Costa_Margarida_2016_these - Papyrus

Université de Montréal
Les effets du vieillissement sur les réponses auditives et
audiovisuelles des neurones du collicule supérieur
chez le rat
par
Margarida Costa
Département des Sciences Biomédicales
Faculté de Médecine
Thèse présentée à la Faculté des études supérieures
en vue de l’obtention du grade de doctorat
en sciences biomédicales
Octobre 2016
© Margarida Costa, 2016

Université de Montréal
Faculté des études supérieures et postdoctorales
Cette thèse intitulée :
Les effets du vieillissement sur les réponses auditives et audiovisuelles des
neurones du collicule supérieur chez le rat
présentée par :
Margarida Costa
a été évaluée par un jury composé des personnes suivantes :
Stéphane Molotchnikoff, président-rapporteur
Franco Lepore, directeur de recherche
Jean-Paul Guillemot, codirecteur de recherche
Elvire Vaucher, membre du jury
Denis Boire, examinateur externe
Boutheina Jemel, représentant du doyen de la FES

i
RÉSUMÉ
Le vieillissement dit "naturel", affecte physiologiquement les structures
auditives périphériques; il en va de même du collicule supérieur (CS) lors du
traitement des signaux auditifs et visuels. Chez le rat âgé, la sensibilité auditive
périphérique diminue et l’extraction des attributs des signaux auditifs est modifiée,
et ce, dès les noyaux cochléaires (premiers relais centraux de la voie auditive
ascendante). De plus, les propriétés spectrales, temporelles et directionnelles des
neurones auditifs du CS sont altérées lors du vieillissement. Ceci se manifeste aussi
au niveau de l’organisation topographique de la sensibilité à la direction qui est
abolie au sein des couches profondes du CS.
Dans la même optique, l’extraction des attributs des fréquences spatiales
concentriques mobiles (en présence ou en absence d’objet sonore modulé en
amplitude) est altérée aussi au niveau des neurones audiovisuels du CS lors du
vieillissement. En effet, au niveau spatial, chez l’animal âgé, la présence de déficits
visuels est particulièrement marquée par une diminution de la sensibilité aux
stimuli visuels et audiovisuels mobiles et rapides lors du déplacement de
l’organisme dans son environnement.
Compte tenu de l’ampleur des changements qui s’installent avec le
vieillissement au niveau des structures périphériques et centrales, inévitablement,
les mécanismes nerveux de la plasticité audiovisuelle de bas niveau, i.e. au niveau
des neurones du CS, sont perturbés. En outre, chez l’animal âgé, le gain audiovisuel
induit par l’activité des neurones du CS ne produit pas d’amélioration notable par
rapport à la modalité unisensorielle.
Dans l’ensemble, ces résultats montrent que le vieillissement perturbe
l’activité neuronale du CS permettant de détecter les informations sensorielles
pertinentes dans un environnement audiovisuel complexe.
Mots-clés : Vieillissement, système auditif périphérique, noyaux cochléaires,
collicule supérieur, rat, acuité auditive spectrale et temporelle, audition
directionnelle, localisation sonore, flux optique, intégration audiovisuelle.

ii
ABSTRACT
Age-related physiological changes affect the peripheral auditory structures; this
also applies to the superior colliculus (SC) auditory and visual processes. In aged rats,
the peripheral hearing sensitivity decreases and at more central regions, particularly the
first central node, in the ascending auditory projections, auditory processing of sounds
is altered. Furthermore, at the level of the SC, spectral, temporal and directional
properties of auditory neurons are also altered during aging. In addition, no systematic
directional spatial arrangement is encountered among the neurons of aged rats,
implying that the topographical organization of the auditory directional map is
abolished in the deep layers of the SC.
Moreover, in a condition where SC visual neurons are stimulated with looming
concentric sinusoidal gratings (in the presence or in the absence of modulated audio
signals), visual deficits in aged animals are particularly marked by a decrease in
sensitivity to fast moving visual and audiovisual stimuli during self-motion.
Given the links of age-related changes in the peripheral and in the central
structures, inevitably, the mechanisms underlying the neuronal audiovisual plasticity,
in the low-level (SC), are somehow disrupted. Specifically, in aged animals, the
presence of the auditory stimulus when coupled with the visual signal did not enhance
the response activity of the visual neurons. This seems to suggest that the mechanism
that may serve to amplify the visual signal under weak or ambiguous and noisy
conditions thus improving greater behavioral relevance of detecting rapidly
approaching visual and audiovisual moving objects during self-motion is altered with
aging.
Overall, these results show that aging disrupts the SC neuronal activity that
enables detection of relevant sensory information in a complex audiovisual
environment.
Keywords: Aging, peripheral auditory system, cochlear nucleus, superior colliculus,
rat, spectral and temporal auditory acuity, directional hearing, sound localisation,
looming, audiovisual integration.

iii
TABLE DES MATIÈRES
RÉSUMÉ .................................................................................................................... i
ABSTRACT .............................................................................................................. ii
TABLE DES MATIÈRES ......................................................................................iii
LISTE DES TABLEAUX ........................................................................................ v
LISTE DES FIGURES ........................................................................................... vi
LISTE DES SIGLES ET ABRÉVIATIONS ......................................................... x
REMERCIEMENTS ............................................................................................. xii
INTRODUCTION GÉNÉRALE ............................................................................ 1
INTRODUCTION .................................................................................................... 2
CADRE THÉORIQUE ............................................................................................ 5
1. ORGANISATION ANATOMO-FONCTIONNELLE GÉNÉRALE DU
SYSTÈME VISUEL ET AUDITIF .................................................................... 5
1.1. Le traitement du stimulus visuel ................................................................. 5
1.1.2. La rétine .................................................................................................. 6
1.1.3. Les cellules ganglionnaires rétiniennes .................................................. 7
1.1.4. Voies ascendantes du traitement visuel .................................................. 9
1.2. Le système auditif ..................................................................................... 11
1.2.1. Transduction périphérique .................................................................... 11
1.2.2. La voie auditive ascendante .................................................................. 14
1.3. Collicule supérieur ..................................................................................... 22
1.3.1. Organisation laminaire anatomo-fonctionnelle du collicule supérieur .. 22
1.3.2. Localisation d’une source sonore: sensibilité des neurones du collicule
supérieur à la DIT et à la DII ........................................................................... 30
1.3.3. Types de champs récepteurs des neurones du collicule supérieur en
réponse aux stimuli auditifs ............................................................................. 32
1.3.4. Sensibilité et sélectivité spectrale des neurones du collicule supérieur 35
1.3.5. L’intégration multisensorielle au sein du collicule supérieur ................ 38
1.3.6. Rôle de l’expérience visuelle nécessaire à la mise en place de la
représentation topographique directionnelle de l’hémi-espace auditif
controlatéral...................................................................................................... 42
1.3.7. Rôle de l’expérience auditive nécessaire à la mise en place de la
représentation topographique directionnelle de l’hémi-espace auditif
controlatéral...................................................................................................... 44
1.4. Effets du vieillissement sur les systèmes auditif et visuel........................ 45
Déficits de traitement du stimulus auditif ........................................................ 46
Déficits de traitement du stimulus visuel ......................................................... 49
Mécanismes à l’origine du vieillissement ........................................................ 51
2. OBJECTIFS ET HYPOTHÈSES ..................................................................... 55