ORGANOGENESE: DERIVES DU MESODERME 1 (cours 9)

ORGANOGENESE: DERIVES DU MESODERME 1 (cours 9)
Voir les schémas sur l'évolution du mésoderme chez le amphibiens et les amniotes
À l'issue de la gastrulation, chez les anamniotes, le mésoderme est emboîté entre l'endoderme
tubulaire et l'ectoderme, et forme la plaque chordamésodermique, plus épaisse dans la

région dorsale que dans les régions latérale ou ventrale de l'embryon. D'ailleurs, la migration
des cellules mésodermiques jusqu'au point ventral de l'embryon n'est pas achevée. Chez les
amniotes, les feuillets fondamentaux sont empilés et l'archentéron n'est pas encore délimité
mais le deviendra fort graduellement par la formation de la tige vitelline.
Très tôt, la région dorsomédiane de la plaque chordamésodermique se condense et se détache
du reste de la plaque: c'est la notochorde, présente du niveau du mésencéphale jusqu'au
niveau du cloaque, environ, sous le tube neural en formation.
Au niveau du tronc, le mésoderme situé de part et d'autre de la notochorde se distingue en
trois portions: mésoderme dorsal, mésoderme intermédiaire et mésoderme latéral. Le
mésoderme dorsal, séparé de la notochorde mais encore rattaché au mésoderme intermédiaire,
commence à se segmenter, indice de la formation des somites. En se métamérisant, les
somites se séparent graduellement du reste du mésoderme mais demeurent rattachés entre eux
dorsalement pendant un certain temps. Le mésoderme intermédiaire lui aussi tend à se
segmenter, mais un peu plus lentement que les somites et de façon moins marquée. Le
mésoderme latéral demeure non segmenté et rattaché temporairement au mésoderme
intermédiaire.
La différenciation du mésoderme en ces trois portions débute dès que s'amorce la neurulation
à un segment donné et obéit à un gradient médio-latéral. Nous verrons que le mésoderme de la
tête se différencie autrement. Donc, la segmentation du mésoderme se poursuit selon un
gradient rostro-caudal à partir de la région pharyngienne. Pendant ce temps l'embryon
s'allonge antéro-postérieurement et s'aplatit dorso-ventralement sans toutefois augmenter
considérablement son volume total. Sa portion antérieure est plus large que la postérieure. La
région postérieure au cloaque s'allonge et définit le rudiment de la queue, dans lequel les trois
feuillets fondamentaux ne sont pas encore distincts histologiquement. L'âge embryonnaire est
souvent exprimé en nombre de somites.
Au niveau céphalique, le mésoderme diffère. Rostralement aux somites et jusqu'au niveau de
la vésicule optique, se forme par condensation le mésoderme parachordal qui, comme
l'indique son nom, se situe de part et d'autre de la notochorde et un peu plus rostralement. Il
consiste en "somites" incomplètement segmentés, auxquels on donne le nom de somitomères,
pour éviter la confusion avec les somites véritables. On compte 7 paires de somitomères,
numérotées de rostral à caudal. Nous aurions pu mentionner, dans le cadre du développement
du système nerveux, que le rhombencéphale aussi se métamérise incomplètement en 7 ou 8
paires de rhombomères, transitoires. Contrairement à la moelle épinière, dont la
"métamérisation" (incomplète) succède à celle des somites, la métamérisation (incomplète) du
rhombencéphale précède celle des somitomères.
Franchement rostral à la notochorde, le mésoderme préchordal chevauche partiellement le
mésoderme parachordal, médian aux deux premiers somitomères, et s'étend rostralement sans
toutefois atteindre le point le plus rostral de la tête.
Dans la tête, le mésoderme intermédiaire est inexistant au niveau du mésoderme parachordal
et préchordal. On retrouve du mésoderme latéral, scindé en deux feuillets par un coelome,
comme dans le tronc, mais ne se rendant pas très rostralement.
Le reste des cellules occupant l'espace entre les feuillets ectodermique et endodermique, au
niveau de la tête et particulièrement dans sa région la plus rostrale, et qui subissent un sort

comparable aux cellules mésodermiques, dérivent de la crête neurale. Ce tissu interstitiel
porte le nom de mésenchyme.
Le terme mésenchyme désigne le tissu interstitiel, retrouvé un peu partout dans l'embryon,
remplissant les espaces entre les feuillets et structures bien définis. Peu abondant dans le très
jeune embryon, il augmente au cours du développement. Le mésenchyme possède une
certaine pluripotentialité, pouvant se différencier en tous les types cellulaires dérivés du
mésoderme: cellules conjonctives, chondrogéniques, ostéogéniques, sanguines et musculaires.
La plupart se différenciera en tissu conjonctif appelé "ordinaire" chez l'individu mûr. On
l'appelle souvent tissu conjonctif embryonnaire. Dans l'embryon, le mésenchyme consiste
surtout en cellules mésodermiques qui ne se sont pas condensées. Dans la région de la tête, le
mésenchyme dérive en plus de cellules de la crête neurale qui, au lieu de se différencier sur
une lignée neurogénique, se différencient comme les cellules mésodermiques.
1) Dérivés des
somites et
somitomère
s (voir
schéma)
Le somite initial
consiste en une masse
cellulaire peu dense,
creusée d'une étroite
cavité, le myocoele.
Chaque somite
s'allonge dorso-
ventralement et
s'aplatit médio-
latéralement. La
région dorso-latérale
du somite est le
dermatome, à
l'origine du derme de
la peau. La région du
somite ventro-
médiane au myocoele
comprend deux
composantes: le
myotome, à l'origine
des muscles
squelettiques, et le
sclérotome, dont
dérive le squelette et
certains muscles
squelettiques. On

retrouve l'équivalent des dermatome, myotome et sclérotome dans les somitomères.
- Dermatomes: derme de la peau
Les cellules des dermatomes se détachent des somites et somitomères et migrent, tout en se
divisant mitotiquement pour augmenter leur nombre, jusque sous l'ectoderme général. Celui-
ci forme l'épiderme. Elles se différencieront en cellules du tissu conjonctif qui produisent les
fibres conjonctives ainsi qu'en cellules musculaires lisses, le tout formant la couche profonde
de la peau: le derme. Ainsi, la peau a une origine embryonnaire double: l'épiderme dérive de
l'ectoderme et le derme du mésoderme.
Ce n'est pas le derme de toute la peau du corps, toutefois, qui provient des dermatomes. Le
derme d'une bonne partie de la tête provient du mésenchyme de la tête dérivant de la crête
neurale céphalique, non métamérisée.
- Sclérotomes: squelette axial et paraxial et partie du squelette de la tête
Les cellules des sclérotomes des côtés gauche et droit migrent autour du tube neural et de la
notochorde, les enveloppent et forment le tube périchordal, initialement continu. Selon un
gradient rostro-caudal, le tube périchordal se différencie en régions de forte densité cellulaire
alternant avec des régions de faible densité cellulaire. Les régions denses deviendront les
disques intervertébraux et celles moins denses les corps des vertèbres, auxquels se fixent les
côtes. La notochorde disparaît graduellement, quoi qu'il semble maintenant établi qu'une
portion demeure et s'incorpore aux corps vertébraux ainsi qu'aux disques intervertébraux. Les
sclérotomes conduisent donc à la formation du squelette axial (vertèbres) et paraxial (côtes),
mais pas entièrement à celui de la tête.
Le squelette de la tête peut être divisé en quelques régions dérivant de précurseurs variés qui
s'agencent pour former la boîte crânienne. Les sclérotomes des 5 premiers somites ainsi que
ceux des somitomères (mésoderme parachordal), d'origine mésodermique véritable,
participent à la formation des os crâniens, particulièrement ceux de la base du crâne. Plus
rostralement, au niveau du diencéphale et du télencéphale, les trabécules proviennent du
mésoderme préchordal pour leur portion postérieure et, surtout, de la crête neurale pour le
reste. Latéralement à ces deux régions, les capsules des organes sensoriels dérivent en partie
du sclérotome de la tête et, surtout, de la crête neurale. En croissant, les trabécules fusionnent
ventralement au prosencéphale, puis avec les sclérotomes parachordaux; les capsules des
organes des sens rejoignent ces derniers et fusionnent avec eux. La croissance totale de tous
ces éléments fait qu'ils viennent à entourer entièrement l'encéphale. Ainsi, le squelette de la
tête a une origine double: mésodermique et neurectodermique. Les os formant le maxillaire et
la proéminence fronto-nasale dérivent entièrement de la crête neurale.
Nous avons vu au chapitre précédent la formation des poches pharyngiennes et leur
développement possible en fentes branchiales. Les poches et les fentes délimitent des
structures solides: les arcs pharyngiens (ou branchiaux ou viscéraux - deux qualificatifs
moins exacts). Leur nombre correspond à celui des poches: 6 paires chez les anamniotes et 4
paires chez les amniotes. Ils consistent en mésenchyme délimité sur la face externe par
l'ectoderme et sur la face interne par l'endoderme pharyngien. Le mésenchyme des arcs
pharyngiens consiste en mésoderme de la tête auquel s'ajoutent des cellules migrantes de la
crête neurale céphalique.

La 1ère paire d'arcs pharyngiens, les arcs mandibulaires, se situe antérieurement à la 1ère
paire de poches et entoure le stomodeum, qui devient la bouche. La portion osseuse de cette
paire d'arcs formera la mandibule en plus, chez les amniotes, d'osselets de l'oreille moyenne.
Différant peu du patron embryonnaire chez les anamniotes, les autres arcs pharyngiens voient
leur développement considérablement modifié chez les amniotes. La composante squelettique
de la 2e paire d'arcs, les arcs hyoïdiens, formera l'étrier et le styloïde, et celle des deux paires
caudales les os et cartilages hyoïdien et thyroïdien.
- Myotomes: Muscles striés squelettiques
Originellement, chaque myotome, l'un à la suite de l'autre, devient un muscle strié
squelettique, ou une portion de tel muscle, dans l'axe antéro-postérieur de l'embryon. D'une
localisation d'abord dorsale, ils s'étendent ventralement entre le dermatome de la peau en
formation et le mésoderme latéral. La portion dorsale du myotome: l'épimère, s'attache aux
côtes dorsales et vertèbres du squelette; la portion ventrale: l'hypomère, s'attache aux côtes
ventrales et sternum. Elle rejoint l'hypomère de l'autre côté et les deux fusionnent sur la ligne
médiane. La musculature du tronc est ainsi formée et c'est le développement maximal
qu'atteignent les myotomes chez Amphioxus, les poissons et les larves d'amphibiens.
Chez les Vertébrés terrestres, tétrapodes, l'apparition des membres et le changement du mode
de locomotion coincident avec une modification de la segmentation des muscles squelettiques.
Chez les amphibiens, la métamérisation du mésoderme dorsal (épimère et hypomère des
myotomes) s'effectue presque jusqu'au niveau du rostrum, car le cou et la tête ne sont pas
considérablement développés. Chez les amniotes, le développement important du cerveau
résulte en la formation d'une tête considérable. Le développement des muscles striés
squelettiques de la tête suit un cheminement parallèle au développement des éléments du
squelette auxquels ils sont rattachés. Des cellules des myotomes des 5 premiers somites et des
somitomères (mésoderme parachordal) formeront les muscles du cou et de la face. Les
muscles de la langue proviennent de cellules des myotomes des 5 premiers somites ayant
migré rostralement et sous le pharynx. Les muscles oculomoteurs (les 2 obliques et les 4
droits) proviennent de cellules des myotomes de somitomères (1,2,3,5) ayant elles aussi migré
rostralement.
- Développement squelettique et musculaire des membres