Macro-écologie / Biogéographie (Introduction)

HMBE372 : "Écologie: concepts et expérimentations"
Macro-écologie / Biogéographie
(Introduction)
François Guilhaumon
Marbec (bat. 24, rdc), IRD, Montpellier, France
Montpellier, 14/09/2015
francoisguilhaumon.tk
[email protected]
Plan :
Première partie
1. La biogéographie : définitions, éléments historiques et
concepts clés
2. Les gradients de diversité aux échelles continentales et
globales
(pause)
Deuxième partie
La relation Aire-Richesse spécifique :
un outil central en écologie et les applications en biologie de la
conservation
Plan :
Première partie
1. La biogéographie : définitions, éléments historiques et
concepts clés
2. Les gradients de diversité aux échelles continentales et
globales
(pause)
Deuxième partie
La relation Aire-Richesse spécifique :
un outil central en écologie et les applications en biologie de la
conservation
Biodiversité
1.7—2.0 million d’espèces
Estimation : 100 millions
Dynamique : temporelle
Dynamique : spatiale
La biogéographie
A la croisée de plusieurs disciplines scientifiques :
géographie physique, pédologie, écologie, sciences
de l’évolution ...
Étude descriptive et analytique de la répartition
géographique des êtres vivants, des assemblages
naturels et de la biodiversité en général (cherche à
expliquer
les
raisons
de
cette
répartition
géographique)
WHAT IS MACROECOLOGY?
Macroecology is a way of studying relationships between organisms and their environment that involves characterizing and explaining statistical patterns of abundance, distribution, and diversity.
The prefix "macro" is used because in order to characterize patterns in the statistical distributions of variables among individuals, populations, or species, it is usually necessary to work at relatively large spatial and/or temporal scales so as to obtain sufficiently large samples.
WHAT IS MACROECOLOGY?
Macroecology is a way of studying relationships between organisms and their environment that involves characterizing and explaining statistical patterns of abundance, distribution, and diversity.
The prefix "macro" is used because in order to characterize patterns in the statistical distributions of variables among individuals, populations, or species, it is usually necessary to work at relatively large spatial and/or temporal scales so as to obtain sufficiently large samples.
WHAT IS MACROECOLOGY?
Macroecology is a way of studying relationships between organisms and their environment that involves characterizing and explaining statistical patterns of abundance, distribution, and diversity.
The prefix "macro" is used because in order to characterize patterns in the statistical distributions of variables among individuals, populations, or species, it is usually necessary to work at relatively large spatial and/or temporal scales so as to obtain sufficiently large samples.
Plusieurs phases de développement
Phase descriptive • Géographie du vivant proposé par Buffon • XVIIIe siècle et XIXe siècle = explorateurs [Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841), Alexander von Humboldt (1769-1859), Aimé Bonpland (17731858), Alfred Russel Wallace (1823-1913), Charles Darwin (1809-1882), Thomas Henry Huxley (1825-1895), Philip Lutley Sclater (1829-1913), Adolf Engler (1844-1930)]
Phase de compréhension
• XIXeme siècle : histoire de la mise en place des faunes et flores = évolution = Darwin, Wallace et Huxley. • XXeme Ernst Mayr (1965) = dimension temporelle = l'origine, la différenciation, le développement et la mise en place des faunes en relation avec l'histoire spatio-temporelle de l’environnement.
Phase de compréhension
Approche hypothético-déductive prévoyant les distributions des organismes et les processus impliqués à partir d'hypothèses puis vérification sur le terrain des prédictions de ces hypothèses : George Evelyn Hutchinson (1903-1991), Robert MacArthur (1930-1972) et Edward Osborne Wilson (1929) Développement de la biogéographie prédictive : expliquer les mécanismes fondamentaux tels que l'immigration, la colonisation, l'extinction à l’origine de la structuration et du renouvellement des communautés. Cette démarche a été illustré par la théorie de
l'équilibre dynamique des communautés insulaires
de McArthur et Wilson (1963 et 1967) THEORIE DE LA BIOGEOGRAPHIE INSULAIRE
Georges-Louis Leclerc, comte de Buffon, né à
Montbard le 7 septembre 1707 et mort à Paris le 16 avril
1788, est un naturaliste, mathématicien, biologiste,
cosmologiste et écrivain français. Ses théories ont
influencé deux générations de naturalistes, parmi lesquels
notamment Jean-Baptiste de Lamarck et Charles Darwin.
Voyage en régions tropicales d’Afrique et d’
Amérique du Sud pour étudier les mammifères
"un fait général, qui d'abord paraît très singulier, et
que personne avant nous n'avait même soupçonné,
savoir qu'aucun des animaux de la zone torride dans
l'un des continents ne s'est trouvé dans
l'autre"(1761: 96).
"Et lorsque par des révolutions sur le globe ou par la force de l'homme, [les
animaux] ont été contraints d'abandonner leur terre natale ; qu'ils ont été
chassés ou relégués dans des climats éloignés, leur nature a subi des
altérations si grandes et si profondes, qu'elle n'est pas reconnaissable à la
première vue, que pour la juger il faut avoir recours à l'inspection la plus
attentive, même aux expériences & à l'analogie." (1766: 316).
Buffon’s Law:
Environmentally similar but isolated regions
have distinct assemblages of mammals and
birds
→ 1 des premiers principes de la biogéographie
Charles Robert Darwin (12 février 1809 – 19 avril 1882) est un
naturaliste anglais dont les travaux sur l'évolution des espèces vivantes ont
révolutionné la biologie. Célèbre au sein de la communauté scientifique de
son époque pour son travail sur le terrain et ses recherches en géologie, il a
formulé l'hypothèse selon laquelle toutes les espèces vivantes ont évolué au
cours du temps à partir d'un seul ou quelques ancêtres communs grâce au
processus connu sous le nom de « sélection naturelle »
“Neither the similarity or dissimilarity
of the inhabitants of various regions can
be wholly accounted for by climatic
and other physical conditions.”
“Barriers of any kind … are related in a close
and important manner to the differences
between the productions [organisms] of
various regions”
Alfred Russel Wallace (8 janvier 1823 - 7 novembre 1913)
est un naturaliste, géographe, explorateur, anthropologue et
biologiste britannique. Il est le co-découvreur de la théorie de
l'évolution par la sélection naturelle avec Charles Darwin.
Il entama des recherches en 1872 sur un examen général de la
distribution géographique des animaux.
Régions zoogéographiques que l'on utilise toujours aujourd'hui. Il
intégra des effets de l'apparition et de la disparition de ponts de
terre (p.ex. Amérique du Sud et l'Amérique du Nord) et les effets
des périodes de grande glaciation.
Cartes qui montrent les facteurs ayant eu une influence sur la
répartition des animaux (l'élévation des montagnes, la profondeur
des océans et les caractéristiques de la végétation locale)
Récapitulatif de tous les genres et familles connus d'animaux
supérieurs et établit la liste de leur répartition géographique.
The Geographical Distribution of Animals (référence définitive sur
la zoogéographie pendant les 80 ans suivants)
Les zones biogéographiques de Wallace
Science (2013) : utilisation de données compilées
récemment sur la distribution géographique des vertébrés et informations
Phylogénétiques + méthodes statistiques modernes (clustering) :
Deux écoles de biogéographie historique
VICARIANCE
Population
ancêtre
Barrière
1
2
Différentiation
en deux populations
DISPERSION
Population ancêtre
et une barrière
Dispersion
1
2
Différentiation
en deux populations
Spéciation Allopatrique
Dispersion
Vicariance
●
Biogéographie historique : reconstruction de l’origine des taxons, des routes de dispersion et des événements d’extinction : 1.Relations phylogénétiques / phylogéographiques
2.Tests des hypothèses de vicariance vs. dispersion (distributions actuelles et passées)
●
Biogéographie écologique : prends en compte la distribution actuelle des espèces en fonction des interactions entre l’environnement biotique et abiotique (p.ex. facteurs biotiques et abiotiques régulant la distribution géographique des espèces, de la diversité (e.g. richesse)) → ? macro-écologie ?
Les principaux facteurs régulant la distribution
géographique des espèces (augmentation/diminution des
aires géographiques) sur de larges échelles de temps
●
Adaptation à de nouveaux environnements
●
Dispersion grâce à des habitats contigus
●
●
●
●
Dispersion au-delà de barrières physiques (mers, montagnes,
déserts…)
Changements climatiques passés (glaciations p.ex.)
Événements eustatiques (élévation du niveau de la mer créant
des ponts)
Événements tectoniques (mouvements des plaques, élévation
des chaines de montagnes…..)
Dérive des continents : la position des continents
a changé aux cours du temps (échelle géologique)
Dérive des continents : la position et le nombre des
continents a changé aux cours du temps (échelle
géologique)
La dérive des continents a modifié les routes de
dispersion (séparation + ancrage)
Régions zoogéographiques de Wallace reflètent en partie
l’isolement à long terme (temps géologique) des continents
Ponts temporaires entre
continents = routes de
dispersion :
●
●
Asie et Amérique du Nord via le détroit de Bering. Aujourd’hui, un pont (panama*) connecte l’Am. Nord et l’Am.Sud
* Quand l'isthme volcanique de Panama se dressa au-dessus du niveau de la mer et fit office de passerelle entre les deux continents. La migration culmina de façon spectaculaire il y a environ 3 million d'années (durant le la première moitié du Pliocène supérieur).
Vicariance par dérive des continents explique la distribution disjointe actuelle des oiseaux de l’ordre des Struthioniformes
Ancêtre commun dans l’hemisphère Sud
Vicariance par dérive des continents explique la distribution disjointe actuelle des oiseaux de l’ordre des Struthioniformes
Théorie des filtres emboités : des filtres successifs s'appliquent
pour déterminer les assemblages locaux d'espèces
Différents niveaux de perception de la distribution des espèces
et de la diversité → biogéographie = science multi-scalaire
La distribution géographique des espèces peut se mesurer à
différentes échelle spatiales
Ces différentes échelles spatiales correspondent
aussi à différentes échelles temporelles
Les taux différentiels d’extinction et de spéciation
(ainsi que la migration) expliquent les différences de
richesse spécifique aux différentes échelles spatiales
Diversification = S - E
Les taux différentiels d’extinction et de spéciation
(ainsi que la migration) expliquent les différences de
richesse spécifique aux différentes échelles spatiales
e
La biogéographie n’est pas déconnectée de l’écologie des
communautés → forment un continuum
Biogéographie
(mise en place du pool
régional d’espèces)
Immigration / Invasion
Speciation
Regional
Species Pool
Écologie des communautés
(mise en place des communautés
locales / métacommunautés)
Stochastic extinction events
Dispersal
Local
Community
Competitive exclusion
Emigration
Mass extinction events
Predatory exclusion
Ricklefs and Miller, 2000
Plan :
Première partie
1. La biogéographie : définitions, éléments historiques et
concepts clés
2. Les gradients de diversité aux échelles continentales et
globales
(pause)
Deuxième partie
La relation Aire-Richesse spécifique :
un outil central en écologie et les applications en biologie de la
conservation
Notions méthodologiques d’échelle spatiale = grain + étendue
Grain (résolution spatiale)
Rahbek et al. 2001
Étendue spatiale
Hawkins et al. 2006
Résolution spatiale (grain) représente l’échelle à
laquelle on va décrire la richesse et la composition en
espèces
+++
le continent (pool continental)
la région (difficile à déterminer) :
bassin versant pour les poissons,
Ecorégions
localité/site d’échantillonnage
---
Études biogéographiques / macro-écologiques standardisent la résolution spatiale grâce à des systèmes de grilles Les gradients de diversité aux échelles continentales et
globales :
Le gradient latitudinal de diversité
échelle continentale
échelle globale
plantes
Pourquoi plus d'espèces sous les tropiques ?
Trois grands types d’hypothèses
(Exemple des poissons d’eau douce)
Hypothèse
« aire-espèces »
Diversité d’habitats
Superficie
Diversité
des niches
Hypothèse
« énergie-espèces »
Ressources
Lorsque la résolution
spatiale n’est pas
standardisée
Température
Glaciation et
stabilité
climatique
Taille/densité Stress
des
abiotique
population
Nombre de barrières
géographiques (intra-bassin)
Taux
d’extinction
Hypothèse « historique »
Taux
de spéciation
Taux
d’extinction
Isolement
Barrières
géographiques
(inter-bassins)
Mutation
Taux
de spéciation
Taux
d’extinction
Nombre d’espèces
dans un bassin hydrographique
(richesse du pool régional)
Taux
de spéciation
Taux
d’immigration
Hypothèse « aires-espèces »
Trois principales explications (non exclusives) ont été formulées afin
d’expliquer la relation aire-espèces :
1) les taux d’extinction superficie dépendants (MacArthur & Wilson
1967)
la probabilité d’extinction d’une espèce augmente avec une
diminution de la taille de l’île et cela en raison d’une diminution
de la taille totale de sa population
2) l’influence de la diversité d’habitat (Williams 1964).
Suggère que l’hétérogénéité de l’habitat et la diversité des
sources de nourriture disponibles augmentent avec la taille de l’ «
île » offrant ainsi plus de niches disponibles et donc favorisant la
coexistence d’un plus grand nombre d’espèces.
3) Passive sampling (biais statistique) (McCoy 1979)
4) Spéciation dépendante de l’aire (Losos & Schluter 2000)
Hypothèse « énergie-espèces »
Se base sur les variations du climat, se scinde en deux grands types de
mécanisme (Hawkins et al. 2003)
1) l’hypothèse de limitation des ressources (Wright 1983) qui prédit une
relation positive entre la richesse spécifique et l’énergie disponible dans le
système via une augmentation des ressources disponibles pour une
communauté écologique donnée :
 Plus forte biomasse dans une aire donnée,
 Plus d’individus peuvent co-exister,
 Et donc plus d’espèces ayant des abondances leur permettant de
maintenir des populations viables.
Variables utilisées : productivité primaire nette, évapotranspiration réelle ou
potentielle
2) l’hypothèse de l’énergie ambiante (Currie 1991) qui se réfère à la tolérance
physiologique des organismes face à des conditions climatiques
limitantes.
Variables utilisées : température, précipitation, évapotranspiration potentielle
Très difficile de distinguer ces deux hypothèses car les variables
sont évidemment très corrélées entre elles!!!
utilisées
Hypothèse « énergie-espèces »
Température
Évapo-transpiration
Précipitations
NPP
Ex. Les poissons d’eau douce : grain varie=bassin versant étendue=le monde
Hypothèse aire-espèces
Hypothèse énergie-espèces (productivité)
Hypothèses « historique »
• Hypothèses historiques
–
Les zones tropicales ont eu plus de temps pour la diversification
• Hypothèses de vitesse évolutive
–
–
Taux de diversification net (spéciation – extinction) plus élevé dans les zones tropicales
Les tropiques: berceau de la diversité, ou muséum de la diversité?
Les zones tropicales ont eu plus de temps pour la diversification
La distribution des écosystèmes tropicaux a changé au cours du
temps (mais couverture plus large depuis plus longtemps que les
écosystèmes tempérés)
Taux de diversification net (spéciation – extinction) plus élevé dans les zones tropicales
Cradle
Museum
Cradle and Museum
Arita et al. 2008
Science, 2014
Cradle ?
Il semblerait que la diversification soit plus rapide sous les tropiques?
Beaucoup de recherches en cours! (ex. Weir et al. 2007; Svenning et al.
2008) et encore des débats!
Museum ?
Science, 2014
Bilan : le gradient latitudinal de richesse
spécifique
• Ecologie: environnement + favorable; + forte productivité
primaire en régions tropicales (ressources +++)
• Evolution: taux de spéciation + élevés en régions
tropicales (craddle)? (gros débat) ; hypothèse de
“tropical niche conservatism” également
• Histoire de l’environnement: + forte stabilité climatique
au cours du quaternaire en régions tropicales = taux
d’extinction + faibles (“museum”)