Biologie – Chapitre B10. Le développement d'un organisme animal Ch. B10. Le développement d'un organisme animal Partie du programme traitée : II-D-2. Développement d'un organisme animal I. Développement embryonnaire et acquisition du plan d'organisation chez les amphibiens 1. La fécondation forme un embryon à symétrie bilatérale a) L'ovocyte est polarisé b) Fécondation et réaction corticale c) La rotation corticale d) Rotation corticale et axe dorso-ventral 2. La segmentation conduit à une blastula a) La segmentation est dissymétrique b) De la morula à la blastula c) Les feuillets existent, mais n'ont pas leur place définitive 3. La gastrulation met en place les feuillets a) Les mouvements gastruléens i. Suivi des mouvements ii. Internalisation de l'endoderme et du mésoderme b) Mécanismes cellulaires impliqués dans la gastrulation i. Cellules en bouteille ii. Epibolie de l'ectoderme iii. Convergence et extension du mésoderme et de l'endoderme iv. Migration du mésoderme sur le toit du blastocœle c) La gastrulation est une étape critique du développement 4. La neurulation met en place le tube neural a) Formation et invagination de la plaque neurale b) Mécanismes cellulaires impliqués dans la neurulation 5. L'organogenèse achève le développement embryonnaire II. Contrôle du développement embryonnaire 1. Les inductions déterminent l'axe dorso-ventral a) L'induction du mésoderme i. Territoires présomptifs et déterminés diffèrent (Nieuwkoop) ii. Les blastomères végétatifs induisent un mésoderme régionalisé (Dale et Slack) iii. Le centre de Nieuwkoop induit le mésoderme dorsal (Gimlich et Gerhart) b) Principe de l'induction i. Un inducteur exerce son action sur une cellule compétente ii. Un facteur inducteur est une molécule diffusible c) Inductions, mouvements cellulaires et tissulaires, et expression génétique i. Signalisation intercellulaire et transduction intracellulaire ii. Rotation corticale et répartition des déterminants cytoplasmiques iii. Induction et expression génétique iv. Mouvements cellulaires et induction 2. La polarité antéro-postérieure est sous le contrôle des gène Hox BCPST1 – Lycée Châtelet – Douai – Joseph NICOLAS Biologie – Chapitre B10. Le développement d'un organisme animal a) Les complexes Hox b) Les gènes Hox ont une expression spatio-temporelle antéro-postérieure c) Les gènes Hox contrôlent l'identité antéro-postérieure de l'embryon 3. La différenciation cellulaire a) Cellule différenciée et indifférenciée b) Du myoblaste à la cellule musculaire c) Des cascades d'induction permettent la différentiation de la CMSS Document 1: Structure générale (haut) du gamète femelle du xénope. Détail du pole animal (en bas à gauche) et du pôle végétatif (en bas à droite). D'après Introd. à la biol. du dev., Darribère, 2002. Document 2: Vue de dessus d'ovocytes de xénope non fécondés (haut) et fécondés (bas). D'après Univ. Paris VI. Document 3: Rotation corticale microtubules-dépendante et point d'entrée du spermatozoïde. D'après Introd. à la biol. du dev., Darribère, 2002. BCPST1 – Lycée Châtelet – Douai – Joseph NICOLAS Biologie – Chapitre B10. Le développement d'un organisme animal Document 4: Importance du croissant gris dans la dorsalisation de l'embryon. La première mitose est toujours selon l'axe PA-PV, mais peut selon les cas couper le croissant gris en deux ou non. Seuls les embryons possédant une portion de croissant gris ont une symétrie dorso-ventrale. D'après Introd. à la biol. du dev., Darribère, Document 5: Cycle de développement d'une grenouille (anoure). D'après 2002. Introd. à la biol. du dev., Darribère, 2002. Document 6: Les étapes de la segmentation, d'après Biol. du dév., Le Moigne et Foucrier, 2009. Document 7: Expérience de Nieuwkoop BCPST1 – Lycée Châtelet – Douai – Joseph NICOLAS Biologie – Chapitre B10. Le développement d'un organisme animal Document 8: Vues au MEB de gastrulas en coupe (en haut) ou de l'extérieur (en bas). De gauche à droite : stade encoche du blastopore (début de gastrulation) ; stade du fer à cheval ; stade du bouchon vitellin ; stade de la fente blastoporale. D'après Introd. à la biol. du dev., Darribère, 2002. Document 9: Différentes représentations des mouvements morphogénétiques de la gastrulation. A : mouvements d'épibolie. B : fermeture de l'archentéron. C et D : deux vues internes de la gastrulation, l'ectoderme ayant été retiré virtuellement (stade bouchon vitellin). D'après Biol. du dév., Le Moigne et Foucrier, 2009. Document 10: Vue dorsale (haut) et coupe sagittale (bas) de différentes phases de la gastrulation (de A à F). Les traces noires (en haut comme en bas) représentent les marques colorées qui ont été Document 11: Intercalation radiale et latérale dans deux placées par Vogt afin de suivre les mouvements. zones de la gastrula. D'après Introd. à la biol. du dev., D'après Biol. du dév., Le Moigne et Foucrier, 2009. Darribère, 2002. BCPST1 – Lycée Châtelet – Douai – Joseph NICOLAS Biologie – Chapitre B10. Le développement d'un organisme animal Document 12: Mise en évidence de l'importance des interactions entre la MEC du toit du blastocœle et les cellules du mésoderme. Haut : sur une gastrula jeune, on découpe une portion de la calotte animale, et on la retourne. La gastrulation s'arrête. L'analyse au MEB montre que les cellules du mésoderme évitent la région dépourvue de MEC. Bas : chez une gastrula jeune, on injecte dans le blastocœle un anticorps anti-fibronectine. La gastrulation s'arrête et forme une exogastrula (pas d'invagination, alors que l'épibolie est tout à fait normale. D'après Introd. à la biol. du dev., Darribère, 2002. Document 13: Structure des cellules du mésoderme en interaction avec la MEC du toit du blastocœle. Haut : vues au MEB ; bas : interprétation en terme de mouvements cellulaires et d'interactions cellule-MEC. D'après Introd. à la biol. du dev., Darribère, 2002. Document 14: Importance des microtubules et des filaments d'actine dans la morphologie des cellules en bouteille. D'après Introd. à la biol. du dev., Darribère, 2002. BCPST1 – Lycée Châtelet – Douai – Joseph NICOLAS Biologie – Chapitre B10. Le développement d'un organisme animal Document 15: Vues au MEB de neurulas à des stades différents. Gauche : formation du bourrelet neural ; milieu : formation de la gouttière neurale (flèche) ; droite : formation du sillon neural (flèche). Document 17: Expérience de Townes et Holtfreter (1955). Les cellules du neurectoderme d'une neurula pigmentée et de l'épiderme d'une neurula non pigmentées sont séparées et mélangées, puis incubées à un pH physiologique permettant l'établissement de Document 16: Les différentes étapes de la neurulation. D'après Introd. jonctions cellulaires. D'après Introd. à la biol. à la biol. du dev., Darribère, 2002. du dev., Darribère, 2002. BCPST1 – Lycée Châtelet – Douai – Joseph NICOLAS Biologie – Chapitre B10. Le développement d'un organisme animal Document 18: Migration des crêtes neurales dans l'embryon. D'après Biologie moléculaire de la cellule, Alberts et al, 2003 Document 19: Transition entre neurulation (a) et organogenèse (b). D'après Introd. à la biol. du dev., Darribère, 2002. Document 20: Importance des microtubules, de l'actine (non légendée) et des jonctione adhérentes dans l'invagination du tube neural. D'après Biol. du dév., Le Moigne et Foucrier, 2009. BCPST1 – Lycée Châtelet – Douai – Joseph NICOLAS Biologie – Chapitre B10. Le développement d'un organisme animal Document 21: Structure de l'embryon au stade organogenèse. D'après Introd. à la biol. du dev., Darribère, 2002. Document 22: Fonctionnement du centre de Nieuwkoop et du centre de Spemann. D'après Introd. à la biol. du dev., Darribère, 2002. Document 23: Territoires présomptifs et spécifiés, déduits des expériences de Nieuwkoop notamment. BCPST1 – Lycée Châtelet – Douai – Joseph NICOLAS Biologie – Chapitre B10. Le développement d'un organisme animal Document 24: Expérience de Dale et Slack. Chez une morula, on met en contact un micromère (pôle animal) avec un macromère ventro-végétatif (D1), dorsovégétatif (D4) ou seul (témoin). On analyse ensuite la nature des tissus produits par les cellules du pôle animal. D'après Introd. à la biol. du dev., Darribère, 2002. Document 25: Expérience de Gimlich et Gerhart. a. Un embryon irradié au moment de la fécondation (perte de la rotation corticale) est ventralisé. La greffe d'un blastomère dorso-végétatif restaure l'axe dorso-ventral. b. La greffe d'un blastomère dorsovégétatif en position ventrale sur un embryon normal crée un dos surnuméraire. D'après Introd. à la biol. du dev., Darribère, 2002. BCPST1 – Lycée Châtelet – Douai – Joseph NICOLAS Biologie – Chapitre B10. Le développement d'un organisme animal Document 26: Expérience de Spemann et Mangold (1924). Un embryon surnuméraire peut être induit par une greffe de la lèvre dorsale de blastopore en position ventrale d'une gastrula jeune. D'après Introd. à la biol. du dev., Darribère, 2002. Document 27: Expérience de Holtfreter (1955). On peut empêcher la gastrulation en traitant une jeune gastrula par un milieu hypertonique. L'analyse histologique de montre un ectoderme dépourvues de structures neurales. D'après Introd. à la biol. du dev., Darribère, 2002. BCPST1 – Lycée Châtelet – Douai – Joseph NICOLAS Biologie – Chapitre B10. Le développement d'un organisme animal Document 28: Des cellules de la calotte animales sont mise en présence de différentes concentrations de molécules portentiellement inductrices. On analyse la nature des tissus après culture. D'après Fukui et Asashima, Int. J. Biol. Dev., 1994. Document 29: Expérience de Lewis (1904). La vasicule optique (structure ectodermique)est greffée en position antérieure médiane ou en position postérieure. Elle ne permet la formation de cristallin que dans la partie antérieure : l'induction est régionalisée. Document 30: Induction et compétence. L'induction nécessite obligatoirement la présence d'un signal, mais également un récepteur, une transduction cellulaire, et une activation de la transcription. D'après Introd. à la biol. du dev., Darribère, 2002. BCPST1 – Lycée Châtelet – Douai – Joseph NICOLAS Biologie – Chapitre B10. Le développement d'un organisme animal Document 31: Les principales cascades d'inductions de la fécondation à la spécification du mésoderme. A : la rotation corticale de l'œuf redistribue Dsh vers la région dorsale, alors que les ARNm VegT et Vg1 restent concentrés vers le pôle végétatif. B : un gradient dorso-ventral de Dsh s'établit dans l'embryon avant la segmentation. C : dans la région dorsale ([Dsh] haut), la Gsk3 est inhibée, et la β-caténine s'accumule. D : dans la région ventro-végétative, VegT et Vg1 induisent une faible [nodal] ; dans la région dorso-végétative, VegT et Vg1 induisent, grâce à la forte concentration en β-caténine, une forte [nodal]. E : faible [nodal] : induit le mésoderme ventral ; forte [nodal] : induit le mésoderme dorsal. D'après Biol. du dév., Le Moigne et Foucrier, 2009. Document 32: Modèle simple de l'induction de l'épiderme et du neurectoderme par les mésodermes dorsal et ventro-latéral. D'après Biol. du dév., Le Moigne et Foucrier, 2009. BCPST1 – Lycée Châtelet – Douai – Joseph NICOLAS Biologie – Chapitre B10. Le développement d'un organisme animal Document 33: La voie de signalisation TGFβ. L'exemple retenu ici est celui de Xnr (homologue de Nodal chez le Xénope). Production personnelle. Document 34: Le complexe Hox de la drosophile (un seul groupe, chromosome 3) et les 4 complexes Hox paralogues chez la souris. Notez l'alignement identique sur chacun des complexes, aligment correspondant à l'ordre d'expression antéro-postérieur. D'après Biol. du dév., Le Moigne et Foucrier, 2009. BCPST1 – Lycée Châtelet – Douai – Joseph NICOLAS Biologie – Chapitre B10. Le développement d'un organisme animal Document 36: Structure d'un homéodomaine (à gauche), constitué d'une domaine bHLH (basic helix-loopDocument 35: Expression des gènes Hox le long de l'axe antéro-postérieur du helix). Notez le domaine d'interaction mésoderme de la souris. La limite antérieure d'expression, très nette, est avec l'ADN, propriété indispensable donnée par la partie gauche de chaque barre. d'une facteur de transcription. Document 37: Développement des somites dans l'axe antéro-postérieur. D'après Biologie BCPST 1ère année, Segarra et al, 2014. Document 38: Limites d'expression de trois gènes Hox du complexe B chez la souris (hybridation in situ) BCPST1 – Lycée Châtelet – Douai – Joseph NICOLAS Biologie – Chapitre B10. Le développement d'un organisme animal Document 39: Analyse schématique du phénotype des mutants Hox paralogues présentés dans le document 41. D'après Mcintyre et al, Development, 2007. Document 40: Squelettes de mutants homéotiques paralogues : mutant pour Hox5 (A), Hox6 (B) ou Hox9 (D). Les chiffres désignent les vertèbres portant des côtes (vertèbres thoraciques). La flèche désigne les vertèbres cervicales soudées. D'après Mcintyre et al, Development, 2007. Document 41: Les principaux événements de la différenciation des myoblastes en cellules musculaires striées squelettiques. D'après Biologie BCPST 1ère année, Segarra et al., 2014. BCPST1 – Lycée Châtelet – Douai – Joseph NICOLAS