ORGANOGENESE: NEURULATION ET DERIVES DU

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ORGANOGENESE: NEURULATION ET DERIVES DU
NEURECTODERME (cours 7)
Neurulation
La neurulation marque le début de
l'organogenèse.
Chez les Vertébrés, la gastrulation
a créé un embryon ayant un
feuillet ectodermique externe, un
feuillet mésodermique
intermédiaire et un feuillet
endodermique interne. En plus, un
cordon de cellules généralement
considérées comme
mésodermiques, la notochorde, se
trouve juste sous la portion
dorsomédiane de l'ectoderme.
(Certains auteurs considèrent la
notochorde, structure transitoire,
comme ne faisant partie d'aucun
feuillet fondamental; elle
constituerait un tissu spécial.) La
notochorde exerce un effet
inducteur sur l'ectoderme sus-
jacent pour qu'il forme le tube
neural: il s'agit de l'induction
embryonnaire primaire. Nous y
reviendrons au dernier cours.
L'embryon sur le point de neuruler
s'allonge dans l'axe antéro-
postérieur et s'aplatit dorsalement.
Le premier indice qu'une région de
l'ectoderme devient spécifiée à
devenir tissu neural se manifeste
par un changement de la forme des
cellules de l'ectoderme dorsal de
l'embryon. Ces cellules s'allongent,
devenant cylindriques, tandis que, de part et d'autre, les autres cellules ectodermiques sont
cuboïdales ou pavimenteuses. Les cellules cylindriques dorsales forment ensemble le
neurectoderme: épithélium simple (une seule assise de cellules) cylindrique (les cellules qui
le composent sont toutes cylindriques). Le neurectoderme étant surélevé par rapport au reste
de l'ectoderme (ectoderme général), on l'appelle à ce stade plaque neurale. Près de 50% des
cellules ectodermiques sont inclues dans la plaque neurale.

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Les rebords de la plaque neurale, à la limite neurectoderme - ectoderme général, s'épaississent
et se soulèvent: les replis neuraux, entre lesquels se crée une dépression en forme de U: la
gouttière neurale.
En se soulevant les replis neuraux se rapprochent l'un de l'autre, s'attouchent et fusionnent,
formant une structure tubulaire, le tube neural, creusée d'une cavité, le neurocoele. Ce
faisant, les replis neuraux tirent avec eux l'ectoderme général, qui recouvre maintenant le tube
neural. La connexion entre le tube neural et l'ectoderme général se dissout, le tube neural
aboutissant entre l'ectoderme général et la notochorde.
Les cellules
comprises dans les
replis neuraux ne
sont pas incorporées
au tube neural, ni ne
demeurent soudées à
l'ectoderme général.
Plutôt, elles se
détachent du tube
neural en même
temps que de
l'ectoderme général
et forment une
structure d'abord
unique et médiane, la
crête neurale, qui
coiffe le tube neural
sur toute sa longueur.
Sauf au niveau
céphalique, la crête
neurale se scinde en
deux sur la ligne
médiane puis se
métamérise. Il en
résulte des structures
segmentées paires.
Le tube neural est à
l'origine du névraxe:
système nerveux
central (cerveau et moelle épinière), et la crête neurale de presque tout le système nerveux
périphérique et d'une bonne partie du squelette crânio-facial.
La neurulation ne se produit pas simultanément sur toute la longueur de l'embryon. Amorcée
à la jonction tête - tronc, elle se poursuit antérieurement et postérieurement. Chez le poulet de
24 heures d'incubation, elle est fort avancée dans la région de la tête tandis que la région
caudale est encore en gastrulation. Chez les amphibiens la neurulation s'effectue en 24 heures

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à 18°C. Chez les oiseaux elle débute vers la 20e heure d'incubation. L'embryon des Vertébrés
ayant subi ces changements s'appelle neurula.
Développement ultérieur du tube neural: SNC
Les deux extrémités du tube neural ne se referment pas immédiatement mais demeurent
soudées à l'ectoderme général et ouvertes sur l'extérieur, les neuropores antérieur et
postérieur. Chez les amniotes les neuropores permettent le passage de liquide amniotique
dans le neurocoele pendant un certain temps. Normalement ils se referment, le postérieur puis
l'antérieur. Si le neuropore postérieur ne se referme pas, il en découle une pathologie appelée
spina bifida, dont la sévérité dépend de la quantité de moelle épinière demeurant ouverte. Si le
neuropore antérieur ne se referme pas, il en résulte une anencéphalie, léthale car le cerveau
ainsi exposé dégénère et la voûte crânienne ne se forme pas. L'anencéphalie caractérise 0,1%
des grossesses humaines.
Des changements locaux du tube neural se produisent. Dans la portion céphalique le tube
neural, élargi dès sa formation, se resserre en deux endroits et délimite 3 vésicules primaires:
prosencéphale, mésencéphale, rhombencéphale. Postérieurement, le tube neural demeure
un simple tube s'amincissant caudalement, la future moelle épinière.
Au moment où la portion caudale du tube neural se forme émergent les vésicules optiques,
deux évaginations latérales du prosencéphale. Deux pliures ventrales se dessinent: la flexure
cervicale, entre le rhombencéphale et la moelle épinière, et la flexure céphalique, entre le
mésencéphale et le rhombencéphale. L'embryon devient replié sur lui-même. Ces repliements,
du moins cela est connu de la flexure cervicale, ne sont pas intrinsèques au tube neural mais
passifs; ils obéissent au mouvement autonome de repliement du coeur, dont nous discuterons
dans un autre chapitre.
Par constriction, le rhombencéphale se subdivise en deux: myélencéphale et métencéphale.
Le myélencéphale deviendra la moelle allongée, continuation rostrale relativement peu
différenciée de la moelle épinière, et le métencéphale donnera naissance au cervelet et
structures pontiques associées. Le mésencéphale ne se subdivise pas; il comprendra une
portion du tronc cérébral (tegmentum) et le tectum chez les sous-mammaliens ou les corps
quadrijumeaux chez les mammifères. Le prosencéphale se subdivise en deux par constriction:
diencéphale et télencéphale. Le diencéphale formera le thalamus, le sous-thalamus,
l'hypothalamus et l'épithalamus. C'est au diencéphale, plus précisément au thalamus, que sont
reliées les vésicules optiques. Le télencéphale formera les noyaux profonds et les hémisphères
cérébraux.
Voir les schémas sur la différencation neuronale et le développement de la paroi du tube
neural
L'épithélium de la plaque neurale, de la gouttière neurale et du tube neural initial est simple
cylindrique ou pseudostratifié. Toutes les cellules sont en activité mitotique intense. Les
cellules du tube neural se divisent tellement rapidement que l'épithélium devient stratifié.
Certaines cellules cessent éventuellement de se diviser et migrent vers la périphérie du tube.
La localisation préférentielle des cellules mitotiques et postmitotiques autour du neurocoele
définit deux zones dans la paroi du tube neural: zone germinative et zone intermédiaire ou

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manteau. Les cellules postmitotiques de la zone intermédiaire, encore non différenciées,
appartiennent à deux lignées: neuroblastes, précurseurs des cellules nerveuses proprement
dites, et glioblastes, précurseurs des cellules gliales. La zone germinative s'amincit à mesure
qu'un plus grand nombre de ses cellules deviennent post-mitotiques et enrichissent la zone
intermédiaire. La zone germinative se réduit éventuellement à une seule assise de cellules qui
deviennent ciliées: l'épendyme. Le neurocoele devient le canal épendymaire dans la moelle
épinière et les ventricules dans le cerveau.
Dans la zone intermédiaire, les neuroblastes se différencient en neurones. D'abord, chacun
élabore un prolongement cytoplasmique unique, l'axone, dirigé vers la périphérie du tube
neural. Le grand nombre d'axones émis à la périphérie du manteau créent une zone
additionnelle au tube neural, la zone marginale. Elle s'épaissit à mesure qu'y parviennent les
axones des neurones de la zone intermédiaire. Les neurones continuent leur
cytodifférenciation, notamment par l'élaboration d'autres prolongements cytoplasmiques,
multiples, les dendrites.
Certains glioblastes de la zone intermédiaire migrent vers la zone marginale et se différencient
en oligodendrocytes qui forment un manchon isolant autour des axones: la myéline. Ce
manchon à forte teneur lipidique donne une apparence blanche à la zone marginale, qui
deviendra la matière blanche. Les glioblastes demeurant dans la zone intermédiaire se
différencient en astrocytes qui protègent les neurones. La zone intermédiaire devient la
matière grise (par "défaut", i.e., par manque de myéline). Les épendymocytes ne se divisent
que pour pourvoir au remplacement des cellules gliales. Les neurones mûrs qui meurent ne
sont pas remplacés.
Dans la moelle épinière, le myélencéphale et le métencéphale, les trois zones: épendyme,
matière grise et matière blanche, se trouvent concentriques autour du canal épendymaire ou
du ventricule. Dans la moelle, la matière grise prend la forme caractéristique d'un H. La

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moitié dorsale de ces régions, appelée plaque alaire chez l'embryon, est surtout consacrée
aux fonctions sensorielles, i.e., la réception de l'information, et devient la corne dorsale. La
moitié ventrale, appelée plaque basale, vouée aux fonctions motrices devient la corne
ventrale. Les neurones qui s'y retrouvent sont généralement de plus grande taille. La racine
ventrale, collection d'axones quittant le SNC pour innerver les muscles squelettiques, prend
origine des motoneurones de la corne ventrale. Le terme "corne" est réservé à la moelle
épinière.
Le taux des divisions mitotiques puis le mode de migration des neurones post-mitotiques et
leur différenciation varient quelque peu d'un niveau à l'autre de la moelle épinière et, pour un
niveau donné, tout autour du neurocoele. Ainsi l'épaisseur et la forme des zones intermédiaire
et marginale ne sont pas tout à fait les mêmes aux niveau cervical, thoracique, lombaire, sacré
ou coccygéen de la moelle, ou bien dans la plaque alaire et la plaque basale.
Dans les régions du cerveau rostrales au métencéphale (més-, di-, tél-encéphale), la façon
dont se déroulent les migrations cellulaires et la croissance différencielle du tissu font que les
matières grise et blanche s'entremêlent plus ou moins; elles ne sont pas concentriques autour
du ventricule. Elles peuvent s'organiser en couches alternées, comme dans le cortex cérébral,
le toit optique ou le cortex cérébelleux (ce dernier étant métencéphalique); ailleurs, des
neurones à fonction commune se regroupent en amas appelés noyaux, séparés d'autres
noyaux à fonctions différentes par des faisceaux d'axones. L'organisation des neurones en
noyaux commence déjà à s'observer dans le rhombencéphale.
Les neurones établissent entre eux des contacts fonctionnels spécialisés appelés synapses qui
utilisent des médiateurs chimiques appelés neurotransmetteurs.
Les vésicules optiques, évaginations des parois latérales du diencéphale, demeurent
rattachées au diencéphale par les pédoncules optiques. Elles sont à l'origine de la rétine de
l'oeil. Le développement de l'oeil entier sera étudié au chapitre suivant.
La formation du système nerveux comprend non seulement les étapes de divisions cellulaires,
de migration et de différenciation (incluant la formation des synapses et la différenciation
chimique - le choix de neurotransmetteurs), mais aussi des étapes de mort cellulaire, i.e.,
l'élimination sélective d'une proportion des cellules produites, de même que l'élimination
d'axones et dendrites ainsi que de synapses établies.
Développement ultérieur de la crête neurale: SNP, squelette crânio-facial
Le développement de la crête neurale signifie grandement celui du système nerveux
périphérique. À cause de sa nature périphérique, il nécessite la connaissance du
développement et de la constitution adulte des cibles innervées: muscles striés squelettiques
permettant les articulations du squelette, muscles lisses et leur organisation en organes,
glandes exocrines. Le développement de la crête neurale ne signifie pas que celui du SNP,
toutefois. Une grande proportion du squelette de la tête provient en effet de la crête neurale
céphalique, non segmentée. Bien que neurectodermique d'origine, nous parlerons de sa
formation dans le cadre du développement squeletto-musculaire du mésoderme. Nous nous
contenterons, ici, d'énumérer les dérivés de la crête neurale.