Le fonctionnement des neurones
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(3 semaines) Le fonctionnement des neurones Introduction : La réaction comportementale involontaire déclenchée par un stimulus est appelée réflexe. Les centres nerveux (encéphale et moelle épinière) commandent le fonctionnement des organes effecteurs (ex : les muscles) par l'intermédiaire de nerf qui conduisent un message nerveux. 1 Les circuits neuroniques médullaires mobilisés au cours du réflexe myotatique. TP1 : Un phénotype comportemental - Le réflexe myotatique. 1.1 Le réflexe myotatique permet le maintien de la posture. 1.1.1 Mise en évidence du réflexe myotatique (réflexe achilléen). Le choc du marteau sur le tendon d'Achille provoque l'étirement du triceps sural (muscle extenseur du pied). Sur l'électromyogramme, un premier pic apparaît à 35-55 ms (selon les individus). Il est lié à la contraction réflexe du triceps sural. Un choc porté sur un tendon étire donc le muscle qui se contracte aussitôt, provoquant un mouvement d'extension. Cette réponse est rapide et involontaire : c'est un réflexe. Le réflexe myotatique est la contraction réflexe d'un muscle en réponse à son propre étirement. Lors d'une perte d'équilibre, ce réflexe permet d'ajuster le tonus des muscles extenseurs et fléchisseurs (muscles antagonistes), et ainsi de rééquilibrer automatiquement la posture. Remarque : la mise en place de circuits neuroniques (lors du développement embryonnaire) est sous le contrôle de nombreux gènes. La rapidité et l'amplitude de ce réflexe sont variables selon l'individu et constituent un aspect de notre phénotype, traduisant des différences individuelles du génotype. 1.1.2 Les muscles à l'origine de la posture. L'organisme est doté de deux types de muscles : – des muscles assurant le mouvement qui sont capables de se raccourcir (contraction isotonique), des muscles assurant le tonus qui sont capables d'exercer une force sans variation de longueur (contraction isométrique). – Ce sont ces derniers qui interviennent dans le réflexe de posture. Remarque : il existe dans les muscles un état de contraction permanent et de faible intensité, c'est le tonus musculaire. Il disparaît lorsqu'un muscle est privé de son innervation. 1.2 Les circuits neuroniques impliquées dans le réflexe myotatique. 1.2.1 Le message nerveux décrit un arc réflexe. Des fuseaux neuromusculaires (récepteurs sensoriels) sont localisés dans les muscles (document 1 page 190). Ils sont sensibles à l'étirement provoqué par un stimulus mécanique (pesanteur, choc sur le tendon...) Des neurones sensitifs partent des fuseaux neuromusculaires et conduisent des messages nerveux afférents jusqu'à la moelle épinière (Document 1 page 188) par sa racine dorsale. Des neurones moteurs (motoneurones) conduisent les messages nerveux efférents (élaborés dans la moelle épinière), par la racine ventrale jusqu'à l'organe effecteur (muscle). 1 La moelle épinière est donc un centre intégrateur possédant une racine dorsale sensitive et une racine ventrale motrice. Remarque : le motoneurone est responsable de l'excitation d'une unité motrice, c'est-à-dire d'un groupe de fibres musculaires striées auxquelles il est relié. Le trajet « aller / retour » du message nerveux entre le muscle et la moelle épinière constitue un arc réflexe. 1.2.2 Plusieurs neurones coopèrent dans le réflexe myotatique. Définition : un neurone est une cellule différenciée qui intervient dans la conduction et de la transmission des messages nerveux. Les longues dendrites des neurones sensitifs relient les récepteurs sensoriels aux corps cellulaires (situés dans les ganglions rachidiens), via le nerf rachidien. Les axones se prolongent jusqu'à la moelle épinière en passant par la racine dorsale de la moelle épinière. Les neurones moteurs ont leur corps cellulaire dans la substance grise de la moelle épinière. Ils possèdent un long axone qui relie la racine ventrale de la moelle épinière à l'organe effecteur via le nerf rachidien. Le nerf rachidien est donc constitué d'axones et de dendrites des deux types de neurones. La transmission du message nerveux, du neurone sensitif au motoneurone, s'effectue au niveau d'une synapse située dans la moelle épinière. La conduction du message nerveux s'effectue en sens unique dans l'arc réflexe. 1.2.3 La coordination des muscles antagonistes. Pendant le réflexe myotatique, la contraction du muscle extenseur s'accompagne d'un relâchement du muscle fléchisseur. Un même message afférent entraîne donc deux réponses opposées de ces deux muscles. Cela implique qu'il existe des liaisons entre les neurones sensitifs et les motoneurones des deux muscles antagonistes : on parle d'innervation réciproque. Le message nerveux afférent entraîne par l'intermédiaire d'un double réseaux neuronique : une stimulation du motoneurone du muscle extenseur qui se contracte : ce circuit est monosynaptique excitateur (il fait intervenir deux neurones), – une inhibition du motoneurone du muscle fléchisseur (par l'intermédiaire d'un interneurone) qui se relâche : ce circuit est polysynaptique inhibiteur (il fait intervenir trois neurones). – 1.3 Conclusion. Le réflexe myotatique assure le tonus musculaire nécessaire au maintien de la posture. Le réflexe myotatique repose sur des populations neuronales : les neurones afférents qui ont leurs corps cellulaires dans les ganglions des racines dorsales ; les extrémités de ces neurones afférents sont en liaison avec des récepteurs sensoriels : les fuseaux neuro-musculaires, – les motoneurones des muscles étirés et les motoneurones des muscles antagonistes dont les axones aboutissent aux fibres musculaires effectrices, – les interneurones inhibiteurs assurant les connexions entre les neurones afférents et les motoneurones des muscles antagonistes. – 2 2 Les potentiels d'action et les messages nerveux. 2.1 Les potentiels d'action. TP2 : Les potentiels d'action. 2.1.1 Un nerf est constitué de fibres nerveuses. Un nerf est une structure cylindrique limitée par une enveloppe ou gaine et constitué d'un très grand nombre de fibres nerveuses de diamètres différents. Les fibres nerveuses sont constituées d'un axone ou d'une dendrite, qui sont de longs prolongements du corps cellulaire des neurones. 2.1.2 Les fibres nerveuses possèdent un potentiel de repos. En absence de stimulation de la fibre nerveuse, il existe une différence de potentiel de part et d'autre de la membrane plasmique, on dit que la membrane plasmique du neurone au repos est polarisée : c'est le potentiel de repos (ce potentiel transmembranaire est de -70 mV). ++++++++++++++ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - fibre nerveuse ++++++++++++++ L'intérieur de la fibre nerveuse est polarisé négativement. 2.1.3 Les fibres nerveuses produisent des potentiels d'action. En réponse à une stimulation efficace, une inversion rapide et transitoire de la polarité apparaît sur la fibre nerveuse : c'est un potentiel d'action qui constitue le signal nerveux élémentaire. Remarque : l'intensité de la stimulation doit être égale ou supérieure à un seuil pour déclencher un potentiel d'action. 3 1' +++++ - - - ++++++ - - - - - +++- - - - - - - - - - +++- - - - - +++++ - - - ++++++ État de la fibre nerveuse à l'instant 1' Electrode de mesure Sens de déplacement du PA Le potentiel d'action est caractérisé par une amplitude toujours maximale et par une durée de 1 ms dès que la stimulation dépasse le seuil. Il obéit à la « loi du tout ou rien ». De plus, son amplitude et sa vitesse sont conservés pendant la propagation du PA. Remarque : la vitesse de conduction du message nerveux varie de 1 à 100 m.s-1 selon le type de fibres, en effet, elle est plus grande dans les fibres de gros diamètre et dans les fibres myélinisées. 2.1.4 Conclusion. Les signaux émis par les neurones sont des potentiels d'action. La genèse de potentiels d'action repose sur l'existence d'un potentiel dit de repos, propriété commune à toutes les cellules. Un potentiel d'action est une inversion transitoire de la polarisation membranaire. Au cours de sa propagation le long d'une fibre, le potentiel d'action conserve toutes ses caractéristiques. 2.2 Les messages nerveux. 2.2.1 Les fibres nerveuses produisent des trains de potentiels d'action. Question 1 page 207. Lorsque la stimulation d'une fibre nerveuse est d'intensité croissante alors, on observe que la fréquence des potentiels d'action augmente. Mais, la durée et l'amplitude des potentiels d'action restent constantes. Dans la fibre nerveuse, le message nerveux qui est constitué de trains de potentiels d'action est donc codé par la fréquence des potentiels d'action. 2.2.2 Les nerfs produisent un potentiel global. Question 2 page 207. Si on applique des chocs d'intensité croissante sur un nerf, on remarque que l'amplitude du message enregistré augmente avec l'intensité de la stimulation. Ce message qui représente la somme des potentiels d’action élémentaires des fibres nerveuses est appelé potentiel global. Le potentiel global est donc codé par le nombre de fibres nerveuses recrutées en fonction de l'intensité du stimulus : c'est le phénomène de sommation. Il y a donc un recrutement progressif des fibres nerveuses ayant un seuil de sensibilité différent. L'activité du nerf n'obéit donc pas à la « loi du tout ou rien ». Remarque : le codage d’intensité correspond à la somme des fréquence des PA de chaque fibre ainsi qu'au nombre de fibres recrutées. 2.2.3 Conclusion. Les messages nerveux (afférents et efférents) se traduisent au niveau d'une fibre par des trains de potentiels d'action, d'amplitude constante. Les messages nerveux sont codés par la fréquence des potentiels d'action et le nombre de fibres mises en jeu. 4
