides. Toute transformation de l’habitat par remblaiement est à proscrire. Les lagunes ont fait l’objet d’aménagements traditionnels liés aux propriétés spécifiques de ce type de milieu : extraction de sel, élevage en bassins aquacoles de poissons, d’huîtres, de crevettes... Si certaines de ces activités sont anciennes ou en renouvellement (saliculture), cet habitat souffre le plus souvent aujourd’hui de leur déprise. Celle-ci s’accompagne en effet d’un abandon progressif des pratiques qui autorisaient le bon renouvellement des eaux salées. Inventaires, expérimentations, axes de recherche à développer L’inventaire de la faune de certaines lagunes naturelles est encore à effectuer. Le fonctionnement hydraulique reste souvent mal connu et mériterait d’être étudié. Ces milieux, bien que naturellement eutrophes, souffrent aujourd’hui de crises dystrophiques de plus en plus fréquentes. Certains sites subissent des traitements de démoustication, étant donné que la présence des moustiques est liée au mode de gestion hydraulique. Bibliographie AMANIEU M., 1967. CASTEL J. et LASSERRE P., 1979. LABOURG P.-J., CLUS C. et LASSERRE G., 1985. MAHÉO R., 1980. MANAUD F. et al., 1992. ROBERT J.-M., 1973. TRIPLET P., 1983. Potentialités intrinsèques de production Elles sont importantes et liées à une forte production primaire, qu’elle soit phytoplanctonique, microphytobenthique ou phanérogamique. Cette production phytoplanctonique rend le milieu naturellement riche en coquillages, d’où son utilisation fréquente à des fins aquacoles (verdissement des huîtres par exemple). Plus globalement, cet habitat est utilisé pour la production de 94