sommaire - Omniscience
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PCEM Biochimie m-avant 13/08/06 14:30 Page 7 Avant-propos ............................................................................................... 13 Structure, diversité et fonction des biomolécules 1 .......... Les acides aminés et leurs dérivés ........................................ 17 1 1 Définition, rôle et origine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 1 2 Structure et propriétés des vingt acides aminés naturels . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 Structure et propriété de divers dérivés et des acides aminés rares 1 4 Les propriétés physicochimiques générales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 5 Les méthodes d’étude des acides aminés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ ■ ■ ■ ■ 2 18 19 24 26 30 33 La structure des peptides et des protéines ....................... 35 2 1 Définition, origine et devenir . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 Structure primaire et structure de la liaison peptidique . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 3 La structure secondaire des peptides et protéines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 4 La structure tertiaire des protéines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 5 La structure quaternaire des protéines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 6 Les propriétés physicochimiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ ■ ■ ■ ■ ■ 3 15 36 36 39 42 44 45 48 De la protéine à la fonction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 31 32 Les collagènes, constituants des matrices extracellulaires . . . . . . . . . . . . . . Les protéines de transport de l’oxygène : myoglobine et hémoglobine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 3 Les kinases dépendantes des cyclines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 4 Immunoglobulines et adaptation à la reconnaissance des antigènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 5 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ 52 ■ ■ 54 59 ■ ■ 4 Les glucides ................................................................................... 67 4 1 Les oses simples ou monosaccharides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 2 Les polyosides ou polysaccharides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 3 Glycoprotéines et glycolipides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ ■ ■ 5 ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ 68 74 80 85 Les acides gras et leurs dérivés .............................................. 87 5 1 Généralités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 2 Les acides gras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 3 Les eicosanoïdes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . 5 4 Les glycérides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 5 Les glycérophospholipides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 5 6 Les sphingolipides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . 5 7 Stérols, stérides, stéroïdes et autres dérivés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 8 Lipoprotéines et protéolipides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ 61 64 65 88 91 94 98 99 102 106 109 113 SOMMAIRE I PCEM Biochimie m-avant 13/08/06 14:30 II Page 8 Enzymes, métabolisme et hormones SOMMAIRE 6 ...................................... Nucléotides et bioénergétique .............................................. 117 Définition et présentation des nucléotides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Énergétique cellulaire et notions de bioénergétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les nucléotides impliqués dans les processus énergétiques . . . . . . . . . . . La synthèse des nucléotides riches en énergie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fonction biochimique et rôle biologique des nucléotides riches en énergie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 6 6 6 6 115 1 2 3 4 5 ■ ■ ■ ■ 118 119 121 123 ■ 123 126 7 Les enzymes .................................................................................. 127 71 72 73 128 130 L’étude du pouvoir catalytique des enzymes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . La cinétique enzymatique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . Les effets des agents physiques ou chimiques sur la cinétique des enzymes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 4 La régulation de l’activité des enzymes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 5 Les isoenzymes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 6 Exemple de régulation enzymatique multiple : la glycogène phosphorylase musculaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ ■ ■ ■ ■ 133 138 143 ■ 8 Les coenzymes et les vitamines ............................................. 147 8 1 Quelques concepts et définitions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 2 Les coenzymes du groupe B . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 3 Les vitamines liposolubles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ ■ ■ 9 Vue d’ensemble du métabolisme ........................... Quelques concepts et définitions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Schéma général de l’organisation du métabolisme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Schéma général de la régulation du métabolisme cellulaire . . . . . . . . . . Les principales voies et stratégies du métabolisme énergétique . . . . Le métabolisme tissu-spécifique : la spécialisation d’organe . . . . . . . . . . Le rôle de la coopération tissulaire dans l’adaptation du métabolisme à l’alternance repas / jeûne . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 9 9 9 9 9 143 145 1 2 3 4 5 6 ■ ■ ■ ■ ■ 148 148 159 165 167 168 168 171 173 173 ■ 10 Digestion des glucides et glycolyse ..................................... 185 10 1 La digestion des glucides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . 10 2 L’absorption des glucides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 10 3 L’utilisation du glucose : la glycolyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 4 Les voies d’alimentation de la glycolyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ ■ ■ ■ 179 184 186 186 188 194 196 11 Néoglucogenèse et métabolisme du glycogène ............. 197 11 1 La néoglucogenèse, voie inverse de la glycolyse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198 11 2 Le métabolisme du glycogène . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 202 ■ ■ PCEM Biochimie m-avant 13/08/06 14:30 Page 9 11 3 La régulation de la glycémie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207 QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 12 12 12 12 12 12 Digestion et transport des lipides Bêta-oxydation des acides gras ............................................. 213 1 2 3 4 5 L’étape digestive : dégradation enzymatique et émulsification . . . . . Les lipoprotéines : transporteurs des lipides extracellulaires . . . . . . . . . . . Le transport des lipides alimentaires vers les tissus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cycle des HDL et transport inverse du cholestérol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les pathologies du métabolisme des lipoprotéines : les dyslipoprotéinémies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . 12 6 Transport des lipides et athérosclérose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 7 La bêta-oxydation des acides gras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 215 219 223 13 235 236 238 ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ Les oxydations phosphorylantes .......................................... 13 1 Les réactions d’oxydation fondamentales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 2 Composants et organisation fonctionnelle de la chaîne respiratoire 13 3 Le couplage de la réoxydation des coenzymes à la phosphorylation de l’ADP . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 4 Régulations des oxydations phosphorylantes et gestion de l’ATP QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ ■ 224 227 228 233 ■ ■ 241 244 245 14 Le cycle de Krebs ......................................................................... 247 14 1 Les différentes étapes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . 248 14 2 La régulation du cycle tricarboxylique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 257 ■ ■ 15 15 15 15 15 15 15 Métabolisme des acides aminés et cycle de l’urée 1 2 3 4 5 6 ........ 259 260 260 260 263 271 Généralités . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Le catabolisme des protéines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Le rôle métabolique des différents acides aminés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Le métabolisme particulier de certains acides aminés . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Les voies de détoxification de l’azote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Métabolisme des acides aminés et intégration des différents organes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 273 15 7 Les maladies héréditaires du métabolisme des acides aminés . . . . . . . . 277 QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 279 ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ 16 Biosynthèse des acides gras et cétogenèse ...................... 281 16 1 La biosynthèse des acides gras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282 16 2 La cétogenèse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290 QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295 ■ ■ 17 Biosynthèse et fonction des eicosanoïdes ......................... 297 17 1 Acides gras polyinsaturés et séries métaboliques des eicosanoïdes 298 17 2 Les eicosanoïdes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . 299 ■ ■ SOMMAIRE ■ PCEM Biochimie m-avant 13/08/06 14:30 Page 10 17 3 Les nouveaux oxydérivés d’AGPI ω3 : oxyeicosatriènes, oxydocosatriènes, résolvines et neuroprotectines 308 QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309 SOMMAIRE ■ 18 Le métabolisme de l’hème et de la bilirubine ................. 18 1 Rôles biologiques et aspects quantitatifs de l’hème . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 2 La synthèse de l’hème . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . 18 3 La dégradation des porphyrines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 4 Les causes d’augmentation de la bilirubine dans le sang . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ ■ ■ ■ 19 311 312 312 316 319 320 Le métabolisme du cholestérol et des stéroïdes ............. 321 19 1 Les rôles biologiques et les besoins en cholestérol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 2 La synthèse du cholestérol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 19 3 Les réactions d’estérification du cholestérol et d’hydrolyse des esters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . 19 4 La transformation du cholestérol en sels biliaires . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 5 La transformation du cholestérol en hormones stéroïdes . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ ■ 322 324 ■ ■ ■ 20 Les mécanismes d’action des hormones ............................ 335 20 1 Définition et classification des hormones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 2 Le métabolisme des hormones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 3 Le contrôle de la sécrétion hormonale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 4 Une production rythmée et pulsatile . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 5 Le mode d’action cellulaire des hormones . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 6 La transmission de l’information via les récepteurs membranaires 20 7 La transmission de l’information via les récepteurs intracellulaires QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ 21 ■ ■ ■ ■ 362 381 386 393 Les hormones stéroïdes ............................................................ 395 22 1 Rôle et origine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 2 La biosynthèse générale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . 22 3 Physiologie et régulation de la production des hormones surrénaliennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 4 La biosynthèse des stéroïdes gonadiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 5 Physiopathologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . 22 6 Le transport des stéroïdes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 22 7 La catabolisme des hormones stéroïdes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 8 La vitamine D et ses dérivés d’action hormonale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ 336 339 343 346 347 351 355 360 Les hormones peptidiques ...................................................... 361 21 1 Le système hypothalamo-hypophysaire . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 2 Les hormones thyroïdiennes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 3 Les hormones du tractus digestif . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 328 329 331 334 396 396 ■ ■ ■ ■ ■ ■ 403 404 409 409 410 411 414 PCEM Biochimie m-avant 13/08/06 14:30 Page 11 III Le génome humain et son expression .................................... 415 Structure et métabolisme des acides nucléiques ............ 417 ■ ■ ■ ■ ■ ■ 24 418 422 426 431 434 437 439 Chromatine et ADN ................................................................... 441 24 1 L’organisation générale des chromosomes et de la chromatine . . . . 24 2 Compaction et organisation des chromosomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 3 Duplication, ségrégation et organisation des chromosomes . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 442 445 451 454 25 455 456 456 459 461 464 464 471 ■ ■ ■ La réplication de l’ADN ............................................................ 25 1 Définition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 2 Le principe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 3 Les mécanismes de la réplication . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 4 Les ADN polymérases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . 25 5 La réplication chez le procaryote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 6 La réplication chez l’eucaryote . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ ■ ■ ■ ■ ■ 26 Mutabilité et dynamique de l’ADN ...................................... 473 26 1 Les causes des mutations de l’ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 2 Le système BER : réparation par excision de base d’ADN . . . . . . . . . . . . . . . 26 3 Le système NER : réparation par excision des nucléotides . . . . . . . . . . . . . 26 4 Le système MMR : réparation des erreurs d’appariement . . . . . . . . . . . . . . 26 5 Les systèmes DSBR : réparation des coupures double brin . . . . . . . . . . . . . 26 6 La réparation post-réplicative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 7 Recombinaisons et diversité dans le génome . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 8 La recombinaison méiotique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 9 Recombinaison générale et échanges génétiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ 27 Organisation et évolution du génome humain ............... 491 27 1 Organisation générale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . 27 2 L’organisation physique et fonctionnelle du génome nucléaire . . . . . 27 3 Organisation et diversité de l’ADN intergénique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 4 L’évolution du génome humain . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 5 Notions de génomique comparative . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ ■ ■ ■ ■ 474 476 478 480 481 481 483 484 486 489 492 493 498 500 502 504 SOMMAIRE 23 23 1 La structure des nucléosides et des nucléotides . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 2 Le métabolisme des nucléotides pyrimidiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 3 Le métabolisme des nucléotides puriques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 4 L’acide désoxyribonucléique ou ADN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 5 Les acides ribonucléiques ou ARN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 6 Le catabolisme des acides nucléiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PCEM Biochimie m-avant 13/08/06 14:30 Page 12 28 Analyse des gènes et applications médicales ................... 505 28 1 Les outils de base . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . 28 2 PCR et applications principales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 3 Techniques de clonage cellulaire et applications principales . . . . . . . . . . 28 4 Le diagnostic moléculaire des génopathies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ ■ SOMMAIRE ■ ■ 29 506 512 515 516 521 Transcription et maturation des ARN messagers ........... 523 29 1 Expression des gènes et transmission de l’information génétique 29 2 Les différentes étapes de l’action de l’ARN polymérase . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 3 La diversité des ARN polymérases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 4 La maturation des ARNm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . 29 5 L’épissage alternatif . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . 29 6 Inhibition de la transcription et antibiotiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 524 526 529 529 533 535 537 30 539 540 541 546 549 552 553 556 559 ■ ■ ■ ■ ■ ■ La régulation de la transcription .......................................... 30 1 Le contrôle direct de la transcription par des éléments cis . . . . . . . . . . . . . 30 2 Les facteurs trans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . 30 3 Les cofacteurs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 4 Le contrôle par ARN interférence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 5 Les phénomènes épigénétiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 6 Exemples d’intégration de la régulation de la transcription . . . . . . . . . . . 30 7 L’exploration de l’expression des gènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ 31 Code génétique et traduction ............................................... 561 31 1 Le code génétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . 31 2 Les molécules nécessaires à la traduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 3 Le site de synthèse : les ribosomes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 4 Inhibition de la traduction et effet des antibiotiques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 5 Le contrôle de la qualité de la traduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 562 563 566 570 570 573 32 575 576 576 579 584 591 ■ ■ ■ ■ ■ Régulation de l’expression des gènes et pathologie .... 32 1 Généralités et niveaux de contrôle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 2 Le contrôle post-transcriptionnel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 3 Le contrôle post-traductionnel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 4 La pathologie de l’expression des gènes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . QCM et QROC . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ■ ■ ■ ■ Index ................................................................................................................ 593
