II) Organisation générale et généralités sur la contraction

I) Organisation générale et généralités sur la
contraction
•
Le système moteur (musculo-squelettique) est
organisé hiérarchiquement :
– Cortex moteur (mvts volontaires)
– Tronc cérébral (mvts de posture, tonus, équilibre)
– Moelle épinière (mvts réflexes)
•
Le système moteur inclus des structures en
parallèles des précédentes :
– Cervelet (coordination, tonus, posture,
apprentissage)
– Noyaux gris centraux (ou ganglions de la base :
initiation, exécution)
Schéma global
Cortex Moteur (Moticité volontaire, planification, commande) 2
Thalamus
Tronc Cérébral
(Posture, Equilibre)
Ganglions de la 3
base (Démarrage)
Cervelet
4
(Coordination)
Moelle Epinière (Réflexes, automatisme)
1
MN , IN
Infos Sensorielles
Muscles squelettiques (effecteur de la motricité somatique)
I.1. Type de contraction musculaire
contraction phasique,
isotonique
contraction tonique,
isométrique
I.2. Spécificité musculaire
• Muscles toniques
• Muscles à mouvement (ou phasique)
Fléchisseur
Extenseur
Mouvement = mise en jeu de deux muscles antagonistes afin que l’articulation
soit mobilisée.
II. Le système musculaire
II.1. Innervation motrice (efférente) : Motoneurones
•Le motoneurone
•Le motoneurone
•nerf mixte
(moteur et sensitif).
Notion d'unité motrice
Informations reçues par les MN
Répartition des motoneurones dans la ME
Organisation somatotopique des motoneurones
Sillon postérieur
II.2 Innervation sensorielle (afférente)
• Tendons et articulations: récepteurs sensoriels nécessaires à la proprioception
La proprioception = sensation de percevoir son propre corps : position dans
l’espace, par rapport à la gravité, des segments de membres les uns par rapport
aux autres.
• 2 types de fibres sensorielles
- Les fibres nerveuses des groupes I et II:
- Les fibres nerveuses des groupes IV et C (A et C):
Le muscle possède 2 récepteurs sensoriels:
- Fuseau neuromusculaire (FNM,
longueur du muscle)
- Organe tendineux de Golgi (force
de contraction)
III. Le fuseau neuromusculaire
III.1. Structure
Organe sensoriel situé à l’intérieur du muscle.
•Organes ovoïdes délimités par
une capsule conjonctive.
•Contiennent des fibres
musculaires intrafusales
particulières.
•Le FNM est innervé par:
- fibres Ia (afférentes, sensitives)
- fibres de groupe II (afférentes,
sensitives)
- fibres motrice (éfferentes)
III.2. Fonctionnement
• Le FNM est sensible à l’étirement du muscle.
Motoneurone
(efférent)
•
Fuseau
neuromusculaire
Ia
II
capsule (zone équatoriale) (zone distale)
Neurones
afférents Ia et II
IV. Le récepteur de Golgi
Moëlle épinière
Neurone sensitif
Récepteur
de Golgi
Motoneurone
•Dans les tendons
•Faisceaux de
collagène entouré
d’une capsule.
•Innervé par une fibre sensorielle Ib
• Pas d’innervation motrice.
•Le stimulus efficace est la contraction du muscle.
V. Activité motrice réflexe
• Réponse stéréotypée, automatique, rapide, prévisible à un
stimulus (en-dehors du contrôle conscient du mouvement).
• Sur le plan fonctionnel on distingue:
– Réflexes somatiques
– Réflexes autonomes (viscéraux)
• Les réflexes spinaux = réflexes somatiques
V.1. Arc réflexe : trajet des influx nerveux
• Cinq éléments
–
–
–
–
–
–
Stimulus
1. récepteur sensoriel
2. neurone sensitif
3. centre d’intégration
4. neurone moteur
5. effecteur
Réflexe = connexion qui s’établie dans le SNC entre une afférence
sensorielle et une efférence motrice.
V.2. Les 2 types de réflexes spinaux (ou médullaires)
1. réflexes intrinsèques : récepteurs
situés dans l’organe effecteur :
– Le réflexe myotatique
(récepteur = FNM)
– Le réflexe tendineux de Golgi
(récepteur de Golgi)
2. réflexes extrinsèques : récepteurs non
localisés dans l’organe effecteur:
réflexes de protection
Intrinsèque
– Le réflexe de fléxion
– Le réflexe d’extension croisée
Extrinsèque
V.2.1 Réflexes intrinsèques
V.2.1.1 Le Réflexe myotatique
Contraction réflexe du muscle provoquée par son propre étirement
On étire le muscle A, le muscle A se contracte. Il s’oppose donc à son
allongement.
Ajustement de la longueur du muscle ==> maintien de la posture (station
debout).
Présent dans tous les muscles
Suit les règles :
-de l’innervation homonyme (excitation sur luimême)
-de l’innervation réciproque (inhibition du
muscle antagoniste)
-de l’innervation hétéronyme (active les muscles
ayant le même rôle que A sur l’articulation étudiée)
• Circuit du réflexe proprioceptif
Nerf sensitif
Stimulation :
étirement du
muscle
Connexion
sensori-motrice
directe
Nerf moteur
Contraction musculaire
Voies intraspinales du réflexe myotatique
- Excitation homonyme
- Inhibition réciproque
Excitation homonyme
Voie monosynaptique
Inhibition réciproque
Voie disynaptique
Excitation synergique
(innervation hétéronyme) sur les
muscles ayant la même fonction
que celui étiré
Réflexe myotatique : excitations homonyme et hétéronyme, inhibition réciproque
V.2.1.2. Rôle physiologique du réflexe myotatique
Maintien permanent de la posture:
1) Maintien d’une articulation dans l’espace à la
même position
2) C’est aussi la contraction réflexe permanente
(tonique) des muscles extenseurs des membres (tonus
musculaire)
Dans ce cadre : « boucle d’asservissement de la longueur du
muscle ».
1) Maintien constant d’une posture
2) Entretien du tonus musculaire
Activité tonique du FNM provient des MN Gamma !!!
V.2.1.3 Le réflexe myotatique chez l’Homme
V.2.1.4 Fonction des MN : la boucle
Le réflexe myotatique est ajusté en permanence par les motoneurones
:
« boucle »: ==> ajustement permanent de la longueur du muscle à
laquelle le FNM sera sensible (et donc contrôlera..).
Cette boucle définit la longueur du muscle (consigne) qui constitue le
point de départ de la boucle de régulation myotatique.
Le réflexe myotatique permet de maintenir ce point mais ce
dernier peut varier à tous moments.
Activation des Raccourcissement des parties
polaires du FNMEtirement de la partie
équatorialedécharge des IaExcitation
des MN alphaContraction musculaire = boucle
V.2.1.5 Cas d’un mouvement
V.2.1.5 Cas d’un mouvement
Le FNM = récepteur sensoriel dont le niveau de sensibilité
est défini par le SNC pour contrôler le tonus et la tension du
muscle pendant un mouvement.
La boucle permet de réguler la sensibilité du système en
gardant des FNM toujours prêts à réagir au moindre
allongement, y compris pendant un raccourcissement
(contraction musculaire qui les rendraient inactifs) :
la sensibilité des fuseaux reste identique quelle que
soit la longueur du muscle.
V.2.1.3 le réflexe myotatique inverse ou tendineux
a) Définition
renseigne le SNC sur la force de contraction exercée par le muscle sur les
tendons.
Neurone sensitif
Quand le muscle est contracté:
les fibre Ib sont activées
Activation d’un IN inhibiteur
Inhibition des MN
Récepteur
de Golgi
Motoneurone inhibé
==>Muscle relâché
VI.2.2 Réflexes extrinsèques
Déclenchés par la stimulation de récepteurs sensoriels cutanés et
musculaires non localisés dans l’organe effecteur: réflexes de protection.
L’ensemble des afférences responsables de ces réflexes s’appellent
les « ARF » : Afférences du Réflexe de Fléxion
VI.2.2.1. Réflexes extrinsèques : réflexe de fléxion
a) Description
Fibres sensitives A ou C
b) Voies intraspinales et inhibition réciproque : voies plurisynaptique
b) Voies intraspinales et inhibition réciproque : voies plurisynaptique
Le réflexe d’extension croisée : Principe de la
marche
VII. Contrôle du tonus et de la posture
Posture = position particulière et stable du corps
dans l’espace.
Son maintien est un phénomène actif, sous le contrôle
du système nerveux central. Ce contrôle nécessite la
coordination d’activités réflexes motrices.
VII. Contrôle du tonus et de la posture
• La posture a trois fonctions :
- S’opposer à la gravité
- Assurer l’équilibre du corps immobile quand une force
externe s’ajoute au poids : rétroactions correctives
- Coordonner le maintien de l’équilibre du corps avec
l’exécution d’un mouvement : anticipation du contrôle de la
posture
VII.1. Contrôle médullaire
Le tonus musculaire = état de tension des muscles au repos.
Entretenu par la décharge des motoneurones , eux-mêmes sous la
dépendance des fibres Ia.
Maintenu par le réflexe myotatique, réajusté en permanence par la
boucle (fréquence de décharge de base des fibres Ia).
La moelle épinière, seule, n’est pas capable d’assurer le tonus adapté.
•
•
•
"animal médullaire" (a) : décérébration incluant le bulbe rachidien : réflexe
de flexion, d'extension croisée, rotulien, grattage, etc. Mais impossible de
supporter le poids de son corps, bien que ses muscles possèdent un certain
tonus.
(b) tronc cérébral coupé au niveau de la tente du cervelet. Se tient sur
ses quatre pattes, la tête libre, mais incapable de contrôler son équilibre
(Rigidité).
(c) lapin dont le cerveau moyen est intact. Le thalamus est préservé.
Pour se tenir et se maintenir debout, le cerveau moyen doit être intact. Le
lapin est accroupi normalement et si on le tourne sur un flanc ou sur l'autre,
il s’assied immédiatement dans la position normale.
VII.2. Formation réticulée
1950 Rhines et Magoun
Faisceaux
ascendants
•partie médiane du tronc
cérébral.
•Informations de toutes les
modalités sensorielles.
•Faisceaux ascendants
servent à l’activité
veille/sommeil.
•Faisceaux descendants:
ajustent le contrôle moteur
en fonction de l’état de
veille/sommeil.
Stimulation
visuelle
Formation réticulée
Afférences
(neurones
sensitifs)
Stimulation
auditive
Faisceaux
descendants
(vers la moelle
épinière)
Deux régions dans la FR
• 1) Une pontique = système activateur
des MN et
 augmentation du tonus musculaire et des
réflexes médullaires, en général.
• 2) Une bulbaire = système inhibiteur
VII.3. Ajustements posturaux : maintien de l’équilibre
Ajustements proactifs
-Avant l’exécution du mvt
Faisceaux reticulospinaux d’origine pontique et bulbaire
VII.3. Ajustements posturaux : maintien de l’équilibre
Ajustements rétroactifs
-Après l’exécution du mvt
Faisceaux reticulospinaux d’origine pontique et bulbaire
VII.4. Appareil vestibulaire (labyrinthe)
Nerf
vestibulaire
Labyrinthe
Rampe cochléaire
•3 canaux semi-circulaires. A une extrémité de chaque canal se
trouve une ampoule qui contient les cellules ciliées sensoriels
•L’autre extrémité dans la saccule et l’utricule (cell. Ciliées)
•Cellules sensibles aux accélérations angulaire/linéaire de la tête et la
positon/verticale
• Les cellules ciliées nerf vestibulaire  noyaux vestibulaires du tronc
cérébral et le cervelet.
et Appareil vestibulaire
Cas des canaux semi-circulaires
Vue supérieure
Le réflexe d’extension croisée : Principe de la
marche
VII La locomotion
1. Le générateur spinal
• Etude chez la Lamproie : vertébré primitif
• Locomotion = nage; déplacement sinusoïdal
• Nage = contraction et relaxation successive des
muscles de chaque segment
MODÈLE IN VITRO D’ÉTUDE DU CPG SPINAL
-MOELLE ÉPINIÈRE ISOLÉE
-DÉCLENCHEMENT ARTIFICIEL
Bouffées rythmiques
efférentes = « nage fictive »
(Wallen et Grillner 1987)
On reconnaît :
1)l’alternance droite/gauche
2)Le décalage rostro-caudal
Mammifères terrestres
2 phases dans le cycle :
Phase de transfert = flexion, déplacement vers l’avant
Phase d’appui = extension, contact avec le sol, propulsion
Modification avec la vitesse
• La vitesse entraîne une
modification de la
séquence des mvts
des membres
•
•
•
•
PG : postérieur gauche
AG : antérieur gauche
PD : Posterieur Droit
PG: posterieur Gauche
Les réseaux de neurones sont modifiés par la vitesse.
Système complexe d’origine supraspinal ???
NON !!!!! ….Expé sur animal lésé au niveau
thoracique sur tapis roulant (entraînant)
CPG de locomotion dans les renflements de la ME
VIII. L’activité motrice volontaire
VIII. L’activité motrice volontaire
•
Mouvements non stéréotypés.
•
Mettent toujours en œuvre le SNC.
•
Le plus souvent intentionnels.
– but ou finalité (consciente ou non).
•
Améliorés avec la pratique.
– Initialement, demandent une attention élevée.
– Certains deviennent automatiques et peu conscients :
attraper une balle.
VIII.1 Localisation des aires motrices corticales
1870, Hitzig et Fritsch : expérimentations animales
1940 : W. Penfield cartographie le cortex moteur chez des patients
épileptiques éveillés  communications des ressentis
La stimulation de certaines régions induit le rappel de séquences
mémorisées
Somatotopie du cortex moteur chez l'homme
VIII.2 Disposition des aires corticales
motrices
L’aire 6 :
-APM : guide les mouvements.
-l’aire motrice supplémentaire (AMS). Planifie et coordonne les mouvements
De plus: les Cx préfrontal et pariétal postérieur
Décharge précoce des neurones de l'aire prémotrice
Weinrich et Wise (1982..)
Neurophysiologie comportementale
LA SÉQUENCE D'ACTIVATION DES AIRES MOTRICES
Chronophotographie par Etienne Jules Marey
Le cerveau sert essentiellement à produire des comportements
qui sont d’abord des mouvements.
Un comportement est un ensemble de mouvements produits par des muscles
sous contrôle du SN
Trois opérations :
1) sélectionner une réponse adaptée à la situation dans un répertoire de réponses
possibles.
2) planification du mouvement. Aires préfrontales informées par d’autres régions de la
situation. Définir les caractéristiques de la réponse sélectionnée en terme de séquences
de contractions musculaires pour réaliser la réponse. Transmission à l’aire 6 : choix
d’un ensemble de muscle à contracter pour le mouvement.
3) exécuter le mouvement  activation des MN responsables de la mécanique du geste
Puis vers cortex moteur primaire (aire 4) : exécution du mouvement
« Attention » : lobes pariétaux et frontaux
avec structures sous-corticales impliquées
dans la vigilance et l’attention.
« prêt? » : activation des aires corticales
supplémentaires et prémotrices (stratégies
du mouvement élaborées et maintenue
jusqu’au signal du départ)
« partez ! ». De l’extérieur ou du sujet
lorsqu’il décide que les conditions sont
réunies pour déclencher l’action.
Fait intervenir des informations issues de
structures sous-corticales (ganglions de la
base) qui vont influencer l’aire 6, puis
éventuellement le cortex primaire qui va
réaliser l’action
VIII. 3 Les voies descendantes du contrôle et de l’ordre moteur
VIII.3.1. Deux systèmes de voies descendantes
a) Système latéral mvts volontaires  musculature distale. Sous contrôle du
Cx moteur.
b) Système ventro-médian  posture  musculature axiale. Sous contrôle du
tronc cérébral.
VIII.3.1.1. Le système latéral
1) faisceau corticospinal
2) faisceau rubrospinal.
Systèmes croisés : projections
finales contralatérales
VIII.3.1.2 Le système ventromédian : 4 faisceaux
• Origine : tronc cérébral.
a) DEUX faisceaux réticulospinaux
b) voies vestibulospinales et tectospinales
(origine : nyx vestibulaires et tectum =
tubercules quadrijumeaux) (n=2)
a) faisceaux réticulospinaux : Origine : la formation réticulée dans le
tronc cérébral.
Le faisceau réticulospinal pontique
Le faisceau réticulospinal bulbaire
Projections ipsilatérales
b)voies vestibulospinales et tectospinales
Mésencéphale
Attention
Moelle cervicale
seulement
VIII.4. Résumé des voies descendantes
4) faisceau réticulospinal
1) faisceau corticospinal
2) faisceau rubrospinal
pontique et bulbaire
3) faisceau vestibulospinal
et tectospinal
En résumé, on peut considérer qu'il existe quatre voies qui permettent le contrôle du mouvement
IX. Les ganglions de la base
IX. Les ganglions de la base
Ganglions de la base
Noyaux gris centraux
Connexions générales
Noyau sous-thalamiques
Boucle cortico-striato-corticale
IX. 1) Rôle des noyaux gris centraux (ganglions de la base)
•
Contrôle du mouvement volontaire, mais ne peuvent
pas le déclencher
•
Initiation des mouvements volontaires(Parkinson)
•
Inhibition des mouvements indésirés (Chorée de
Huntington)
La maladie de Parkinson
Atteinte neurodégénérative la plus fréquente
perte de neurones dopaminergiques
de la substance noire
- chronique, évolutive et incurable
- étiologie inconnue
- pas de différence homme-femme
- Symptômes moteurs
Quelques chiffres
- 4 millions de personnes dans le monde
- En Europe, prévalence : 1,6 % chez les personnes > 65 ans.
- En France, 70 000 à 100 000 malades, 8 000 nouveaux / an.
- Début entre 55 et 65 ans (5 à 10 % entre 30 et 55 ans)
- Après 6 ans d'évolution, 60 % des malades = fluctuations
motrices.
Symptômes
Au repos
Aug. Tonus musculaire
Symptômes
5. Stades plus avancés: confusion mentale ou démence (10 à 15%
des cas).
6. Dans 30 % des cas : dépression.
7. D'autres symptômes : amaigrissement, constipation,
hypersalivation, troubles du sommeil, de la parole et de
l'écriture.
Physiopathologie
Maladie de Parkinson
Perte des neurones dopaminergique de la substance noire
Sujet normal:
500 000 neurones DA dans chaque SN
Sujet Parkinsonien: (premiers symptômes)
100 000 neurones dans chaque SN
Mauvais contrôle de la fonction des ganglions de la base
Retour vers le cortex moteur défectueux
Trouble du déclenchement des mouvements volontaires
Vieillissement
SPECT normal
Neurones de la SN chez un sujet sain
et un Parkinsonien
Physiopathologie
La dopamine a un effet facilitateur sur la boucle motrice
Parkinson, le déficit de DA  frein moteur sur le cortex moteur
Akinésie
Effet inhibiteur
sur la motricité
Moins de
dopamine
Globus
pallidus
interne
FREIN
MOTEUR
Plus de
dopamine
Effet facilitateur
sur la motricité
Cx moteur
Cx moteur
GG base
GG base
DASN
AchStriatum
Cx moteur
Cx moteur
DA stimule
+
DA absente
+
+
-
GG base
-
F réticulée
+ +
+
GG base
F réticulée
-
Inhibition
effective
Ach inhibe
Ach inhibe
+
Moelle épi.
Moelle épi.
Activité Muscul
contôlée
Sain
Aug. Tension et
trembements
Parkinson
Eveil =
FRA puissante
+ +
2) Implantation d’électrodes stimulatrice des noyaux ss thalamiques
2) Implantation
de cellules souches
X. Le cervelet
X. Le cervelet
Localisation
Connexions générales
Rôles du cervelet
•
Contrôle du mouvement volontaire, mais ne peut pas
le déclencher.
•
Motricité fine et coordination des mouvements.
•
Apprentissage d'automatismes (enchaînements).
•
Equilibre
ANATOMIE GENERALE DU
CERVELET
3 cervelets pour le prix d’un !!
• 3 zones fonctionnelles
– Archéocervelet : relation avec le
système vestibulaire : équilibre.
– Paléocervelet : relation avec la moëlle
épinière : exécution du mouvement et
tonus postural.
– Néocervelet : relation avec le cortex
moteur et le thalamus : planification,
contrôle du mouvement volontaire.
Les voies cérébelleuses : afférences
le cervelet entretient d’étroites relations avec
le cortex.
Aires motrices, somatosensorielles et
pariétales postérieures envoient un important
contingent d’axones vers les noyaux du pont
(tronc cérébral). Les neurones du pont
projettent ensuite leurs axones dans le
cervelet.
Voie corticopontocérébelleuse : 20 millions
d’axones, 20 fois plus que le faisceau
pyramidal !
Les voies cérébelleuses : efferences
Les deux hémisphères cérébelleux
projettent en retour vers le cortex
moteur par une voie qui fait relais au
niveau du noyau ventrolatéral (VL) du
thalamus.
Les hémisphères cérébelleux
influencent la musculature des
membres via le cortex et le système
moteur latéral
Les deux hémisphères du cervelet ne sont pas
divisés en deux comme les hémisphères du
cerveau.
La partie médiane = le vermis cérébelleux.
Le vermis ne présente pas de latéralisation et
envoie des axones vers le tronc cérébral qui, par
l’entremise du système ventromédian, contribue
au maintien de la posture