Anatomie interne de véligères planctoniques de

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Art. N O 260
Contribution COB N o 191
THALASSIA JUGOSLAVICA 10 i(1142) 3719-399 (1974)
Conference Paper
Anatomie interne de véligères planctoniques de Prosobranches
Mésogastropodes au stade proche de la métamorphose*
C. Thiriot-Quiévreux
-
Centre Océanologique de Bretagne
- B. P, 337 - 29273 Brest - France**
Avec les techniques histologiques utilisées gour l'étude des
larves d'Hétéropodes13,14, les structures histologiques des larves
planctoniques sont décrites au stade proche de la métamorphose;
les espèces sont choisies parmi les familles d e Mésogastropodes
(Lamellariidae, Eratoidae, Cypraeidae, Naticidae) dont la lignée phylogénique est proche de la superfamille des Atlantacea (= Heteropoda) d'après la classification de Taylor et Sohli5. Le manteau, la
cavité palléale, le pied et le tube digestif sont plus particulièrement
décrits.
C'est au niveau du manteau et de la cavité palléale que les
différences interspécifiques sont les plus nettes. Le bourrelet palléal, constitué de deux assises épithéliales, est plus ou moins développé et mo,ntre des variations !danils la nabure et la quantité des
sécrétions. Chez Velutina velutina, la glande hypobranchiale est
formée d'un bpithélium glandulaire très haut, où certaines cellules
montrent une accumulation du produit d e sécrétion I(mucopo~ysaccharide acide) qui a la forme d'un ellipsoïde et se dévesse d a m
la cavité palléale. Les extrémités du manteau sont libres et débordent dle pairt et d'autre de l'ouverture de la coquille chez Erato
voluta et Lamellaria ap.; chez Cypraea sp., le manteau déborde sous
le pied seulement. Les filaments branchiaux sont caractériisés chez
Natica alderi par la présence de mucocytes à leurs extrémi'tés.
Le schéma général du tube digestif est remarqua~blmentconstant d'une espèce à l'autre et conzprend: l'oesophage avec m e
partie orale à mucocytes, un complexe buccal avec les ébauches
du proboscis, de la gaine radulaire, des cartilages radulaires et des
glandes salivaires, présentes ou non selon les espèces; l'estomac
avec un bouclier ga~striqueet lui faisant suite un »caecum« du stylet (= »style sac«) avec dans sa lumière un protostyle; une courte
zone d e cellules allongées à grains APS-positifs marquant le début
de l'intestin; l'intestin; la glande digestive composée d e 2 lobes avec
2 catkgories cellulaires (cellules principales et cellules à ergastoplasme) chez touttes les espèces ex'aminées sauf chez Cypraea sp.
où une troisième catégorie cellulaire est caractérisée par la présence de concrétions de teinte ocre naturelle.
Au cours de la discussion, la comparaison des résulta~tsobtenus
permet d'ébaucher l'organisation histologique type d'une véligère
planctonique de Mesogastropoda tout en mettant en évidence des
variations structurales spécifiques.
-
* Contribution no 191 du Département Scientifique du Centre Océanologique de
Bretagne.
** Adresse actuelle: Station Zoologique, 06230 - Villefranche-sur-Mer, France.
-
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-
C. THIRIOT
- QUIÉVREUX
1. INTRODUCTION
Le développement et la morphologie externe des larves de Mollusques
Prosobranches ont fait l'objet de nombreux travaux, par contre leur anatomie
interne est peu connue, particulièrement en ce qui concerne l'histologie de
l'organogenèse larvaire. J e rappellerai ici brièvement les travaux réalisés sur
ce sujet depuis le mémoire de Franc1 dont la bibliographie regroupe les travaux
antérieurs.
Franc1 étudie le développement de Pisania maculosa, espèce à développement direct, à l'aide d'observations macroscopiques et microscopiques, l'embryologie est décrite ainsi que l'histologie des principaux organes larvaires au
cours du développement; des observations sur le développement d'autres espèces
méditerranéennes sont données, Pisania d'orbignyi, Columbella rustica, C. scripta, Ocinebra aciculata, Purpura haemostoma, Mitra ebenus et Conus rnediterraneus.
W e r n e r v é c r i t l'anatomie de la véligère et de la véliconche de Crepidula
fornicata à l'aide d'observations à travers la coquille. Lors d'une étude exhaustive de l'embryologie des Mollusques, Fioroni3 observe la structure histologique
des larves de nombreuses espèces dont la majorité ont un développement intracapsulaire, quelques esp&ces mentionnées ont un développement à phase pélagique (Nassa reticulata), mais seule la véligère à l'éclosion est étudiée; 1' auteur
présente une bibliographie importante sur l'embryologie des Mollusques. Fioroni et Portmann4 décrivent la morphogenèse du tube digestif de Fusus, qui
éclôt au stade benthique.
D'Asaro5 met au point des techniques d'élevage chez des es?èces à développement à phase pélagique et étudie chez Strombus gigas le dévelopsement des
principaux organes au cours de la vie larvaire jusqu'au 606me jour après
l'éclosion; l'étude histologique est menée sur coupes à la paraffine tous les 10 p
et après une coloration à l'éosine-hématoxyline. Avec la même technique,
D'Asaro6* étudie l'embryologie et l'organogenèse au stade proche d e I'éclosion
(10ème jour après) chez Thais haemostoma, Bursa corrugata et Distorsio clathrata.
Atkinsons décrit brièvement la structure histologique d'une larve de Nassarius obseletus âgée de 9 jours.
Avec des observations à travers la coquille, Fretter et Grahamg présentent
des schémas de l'organisation larvaire de Lamellaria perspicua et Trivia monacha, mais sans préciser leurs structures histologiques. Fretterl0*l1et Fretter
et Montgomery12 apportent des renseignements sur la ciliature et le mouvement
des aliments à l'intérieur de la larve.
La plupart de ces travaux mentionnent des espèces à développement intracapsulaire, seul D'Asaro5 apporte des renseignements importants sur des espèces
à développement à phase pélagique, mais les techniques histologiques mises en
oeuvre sont peu variées.
L'organogenèse d'une espèce holoplanctonique, Atlanta lesueurils est décrite
jusqu'à la métamorphose comprise à l'aide de techniques histologiques comprenant des colorations topographiques variées et quelques réactions histochimiques; les larves de trois autres genres d'Hétéropodes: Carinaria, Pterotrachea
et Firoloida sont étudiées de la même manière14 au stade proche de la métamorphose.
VÉLIGÉRES DE PROSOBRANCHES MÉSOGASTROPODES
Dans ce travail, utilisant les mêmes techniques que pour l'étude larvaire
des Hétéropodes, je décrirai les structures histologiques de larves planctoniques
au stade proche de la métamorphose et pendant la métamorphose, lorsque
celle-ci aura été observée. Les espèces sont choisies 'parmi les familles d e Mesogastropoda dont la lignée phylogénique est proche de celle des Atlantacea
(= Heteropoda) d'après la classification de Taylor et Soh1l5:
Velutina velutina Müller, Lamellariacea, Lamellariidae;
Lamellaria sp. (L. perspicua 4- L. latens, Lamellariacea, Lamellariidae);
Erato voluta (Montagu), Lamellariacea, Eratoidae;
C y p ~ a e asp., Cypraeacea, Cypraeidae;
Natica alderi (= N. nitida) Forbes, Naticacea, Naticidae.
Les organes du complexe palléal, l e pied et le tube digestif sont plus particulièrement étudiés, les autres organes seront indiqués seulement sur les
illustrations. L a comparaison des résultats permettra d'ébaucher l'organisation
histologique type d'une véligère planctonique de Mesogastropoda t,out en mettant en évidence des variations structurales spécifiques.
II. TECHNIQUES
Les véligères ont été récoltées dans le plancton de la région de Banpls-sur-Mer* (Velutina, Lamellaria, Erato et Natica) et au cours d'une campagne océanographique de 1'Atlantis II (A II, 59, Woods-Hole Qceanographic Institution) en Méditerranée Orientale (Cypraea).
Après avoir été triées et isolées du plancton, les larves sont fixées par les liquides
de Halimi, Bouin, Stieve ou Baker.
L'étude topographique a &té réalisée sur coupes sériées de 4 à 5 p colorées par
l'azan de Heidenhain, le trichrome de Masson ou la fuchsine paraldéhyde après oxydation par le mélange de Gomori.
Quelques réactions histochimiques sont été effectuées:
- Caractérisation des composés APS-posi'tifs et notamment des glucides:
réaction à l'acide périodique-Schiff suivie de coloration à l'hématoxyline de Groat
ou au bleu de toluidine à pH 4,5.
- Caractérisation des mucopolysaccharides acides: réaction métachromatique
au bleu de toluidine ou coloration au bleu alcian à pH 3,2 selon Mowry suivi de
réaction à 1'APS et d'une coloration à l'hématoxyline.
- Caractérisaltion des protéines: réaction à l'alloxane-Schiff chez Cypraea, Natica alderi et Velutina velutina.
-Caractérisation des lipides héterophasiques: coloration alu noir Soudan de
matériel fixé au Balker et postchromé (chez Natica alderi) et noircissement osmique
sur coupes semi-fines après fixation selon André modifiéte, chez Velutina et Natica.
Les résultats positifs a p r k application de ces deux méthoides rendent proba~blesla
présence de lipides.
- Caractérisation des mélanines par blanchiment à l'eau oxygénée chez Natica
alderi.
III. DESCRIPTIONS HISTOLOGIQUES
1. Velu'tina velutina, Lamellariidae (larve échinospire nautiloïde)
L a larve échinospire de cette espèce présente une coquille avec 5 larges
denticulations près de son ouverture et une échinospire gl~~buleuse,
qui, sur
coupes histologiques, est légèrement teintée par l e bleu alcian et contient d o m
des mucopolysaccharides acides.
* Ces récoltes ont été effectuées au Laboratoire Arago de
196b à 1972.
C. THIRIOT
- QUIBVREUX
PLANCHE 1
Larves de Velutina velutina
x 145); remarquer le pied e t
l'ouverture de la glande moqueuse pédieuse antérieure (flèche).
1. Coupe oblique de la partie antérieure (APS-bleu toluidine,
2. Coupe sagittale (APS-bleu toluidine, x 115).
3. Zone antérieure de l'oesophage (bleu alcian-APS-hématoxyline de Groat, x 285).
4. Coupe longitudinale de la zone pédieuse (APS-bleu toluidine, x 285); remarquer l'&pi-
thélium glandulaire, les glandes muqueuses antérieure et postérieure (fléches).
5. Détail de l'ébauche de la glande salivaire (flhche) (bleu alcian-APS-hématoxyline de
Groat, x 285).
6. Detail de la glande hypobranchiale (APS-bleu toluidine, x 1100), noter l'écoulement du
produit de sécrétion dans la cavité palléale.
BP, bourrelet palléal; C, coquille larvaire; Cr, cartilage radulaire; Cs, »caecum« du stylet;
E, estomac; Ec, échinospire; GD, glande digestive; Ggo, gan$lioi~ osphradial; Ggp, ganglions
pédieux; Gr, gaine radulaire; Hyp, glande hypobranchiale; 1, intestin; Oe, oesophage; P,pied;
R, radula; S, statocyste; T, tentacule;; V, vélum.
Le bourrelet palléal:
Le bourrelet palléal est constitué de deux assises épithéliales, l'assise inférieure a des cellules plates et de petite taille avec quelques rares grains APS-positifs; l'assise supérieure a des cellules hautes, souvent de forme ovoïde, leur
noyau est basal avec une chromatine dis2osée en grains fins et un gros nucléole,
leur cytoplasme est rempli dans sa partie apicale de sécrétion qui s e colore selon
les cellules soit à 1'APS soit au bleu alcian, mettant en évidence la présence de
polysaccharides, dont la nature reste à préciser, e t de mucopolysaccharides
acides; dans certains cas, le cytoplasme montre des travées qui lui donnent un
aspect alvéolaire caractéristique.
L'osphradie:
Le ganglion osphradial et l'osphradie forment un renflement dans la cavité
palléale et ne présentent )pasde formation glandulaire. Les filaments branchiaux
sont nettement individualisés sur la cténidie.
La glande h ypobranchial e:
Dans le plafond de la cavité palléale, en forme de U, entre la cténidie et le
rectum s'étend la glande hy>obranchiale, ou épithélium glandulaire, très développée chez cette espèce. Les cellules, larges et hautes, présentent des noyaux
avec un gros nucléole et une chromatine disposée en grains, une zone riche en
ergastoplasme est parfois visible à la base de la cellule après une coloration au
bleu de toluidine; le cytoplasme est rempli de dcrétion se présentant sous
plusieurs aspects selon l'activité de la cellule: soit en grains très fins, cyanophiles, colorés par la fuchsine paraldéhyde après oxydation, faiblement positif
au bleu alcian; soit en flaque ayant parfois la forme d'une ellipsoïde se colorant
intensément de la même manière que précédemment, cette sécrétion présente
les caractéristiques des rnucopolysaccharides acides. D'autres cellules montrent
des grains ovales plus ou moins coalescents positifs à I'APS et à l'alloxane43chiff
et donc de nature protéique. Parfois la cellule est vide de tout produit de
sécrétion et le cytoplasme paraît hyalin. Entre ces cellules glandulaires s'observent des cellules étroites et de petite taille qui ont un noyau disposé soit latéralement soit dans la partie apicale.
L'épithélium tégumentaire de la région céphalique est simple et sans sécrétion figurée.
Le pied:
Le pied est revêtu d'un épithélium qui, au niveau de la sole, se compose
de hautes cellules ciliées glandulaires, les noyaux sont basaux avec une chromatine dense, les cytoplasmes sont remplis de sécrétion qui, selon les cellules,
se présente soit sous la forme de grains de nature glucidique, soit en flaque
diffuse ayant les propriétés des mucopolysaccharides acides. Une zone de cellules à cytoplasme fortement APS-positif s'étend sous l'épithélium glandulaire et
correspond à la glande muqueuse pédieuse antérieure. La glande muqueuse
pédieuse postérieure est située vers la partie basale du pied, près de l'extrémité
des ganglions pédieux, et s'ouvre au milieu de la base du pied. La plupart des
cellules sont larges et hautes avec une sécrétion constituée d e mucopolysaccharides acides, mais quelques cellules étroites s'intercalent entre les mucocytes
et montrent une sécrétion APS-positive.
C . THIRIOT
- QUIEVREUX
Le tube digestif:
Le tube oesophagien est constitué de cellules ciliées, hautes et régulières;
les noyaux sont de grande taille, ovales avec une chromatine disposée en mottes
irrégulières et un gros nucléole, les cils sont longs et la lame basale est bien
visible. Vers la partie orale de l'oesophage, la coloration au bleu alcian permet
de repérer q,uelques mucocytes dont la sécrétion forme un corps ovoïde.
Après une partie rectiligne, l'oesophage se continue par quelques sinuosités
et débouche dans l'estomac. L'ébauche du proboscis, encore aveugle à ce stade,
est visible ventralement sous cette partie rectiligne de l'oesophage, c'est une
évagination du tube oesophagien. La gaine radulaire et les premières dents de
la radula, ainsi que les cartilages radulaires se distinguent à ce stade. Les
glandes salivaires sont présentes sous forme d'ébauches: ce sont deux petits
massifs cellulaires situés ver la (partie antérieure de l'oesophage, dans le fond
du massif, les cellules ont un cytoplasme d'aspect relativement homogène qui
se colore a u bleu alcian alors que les cellules proches de l'ouverture sont
remplies de grains de sécrétion APS-positifs.
L'estomac a la forme d'une poche renflée, constituée d'une assise de cellules
à noyaux basaux ronds avec une chromatine disposée en mottes, le cytoplasme
contient des grains APS-positifs, plus ou moins denses selon les cellules, mais
toujours plus nombreux dans la partie apicale. Une cuticule 6paisse borde les
cellules, formant un bouclier gastrique caractéristi'que. Lui faisant suite mais
dirigée vers la cavité palléale, une poche cylindrique, à ,peine moins large que
l'estomac proprement dit, est caractérisée par des cellules régulières, bordées
d'un haut plateau strié, à noyaux ronds avec un nucléole volumineux et une
chromatine à peine visible, le cytoplasme contient de très petites vacuoles de
forme arrondie dont le contenu montre un noircissement caractéristique de la
présence de lipides sur coupes semi-fines après ,une fixation osmiée; dans la
lumière, on observe une zone délimitée de forme ovoïde, APS-positive.
La limite entre cette partie ciliée et l'intestin est marquée par un rétrécissement important; ,du côté convexe de l'animal, on observe une zone de cellules
allongées étroites et tronconiques, ciliées et de petite taille, à petits grains
APS-positifs dans la zone apicale.
Les cellules de l'intestin, qui débouche dans la cavité palléale, sont cylindriques et ciliées; quelques très petites vacuoles à contenu lipidique sont visibles
dans le cytoplasme; la partie terminale est marquée par la présence d'une courte
zone à mucocytes. L'anus est situé au plafond de la cavité palléale.
La glande digestive est formée de deux lobes; le lobe gauche occupe l'apex
de la coquille et débouche dans l'estomac par un orifice postéroventral, le lobe
droit s'étend dans la direction de la cavité palléale et débouche dans l'estomac
par un orifice latérodorsal. Deux catégories cellulaires sont présentes; les cellules les plus fréquentes sont hautes, le noyau est basal avec un nucléole net et
une chromatine disposée en mottes, la partie basale de la cellule est occupée
par une ou plusieurs vacuoles de taille variable dont le contenu lipidique est
mis en évidence sur coupes à la paraffine colorées par le noir Soudan après une
fixation au Baker suivi d e postchromisation; le reste du cytoplasme est rempli
d'inclusions arrondies de taille diverse, mais souvent plus petites vers la partie
apicale, ces inclusions sont APS-positives avec plus ou moins d'intensité, cyano-
W3LIGERES DE PROSOBRANCHES MÉSOGASTROPODES
philes et plus ou moins colorables par la fuchsine paraldéhyde après oxydation.
Cette catégorie cellulaire correspond aux »cellules ,principales« décrites dans
la glande digestive d'Atlantidae adultes1? ou aux cellules à ferments« chez la
larve d'Atlanta l e s u e ~ r iLa
. ~ ~deuxième catégorie cellulaire est moins fréquente
et s'observe surtout le long du tégument des lobes, ces cellules sont caractérisées
par la présence de noyaux de grande taille à nucléoles volumineux et à chromatine disposée en mottes éparses; l'ergastoplasme est très développé dans la
partie basale, alors que dans la partie apicale s'observent des petites inclusions
figurées. Ces cellules correspondent aux »cellules à ergastoplasme« des Atlantidae17ou aux »cellules d'attente« des larves d'Atlanta lesueu~i.~3
Métamorphose:
Lors de la métamoprhose, l'animal perd l'échinospire et ne conserve que
la coquille larvaire à denticulations, le vélum est généralement avalé et il n e
reste plus qu'un tpetit bourrelet dégénérescent à la base des lobes vélaires qui
disparaîtra peu à peu. Le proboscis s'est déplacé vers l'avant, entraînant la
mise en place du complexe radulaire et des glandes salivaires. Dans la lumière
du tube digestif s'observent les débris du vélum en digestion.
La glande hypobranchiale ne montre pas de changement notable.
2. Lamellaria sp., Lamellariidae (larve échinospire nautiloïde)
Lors de la description de cette espèce et des suivantes, je ne reprendrai
pas les détails de structures hist,ologiques analogues à celles de Velutina, je
préciserai seulement les différences.
L'extrémité du manteau au-dessus de la cavité palléale est libre et déborde
en lamelle au-dessus de l'ouverture de la coquille; bordée par une assise épithéliale à cellules serrées de petite taille, cette lamelle du manteau présente des
cellules polygonales à cytoplasme hyalin très étendu et à noyaux ovoïdes situés
latéralement. Des grains APS-positifs s'observent dans quelques cellules marginales, disposées du côté interne de la lamelle.
Du côté opposé à l'ouverture, sous le pied, le manteau déborde également,
présentant les mêmes caractères histologiques.
L'osphradie et les filaments branchiaux ont une position légèrement plus
dorsale que la glande hypobranchiale. Celle-ci s'étend sur toute la hauteur
de la cavité palléale, du bord du manteau au rectum; les cellules sont remplies
d'une substance diffuse, cyanophile, colorable par le bleu alcian, quelques cellules étroites à grains APS-positifs s'intercalent entre ces cellules glandulaires
larges.
La sole pédieuse est légèrement moins développée que chez Velutina mais
présente les mêmes structures glandulaires.
L'anatomie du tube digestif est analogue i celle de Velutina, avec toutefois
un complexe radulaire de plus grande taille et situé plus A l'avant de l'animal;
les glandes salivaires n'ont pas été observées. La glande digestive est de taille
réd,uite, mais l'animal a une forme très aplatie et tous les organes sont repoussés
vers la partie élargie de la coquille, l'apex étant pratiquement inexistant.
C. THIRIOT
- QUIÉVREUX
PLANCHE II
Larves de Lamellaria sp.
1. Partie anterieure (bleu alcian-APS-hématoxyline de Groat, x 145); remarquer les parties
libres du manteau (M).
2. Coupe transversale (meme coloration, x 115).
3. Coupe oblique du pied et de l'oesophage (meme coloration, x 145).
4. Animal en metamorphose (Azan, x 115), remarquer les débris du vélum dans l'oesophage
(flèche).
Cs, ncaecum.: du stylet; E, estomac; Ec, échinospire; GD, glande digestive; Ggo, ganglion
osphradial, Ggp, ganglions pédieux; Hyp, glande hypobranchiale; i, intestin; M, manteau; 0,
oeil; Oe, oesophage; P, pied, R, radula; V, velum.
VELIGERES DE PROSOBRANCHES MESOGASTROPODES
PLANCHE III
Erato voluta
x 115); remarquer le pied et les
bords libres du manteau.
2. Coupe oblique d'une larve (bleu alcian-APS-hématoxyline de Groat, x 115); remarquer
les cellules stomacales (flèche) à grains APS-positifs et le bouclier muqueux.
3. Dktail du pied (même coloration, x 115); remarquer la glande muqueuse postérieure
allongée (flèche).
4. Détail d'une coupe transversale d'une larve (même coloration, x 285); remarquer la
glande salivaire (fléche) et, à gauche du cliché, le ncaecum du styletn et le protostyle.
5. Coupe d'un animal 24H après la métamorphose (APS-bleu toluidine, x 115); remarque1
le manteau qui entoure l'animal, et les restes du vélum dégkneré (flèche).
6. Détail de la partie antérieure cephalique du même animal (même coloration, x 115).
Cr, cartilage radulaire; E, estomac; Ec, kchinospire; Fil, filaments branchiaux; Gd, glande
digestive; Ggc, ganglions cérébroïdes, Ggo, ganglion osphradial; Ggp, ganglions pédieux; Hyp,
glande hypobranchiale; i, intestin; M, manteau; P, pied; S, statocyste.
1. Partie antérieure d'une larve (APS-bleu toluidine,
C. THIRIOT
- QUIEV'REUX
3. Erato voluta, Eratoidae (larve à échinospire helicoïde)
(l'échinospire et la coquille larvaire ont un enroulement différent)
L'assise épithéliale supérieure du bourrelet palléal est très mince, alors que
l'assise inférieure, après une zone glandulaire à mucocytes, s'élargit et déborde
au-dessus de la coquille d'une manière encore ,plus étendue que chez Lamellaria;
les cellules sont très étirées avec un cytoplasme hyalin et des noyaux marginaux
,
le pied, le ,manteau déborde également.
de petite taille. Du côté q ~ p o s é sous
Le ganglion osphradial et l'osphradie sont très développés et montrent une
digitation nette. Sous les filaments branchiaux, minces et longs, s'observe la
glande hypobranchiale, qui est moins étendue que dans les précédentes espèces,
mais montre les mêmes caractères histologiques que chez Lamellaria.
Les structures glandulaires du pied sont analogues à celles de Velutina,
cependant la glande muqueuse pédieuse postérieure est très longue et s'étend
jusque sous les ganglions pédieux.
Le tube digestif présente un oesophage avec de nombreux mucocytes dans
sa partie orale et des grains de pigment mélanique dans sa partie postérieure.
La gaine radulaire, la radula et les cartilages radulaires sont de longueur
légèrement supérieure à celles des espèces précédentes. Les glandes salivaires
sont visibles sous la forme de deux massifs allongés creusés d'une mince lumière, et sont situés de part et d'autre de la fin de la portion rectiligne oesophagienne; les cellules sont remplies de grains de sécrétion APS-positifs ou
colorés par le bleu alcian selon les cellules. Le reste du tube digestif est analogue à celui de Velutina.
Métamorphose:
A ce stade, l e manteau fait le tour de l'animal et une mince lame épithéliale entoure la coquille, l'échinospire étant tombée. La mise en place de la masse
buccale est analogue à celle de Velutina et les débris du vélum sont visibles
dans la lumière du tube digestif.
4 . Cypraea sp., Cypraeidae
Très volumineuse par rapport aux espèces précédentes, et de nature différente, la coquille brune de cette véligère est très ornementéei8 e t le vélum
quadrilobé a de longs lobes bordés d'un liseré rose.
Le bourrelet palléal est long et mince, l'assise épithéliale supérieure est
constituée de cellules aplaties sans sécrétion apparente alors que l'assise inférieure est légèrement plus haute et présente, sur une courte zone, des cellules
glandulaires à mucopolysaccharides acides. Les cellules voisines sont bordées de
pigment mélanique et montrent une sécrétion constituée d'un mélange d e mucopolysaccharides acides et de composés APS-positifs non métachromatiques.
La zone osphradiale est particulièrement massive et I'osphradie est digitée.
La glande hypobranchiale longe la partie convexe de la cavité palléale et
est très longue. Les cellules sont hautes avec des noyaux basaux de petite taille;
on observe plusieurs catégories cellulaires, les unes sont étroites et ont un
cytoplasme rempli d'inclusions arrondies positives à 1'APS et à l'alloxane-Schiff donc de nature !protéique; d'autres sont ovales avec une sécrétion diffuse
VELIGÈRES DE PROSOBRANCHES MESOGASTROPODES
PLANCHE IV
Lames de Cypraea s p .
1. Coupe oblique (APS-bleu toluidine, x 115); remarquer la partie bifide de la glande
muqueuse pedieuse posterieure (flèche).
x 115); remarquer
la gaine radulaire (flèche) et le bord libre du manteau.
3. Detail d'une coupe oblique (APS-bleu toluidine, x 115).
4. Zone oesophagienne (bleu alcian-APS-hématoxyline de Groat, x 285); remarquer la gaine
radulaire (flèche) A proximité des ganglions pedieux.
S. Pied (Azan, x 115); noter l'ouverture de la glande muqueuse pbdieuse postérieure
(f leche).
6. Détail de la glande digestive (APS-bleu toluidine, x 1100); remarquer les cellules A
concrétions (flèche).
BP, bourrelet pall6al; Cs, .caecum du stylet.; GD, glande digestive; Ggc, ganglions cér6broïdes; Ggp, ganglions pédieux; Hyp, glande hypobranchiale; i, intestin; M, manteau; Mc.
muscle columellaire; Oe, oesophage; P, ouverture du proboscis; R, radula; Re, rein; V. vélum.
2. Partie antérieure de l'animal (bleu alcian-APS-hématoxyline de Groat,
C. THIRIOT
- QUIEVREUX
et cyanophile, qui se colore faiblement au bleu alcian; d'autres paraissent vides,
le produit de sécrétion semblant avoir été dissout par les fixateurs utilisés.
Du côté concave de la cavité palléale, l'épithélium tégumentaire bordant
le complexe céphalique montre une légère différenciation au niveau de la base
des ganglions cérébroïdes, les cellules allongées et ciliées sont brusquement
d'une hauteur supérieure.
Le pied court et massif présente des structures glandulaires analogues à
celles des espèces précédentes, comme chez Erato, la glande muqueuse pédieuse
postérieure est particulière: elle a une forme allongée et biramée au niveau des
ganglions pédieux. Sous le pied, le manteau forme une mince expansion épithéliale libre.
Les différentes parties du tube digestif présentent le même schéma que chez
les autres espèces, cependant on peut noter quelques caractères spécifiques.
L'oesophage comporte des mucocytes dans sa partie orale alors que dans sa
partie postérieure on remarque des cellules élaborant des composés APS-positifs
non muqueux. La gaine radulaire, la radula et les cartilages radulaires sont
orientés d'une manière inverse par rapport aux autres espèces: la gaine radulaire s'observe près des ganglions pédieux et la radula est dirigée vers l'intérieur
de l'animal, l'évagination du proboscis se trouvant alors sous la portion sinueuse
de l'oesophage. Il n'y a pas de glande salivaire. Dans la glande digestive, en
plus des deux catégories cellulaires, cellules principales et cellules à ergastoplasme, on distingue une troisième catégorie cellulaire, caractérisée par la presence de concrétion arrondies de teinte ocre naturelle après les colorations
utilisées. Ces concrétions semblent analogues à celles observées dans les cellules
à inclusions minérales de la glande digestive des larves d'Hétéropodesl3>l4 et des
adultes d'Atlantidae17; ces cellules ne présentent pas de regroupement particulier, mais sont disséminées dans toute la glande digestive.
Du pigment mélanique s'observe le long de l'épithélium tégurîientaire de
la région céphalique, s u r les différents lobes du pied, dans les cellules des
différentes parties du tube digestif.
5. Natica alderi, Naticidae
Après un court et mince bourrelet palléal avec quelques rares mucocytes,
on distingue le ganglion osphradial et l'osphradie puis les filaments branchiaux;
ceux-ci présentent des cellules glandulaires, parmi lesquelles se trouvent des
mucocytes.
La glande hypobranchiale est peu développée par rapport aux espèces
précédentes et de hauteur moindre; a n y observe des cellules à grains APS-positifs et des cellules contenant une substance diffuse, faiblement positive au
bleu alcian.
L'épithélium bordant la région céphalique, présente des cellules éparses et
aplaties, avec des petites inclusions APS-positives. On retrouve au niveau de
la base des ganglions cérébroïdes la même zone spéciale ciliée que chez Cypraea
sp. Sous chaque tentacule est situé un bourrelet épithélial avec des cellules
hautes dont le cytoplasme est rempli d'une substance positive au bleu alcian et
métachromatique au bleu de toluidine. Les tentacules eux-mêmes montrent
quelques mucocytes de petite taille.
vELIGÈRES DE PROSOBRANCFIES MÉSOGASTROPODES
PLANCHE V
Natica al,deri
1. Coupe sagittale d'une larve (APS-bleu toluidine, x 145); remarquer les extrémités glandulaires des filaments branchiaux (flèche).
2. Détail au niveau du tube digestif larvaire (même coloration, x 285); remarquer le
wcaecum« du stylet (Cs) avec des vacuoles intracellulaires et le pigment mélanique dense
(flèche) dans I'oesoDhaEe.
3. ~ o u r r e l e t sépithéliâux-(flèches) sous-tentaculaires (même coloration, x 145).
4. Zone pedieuse larvaire (même coloration, x 285).
5. Coupe de la partie antérieure d'un animal 12H apprès la métamorphose (bleu alcian-APS-hématoxyline de Groat, x 145); remarquer les débris du vélum (V) dans l'oesophage
et le ruban radulaire (flèche).
6. Détail des extremités glandulaires (flèches) des filaments branchiaux d'un animal 12H
après la métamorphose (APÇ-bleu toluidine, x 285).
b, bourrelet épitheliai sous tentaculaire; Bm, bouclier muqueux; Br, branchies; Cs,
Pcaecuma du stylet; Cr, cartilage radulaire; E, estomac; GD, glande digestive; Ggc, ganglions
cérébroïdes; Ggo, ganglion osphradial; Ggp, ganglions pedieux; 1, intestin; Mc, muscle COlumellaire; Oe, oesophage; Re, rein; S, statocyste; T,tentacule; V, vélum.
C. THIRIOT
- QUIEVREUX
Le pied est très large avec un muscle colurnellaire épais. Du côté interne
près de la base de l'opercule, on distingue deux petits replis épithéliaux dont
les cellules présentent d e minuscules grains APS-positifs; au niveau de l'opercule, toujours du côté interne du pied, se différencie une zone à cellules allongées: les noyaux sont ovales e t de grande taille, avec un nucléole volumineux,
l'ergastoplasme est nettement visible aprés une coloration au bleu de toluidine.
La sole pédieuse est bordée par un épithélium cilié avec quelques cellules glandulaires muqueuses éparses, cet épithélium est nettement moins haut que chez
les espèces précédentes, par contre de nombreux mucocytes de petite taille sont
répartis à l'intérieur de la sole. Dans la partie pédieuse correspondant au métapodium s'observe une zone glandulaire où les cellules larges et hautes sont
remplies de mucopolysaccharides acides.
Le tube digestif montre la ,même anatomie que chez Velutina, seule l'absence
de glandes salivaires et de mucocytes dans l'intestin en diffère. Le complexe
radulaire est développé.
Cette espèce se caractérise par la présence de pigment mélanique tout au
long du tube digestif mais particulièrement abondant au niveau de l'oesophage.
A la métamorphose, le pied s'est considérablement développé, formant
une sole très large dont le propodium s'est élargi en bouclier qui peut se rabattre au-dessus de la coquille. Avec la chute du vélum e t la mise en place du
complexe buccal, douze heures après la métamorphose, les bourrelets tentaculaires sont toujours visibles et les filaments branchiaux à extrémités glandulaires sont identiques.
IV. DISCUSSION
La comparaison de l'anatomie interne des espèces étudiées dans ce travail
* ~envisagée
~*~~
en essayant
avec les résultats des travaux a n t é r i e u r s l ~ s # 6 - ~est
d e dégager leurs caractères communs et spécifiques, ainsi que la signification
fonctionnelle des différents organes.
1 . Organes d u complexe palléal
La succession: bourrelet palléal, osphradie, cténidie et glande hypobranchiale, se retrouve chez toutes les espèces étudiées ici et dans celles observées
par Franc, Fioroni et D'Asaro. Cependant des différences dans la nature des
sécrétions ont pu être mises en évidence. C'est au niveau de la glande hypobranchiale qu'on observe les plus grandes variations.
La glande hypobranchiale de la larve d e Velutina est particulièrement
riche en mucopolysaccharides acides, et le déversement des sécrétions dans la
cavité palléale est nette. Chez les Prosobranches adultes, l'élaboration de mucopolysaccharides acides par la glande hypobranchiale est un phénomène généralement admis parmi les Monotocardes et les Prosobranches supérieurs19. Au
stade larvaire, le développement de la glande hypobranchiale est précoce et son
rôle dans l'élaboration d u mucus important. Chez Velutina, ceci pourrait être
en relation avec la présence d'une échinospire. Bien que la nature chimique de
l'échinospire n'ait pas été précisée dans ce travail, la fraction de mucopolysaccharides acides a pu être mise en évidence. (D'après Fretter et Graham9, la
composition de l'échinosiiire consisterait en une couche interne de conchioline
WLIGÈRES DE PROSOBRANCHES MESOGASTROPODES
renforcée par une matrice calcaire et une couche plus large de conchioline; la
conchioline correspondrait à une vraie coquille ou »true shella alors que la
partie externe correspondrait à la ~scaphoconch«).Or le déversement de mucus
dans la cavité palléale influe probablement sur la composition du liquide extrapalléal et contribue peut-être ainsi à la formation de l'échinospire.
Chez Erato e t Lamellaria, le bourrelet palléal est peu développé, par contre,
on observe une expansion du manteau qui déborde langement sur la coquille;
on retrouve, en relation avec la présence d'une échinospire, la richesse en
mucus de la glande hypobranchiale.
Chez Cypraea sp., la glande hypobranchiale présente des sécrétilons de nature différente par rapport aux autres espèces considérées, mais son rôle physiologique reste inconnu.
Chez Natica alderi, le bourrelet palléal et la glande hypobranchiale montrent les structures les ,plus simples parmi les espèces envisagées. Par contre,
les extrémités glandulaires des filaments branchiaux présentent une particularité qu'il serait intéressant d e vérifier chez d'autres espèces de Natica. Le bourrelet épithélial sous-tentaculaire pourrait se comparer aux vésicules céphaliques
décrites par Franc1 et Fioronis mais les cellules ne contiennent pas de vacuoles
et s'observent encore douze heures après la métamorphose, alors que les .Hautvakuolenzellenn de Fioroni disparaissent à la métamorphose.
2. Pied
Le pied a une structure très proche chez Velutina et Lamellaria. Celui de
Erato en diffère par l'allongement caractéristique de la glande muqueuse pédieuse ipostérieure alors que chez Cypraea, cette glande est biramée. Les formations glandulaires de l'épithélium et de la glande muqueuse antérieure sont
analogues. Dès l e stade larvaire proche de la métamorphose, Natica alderi
présente une ébauche de sole pédieuse et un opercule épais.
3. Tube digestif
La nomenclature des différentes parties du tube digestif larvaire est très
variable selon les auteurs surtout en ce qui concerne l'estomac et l'intestin.
Franc1, chez l'embryon de Pisania maculosa, note un intestin antérieur et
un intestin moyen qui sont à I'orgine du foie et de l'estomac. Fioroni3 mentionne une masse buccale, ,un oesophage, un estomac et une glande digestive; un
caecum du stylet est cité seulement chez Crepidula adunca, Melania et Crepidula
fornicata. Werner2, chez Crepidula fornicata, décrit dans l'estomac un bouclier
- ~ chez des
muqueux, un caecum du stylet et un stylet cristallin. D ' A ~ a r o ~note
espèces à développement à phase pélagique un estomac avec caecum du stylet
et stylet cristallin, puis un intestin. Fretter et Graham9 chez Trivia monacha
observent un caecum du stylet. Aucune ébauche de glande salivaire n'est signalée sauf par Fioroni3 chez Cassidaria sp. . Chez les HétéropodeslS,'4, sont mentionnés: un oesophage, le proboscis e t le complexe radulaire, des glandes salivaires, l'estomac, les parties antérieures moyenne et postérieure de l'intestin.
En comparant la structure du tube digestif chez les espèces étudiées au
cours de ce travail et chez les Hétéropodes, on constate que le schéma général
du tube digestif est identique chez .toutes les espèces mentionnées et comprend:
C.
THIRIOT - QUIZVREUX
l'oesophage avec une partie orale à mucocyte.; un complexe buccal avec les
ébauches d u proboscis, de la gaine radulaire, des cartilages radulaires et des
glandes salivaires, présentes ou non selon les espèces; l'estomac avec un bouclier
gastrique et une partie ciliée lui faisant suite avec dans sa lumière une zone
délimitée APS-positive; une courte zone d e cellules allongées à grains APS-positifs marquant le début d e l'intestin et les deux lobes de la glande digestive
s'ouvrant dans l'estomac lpar deux orifices différents, sauf chez les Atlantidae
où l'orifice est unique.
Par sa situation anatomique et son r61e dans le brassage des particules
alimentaires, la partie ciliée faisant suite A l'estomac est analogue au %style
mg. 1. Schemas de larves aux stades proches de la métamorphose
A. Velutinu velutina; B, Erato voluta; C, Natica alderi; D, Cypraea sp.
b. bourrelet Bpithélial sous-tentaculaire; br, branchies; Bm. bouclier muqueux; BP.
bourrelet palléal; C, coquille; Co, coeur; Cr, .cartilage radulaire; Cs, Scaecuma du stylet; 13,
estomac; Ec, echinospire; Gd, glande digestive; GDd, lobe droit de la glande digestive; GDg,
lobe gauche de la glande digestive; gmpa, glande muqueuse pédieuse anterieure; gmpp, glande
muqueuse pédieuse postérieure; Ggc, ganglions cérébroïdes; Ggo, ganglion osphradial; Ggp,
ganglions pédieux; Gr, gaine radulaire; CS, glande salivaire; Hyp, glande hypobranchiale; i,
intestin; M. manteau; 0, oeil; ogmp, ouverture glande muqueuse pédieuse postérieure; Op,
opercule; Os osphradie; p, ouverture du proboscis; R, radula; Re, rein, 5, statocyste; s, protostyle; T, tentacule; V, vélum; Zi,zone intermediaire intestinale.
C. THIRIOT
- QUIÉVREUX
sac«, traduit habituellement en français par caecum du stylet; dans le cas
présent, ce mot est impropre car cette portion n'est pas aveugle et serait plutôt
analogue à une .gaine du styleta; dans sa lumière, la zone APS-positive correspondrait à un protostyle. En effet, d'après la définition de Morton20 c'est une
baguette plus ou moins rigide qui contribue à la digestion de façon mécanique.
Il diffère du stylet cristallin par l'absence d'enzymes digestives, de plus il n'y
a pas coexistence de stylet cristallin et de glandes oesophagiennesg. Pour Morton,
le protostyle serait à l'origine phylogénique du véritable stylet cristallin et se
trouve chez les forsmes primitives herbivores. Au stade larvaire, ce protostyle
paraît avoir essentiellement un rôle mécanique; à la métamorphose, il disparaît
chez les espèces carnivores (Hétéropodes) ou s e transforme en véritable stylet
cristallin chez les espèces herbivores.
Quelques variations spécifiques s'observent cependant dans ce schéma général, Velutina et Lamellaria présentent des mucocytes dans l'intestin; les glandes
salivaires sont très développées chez Ernto et les Atlantidae, alors qu'elles sont
petites chez Velutina et absentes chez les autres espèces. La radula est plus ou
moins longue selon les espèces, Cypraea se distingue par une orientation différente de la gaine radulaire et sa situation proche des ganglions pédieux. Dans
la glande digestive, les cellules principales et les cellules à ergastoplasrne
s'observent chez toutes les espèces; Cypraea et les Hétéropodes présentent une
troisième catégorie cellulaire caractérisée par la présence de cellules à concrétions de teinte ocre naturelle. J'ai pu également observer des cellules à concrétions dans la glande digestive de la larve de Simnia spelta, autre Cypraeidae.
L'interprétation fonctionnelle de ces variations spécifiques est délicate à
envisager au niveau larvaire. L'absence ou la présence de glandes salivaires
est un phénomène impcrtant lors de la physiologie de la digestion mais il
serait nécessaire de les vérifier chez les adultes, or à ma connaksance les données concernant la présence et la structure des glandes salivaires d e ces espèces
à l'état adulte sont peu nombreuses: Hirsch" observe des petites et grandes
glandes oesophagiennes chez Natica haebraea; Fretter22 note des glandes salivaires chez Erato voluta et Simnia patula. Martoja et Thiriot-Quiévreux23 précisent la structure histologique des glandes salivaires chez les Atlantidae.
La présence d'une catégorie cellulaire à inclusions minérales dans la glande
digestive larvaire de Cypraea sp. et Simnia spelta est un phénomène particulier
à ces deux espèces, mais des concrétions analogues existent également chez les
Hétéropodes larves et addtes14*17i24
et chez la larve de Cymbulia p e ~ o n i ~ ~ .
D'une manière générale, ces cellules à inclusions ocre se retrouvent chez
les adultes d'autres Gastéropodes.
Les réserves lipidiques larvaires des Gastéroipodes sont connuesS et sont
surtout localisées dans la glande digestive chez les larves à longue vie pélagiquelS. Holland et Spencer26 montrent chez les larves d'Ostrea edulis une augmentation des lipides neutres (triglycérides) de 8,8O/0 chez la larve à l'éclosion
à 23OIo chez la larve au stade proche de la métamorphose; puis à la métamorphose, il y a une nette diminution du taux des lipides; d'après ces auteurs, les
lipides neutres constitueraient la principale réserve d'énergie de la larve. Par
ailleurs, des vacuoles de graisse ont été signalées dans le manteau d'une larve
planctonique de Bivalve, Planktomya henseni2?; les lipides serviraient aussi à
la flottaison des organismes à longue vie planctonique.
VELIGÈRES DE PROSOBRANCHES MÉSOGASTROPODES
La présence d e petites vacuoles à contenu lipidique dans les cellules d u
.caecum du styletu ou .gaine d u styletu et au début d e l'intestin n'est signalée
ni chez les larves de Gastéropodes ni chez les larves de Bivalves. Grahamz8
décrit la r6gion intestinale de Patella vulgata e t mentionne une zone .Au, correspondant au caecum du stylet, semblant sécréter une substance mucoïde et
une zone SB« avec des gouttes de graisse (»fatdroplets«), les autres zones »Cu à
»Eu ne sécrètent ni mucus ni graisse. Lufty et Demian28 dans le tube digestif
de Marisa cornuarietis (Mesogastropoda, Ampullariidae) notent un caecum d u
stylet où les cellules ont un cytoplasme avec de nombreuses vacuoles qui sont
remplies de sécrétion incolore (»The vacuoles are filled with nearly colourless
secretion«); après fixation au Flemming, le contenu des vacuoles paraît bleu OU
gris clair. Ces auteurs n'ont pas effectué de technique spécifique d e mise en
évidence des lipides; cependant la présence de vacuoles et d'une légère osmiophilie après fixation au Flemming semble mettre en évidence une similitude
de nature avec les observations des caecums de stylet larvaires.
Le contenu lipidique des cellules du .caecum d u styl'etu (ou »gaine du
stylet«) ne traduirait pas seulement un caractère larvaire planctonique (réserve
ou flottaison) mais serait également en relation avec les processus d e la digesr
tion à l'état adulte si cette analogie avec un caecum d u stylet d'un Mésogastropode se confirmait chez d'autres espèces.
A la métamorphose les différents éléments de la masse buccale se mettent
en place, mais douze heures après la métamorphose, on n'observe pas d e transformation importante au niveau de l'est'omac et de l'intestin. Or, parmi toutes
ces espèces, si le régime alimentaire larvaire phytoplanctonophage est analogue,
il en est tout autrement chez les adultes. Les Hétéropodes sont des carnivores
actifs, les Cypraeidae sont commensaux d e Gorgones, Velutina se nourrit de
Phallusia ou de Styela, Lamellaria de Tuniciers et Erato de Botrylles, les Natica
sont mangeurs de Bivalves. Crepidula fornicata est, par contre, herbivore.
L'étude de l'organogenèse du tube digestif après la métamorphoge devrait apporter des renseignements nécessaires à la compréhension du tube digestif liée
aux changements de régime alimentaire. La métamorphose met en place le
complexe buccal, mais les transformations ultérieures du tube digestif surviennent probablement au fur et à mesure que s'installe le nouveau régime alimentaire et demandent une observation de la post-larve plus longue pour étudier
la mise en place définitive du tube digestif adulte.
REFERENCES
1. A. F r a-n c, Etwdes sur le d&eloppement de quelques Prosohranches méditerranéens, These Faculté Science Alger., 1943, 158 pp.
2. B. W e r n e r, Uber die Anatomie, die Entwicklung und der Biologie des Veligers
und der Veliconcha von Crepidula fornicata L. (Gastropoda Prosobranchia), Helgol.
wiss. Meeresunters. 5 C19W) 1i6(9~2E7.
3. P. F i O r O n i, Zur Morphologie und Embryogenese des Darmtraktes und der.
transitorischen Organe bei Prosobrainchiern (Mollusca, Gastropoda), Rev. suisse
2001. 72 (196G) 621-876.
4. P. F i O r O n i et !A. P a r t m a n n, Zur tMonphogenese der Verdauungsorgane
und der Larvalorgane von Fusus (Gastropodu, Prosobranchia), Rev. suisse 2001. 75
eism) m3-8m.
5. C. N. D'As a r O, Orgianogenesis, development and metamonphosis in the quee;n
conch, Strombus gigas, with notes on the breediing habits, Bull. Mar. Sci. Gulf
Caribb. 15 (1965) 359416.
C. THIRIOT
- QUIÉVREUX
6. C. N. D'A s a r O, The egg caipsulw, embryogenesis, am3 early organogenesis of a
common oyster predator, Thais haemostoma floridana (Gastropoda, Prosoibranchia), Bull. Mar. Sci. Gulf Caribb., 16 (1966) 884-914.
7. C. N. D'As a r O, The comparative embryogenesis and early orgaaogenesis of
Bursa corrugata Perry and Distorsio chathrata Lamarck ~(Gastropûdia,Prosobranchia), Malacologia 9 (1969) 349-389.
8. J. W. A $ t i n s O n, Organûgenesis in normal and lobeless embryos of the marine prosoibrauich gastropocl Ilyanassa obsoleta, J. Morphol. 133 ('19fi'l) 3139-362.
9. V. F r e t t e r et A. G r a h a m, British prwwbranch molluscs, Ray Society., 1962,
755 pp.
10. V. F r e t t e r, The pros~iwa~mh
veliger, Proc. Malacol. Soc. Lond. 37 (11967)
357466.
11. V. F r e t t e T, Aspects of anetamorphmis in prosobranch gastropods, Proc. Malacol. Soc. Lond. 38 (1969) 375-386.
12. V. F r e t t e r et M. C. M o n t g a m e r y, The treatrnent of food by proso;branch
veligers, J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 48 i(196û) 499-523).
13. C. T h i r i O t-Q u i C v x e u x, Organogenèse larvaire du genre Atlanta (jMollusque
Hétkropode), Vie Milieu 20 ((SA),(1969)347-396.
14. C. T h i r i o t-& u i C v r e u x, Contribution a l'étude de l'organogenése des Hétkrapodes i(Mi0llusca Prosûbranchia), 2. Morphol. Tiere 69 (197i1) 563-384.
15. D. W. T a y 1O r et N. F. S o h 1, An outline of gastropod classifiwtion, Malacologia 1t(1W)7-32.
16. M. O. S O y e r, Les ultrastructures liées aux fonctions de relation chez Noctiluca
miliaris S. @inoflagellata), Z. Zellforsch. 104 (1970) 2!9-55.
17. M. M a r t o j a et C. T h i r i o t - Q u i é v r e u x , Données histologiques sur
l'appareil digestif et la digestion des Atlantidés ,(Prosobranches Hétéropodes), Malacologia 15 141)(197'5) 1-27.
18. C. T h r i O t-Q u i é v r e u x, Microstructures de coquilles lairvaires de Prosobranches allu microscope électronique à %balayage,Arch. 2001. Exp. Gén. 113 (1972)
553-564.
19. M. G a b e, Résultats de l'histocbimie des polysaccharides: Invertébrés, Handb.
Histochemie, G. FXscher Stuttgant. II 411)1982) -36.
20. J. E. M O r t O n, The functions of the gastropod stomach, Proc. Linn. Soc. 164
(1953) 24U-2%.
21. G. C. Ki r s c h, Die E m t i h m ~ s b i o l c g i efleisch-fressssenider Gastrolpoden (Murex,
Natica, Pterotrachea, Pleurobranchea, Tritonium), Zool. Jahrb. Abt. Allg. 2001.
Phvsiol. Tiere 35 ((1915)6.612-6W.
a2. V. F r e t t e r , Som observations on ,the British1 cypraeids, Proc. Malacol. Soc.
Lond. 29 (1951) 1-0.
23. M. M a x t O j a et C. T h i r i O t-Q u i 6 v r e u x, Particularités h~istologiquesdes
glandes salivaires des Atlantidae (Prosobranches Atlantacea = Heteropoda), C. R,
hebd. Séanc. Acad. Sci., Paris, 275 (19'72)tli2@7-1249.
24. M. G a b e, Contribution à l'histologie de Firoloida desmaresti, Vie Milieu 17 (2A)
(1966) û45-959.
25. C. T h i r i o t-Q u i é v r e u x, Transformations histologiques lors de la métamorphose chez Cymbulia peroni (Mollusoa, Opisthobranchlia), 2.Morphol. Tiere 67
(1970) 106-117.
26. D. L. H O 11a n d et B. E. 6 p e n c e r, Biochemical changes in fed and starved
oysters Ostrea edulis during larval developmcnt, metamorphosis and early spat
growth, J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 53 (1973) 3817-298.
27. J. A. A 11e n et R. S. S c h e 1t e rn a, The functional morphology and geographical distribution od Planktomya henseni, a supiposed neoteno~wpelagic Bivalve, J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 52 (1972) 19-31.
28. A. G r a h a m , On the structure and function of the alimentary canal of the
limpet Trans. R. Soc. Edinb. 57 (1932) 28ik308.
29. R. G. L lu f t y et E. S. D e m i a n, The histology of the alimentary system of
Marisa cornuarieth (Memgastropda: Anupulilaniidiae), Malacologia 5 (119673,
375-4122.
VELIGÈRES DE PROSOBRANCHES MBSOGASTROPODES
IZVOD
Anatomija planktonskih veligera prosobrrtnhnih Mesogastropoda u stadiju pred
metamorfozom
C. Thiriot-Quiévreux
U radu su opisane histoloSke stmkture planktonskih lieinici Velutina velutina
(Lamellariidae), Lamellaria rip. (Lamellariidae), Erato voluta ~(Eratoidae),Cgpraea rrrp.
(Cypraeidae) i Natica alderi (Naticidae) u stadiju pred metamorfomm.
Usporedbom rezultata u d e n a je tipiha: histoloska o r g a n h c i j a Mesogastroipodnih planktonskih veligera, kao i specifiene strukturne varijacije.