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Enseignement Obligatoire de 1èreS - Dossier 3 : la morphogenèse végétale et l’établissement du phénotype- 1 Ac. Poitiers __________________ 1ère S _____________________ Enseignement général L’établissement du phénotype macroscopique morphologique d’un végétal nécessite l’action conjuguée du génotype (avec l’expression des gènes propre à l’espèce) et de l’environnement (avec l’influence des facteurs abiotiques et biotiques du milieu). La morphogenèse végétale et l’établissement du phénotype DOSSIER 3 - Sommaire : I/ La diversité morphologique des végétaux Les individus d’une même espèce végétale montrent des caractéristiques communes déterminées par leur gènes. Au sein d’une même espèce l’environnement génère des morphotypes variables. Des réponses morphologiques semblables peuvent être obtenues avec des végétaux d’espèces différentes placées dans un même environnement. II/ La morphogenèse associe la division, la croissance puis la différenciation cellulaires aux niveaux de territoires spécialisés, les méristèmes La mise en place de la morphologie des plantes ou morphogenèse nécessite la mise en jeu de 3 zones : une zone de division cellulaire, une zone d’élongation cellulaire et enfin une zone de différenciation cellulaire. Les méristèmes sont les zones de divisions cellulaires actives. A proximité immédiate de ces zones mitotiques une zone d’allongement cellulaire où se concentre l’auxine. L’auxine est une phytohormone à double action : à court terme sur la plasticité pariétale et à plus long terme sur l’expression de gènes impliqués dans la synthèse des composants de la paroi. La pression de turgescence associée à la plasticité pariétale permettent l’élongation des cellules. Enfin, une troisième zone, de différenciation, permet la formation des différents organes nécessaires à la mise en place du phénotype morphologique. Cette organogenèse est sous la dépendance de concentrations relatives de différentes hormones végétales. III/ Le développement du végétal est influencé par la répartition des hormones en interaction avec les facteurs de l’environnement Le phénotype morphologique des plantes, c’est-à-dire le port (en flèche ou en boule) et le nombre de tiges, de rameaux, de feuilles, le développement du système racinaire, est directement influencé par la répartition des hormones au sein du végétal. L’environnement exerce également une influence sur l’établissement du phénotype morphologique via ses deux composantes : les facteurs abiotiques (vent, lumière…) et biotiques (action de l’Homme, concurrence…). Samuel Remérand 2005 2 Enseignement Obligatoire de 1èreS - Dossier 3 : la morphogenèse végétale et l’établissement du phénotype- Le phénotype morphologique d’un végétal est le résultat des interactions entre l’expression du génotype et son environnement. Quelle est la part des gènes et celle de l’environnement dans l’établissement du phénotype morphologique végétal ? I/ La diversité morphologique des végétaux Malgré la variabilité individuelle, les individus d’une même espèce végétale montrent des caractéristiques communes déterminées par leur génotype (Doc. 1). La morphologie d’un végétal dépend donc en partie de ses gènes. Au sein d’une même espèce l’environnement génère des morphotypes variables (Doc. 2). En effet, en fonction du milieu dans lequel elle se trouve une même espèce végétale peut présenter plusieurs morphologies, phénotypes macroscopiques. Des réponses morphologiques semblables peuvent être obtenues avec des végétaux d’espèces différentes placés dans un même environnement (Doc. 3). Ces convergences évolutives démontrent la puissance de l’environnement dans l’établissement d’un phénotype macroscopique morphologique face au génotype. La morphologie d’une plante résulte de la croissance et de la ramification de la tige et de la racine. II/ La morphogenèse associe la division, la croissance et la différenciation cellulaires aux niveaux de territoires spécialisés, les méristèmes La division, la croissance puis la différenciation cellulaires sont localisées dans les méristèmes (Doc. 4), situés aux niveaux de la pointe racinaire (méristème racinaire), des bourgeons (méristèmes axillaires) et de la pointe de la tige (méristème caulinaire). Au niveau des méristèmes on distingue donc 3 zones (Doc. 5) : - une zone de division cellulaire : le méristème proprement dit où le nombre de cellule augmente par mitoses - une zone d’élongation cellulaire: les cellules y subissent plus une croissance en longueur qu’en largeur - une zone de différenciation cellulaire: les cellules jusqu’alors indifférenciées se spécialisent en liaison avec leur fonction et deviennent des poils absorbants, des tiges, des feuilles… La mitose permet d’augmenter le nombre de cellules indifférenciées : - une partie d’entre-elles resteront petites et indifférenciées et constitueront à leur tour des méristèmes (racinaire, axillaire ou caulinaire) - la majeure partie participera à la croissance (allongement notamment) et se différenciera en racines, tiges et feuilles. II-1 La zone de division cellulaire : la mitose est un processus commun aux cellules eucaryotes La mitose constitue le seul mécanisme capable de former de nouvelles cellules. C’est un processus génétiquement codé et commun à toutes les cellules eucaryotes. Ce phénomène est fréquent pendant le développement de la graine (ou de l’œuf et de l’embryon chez les animaux), puis lors de la croissance du végétal (ou du fœtus et du jeune chez les animaux). Au stade adulte les mitoses se poursuivent pour remplacer les cellules mortes, c’est le turn-over cellulaire (plusieurs milliers par jour au niveau de la coiffe racinaire chez les végétaux, 200 milliards de cellules sont remplacées par jour chez l’Homme). Les cellules filles, génétiquement identiques, doivent posséder une copie de tous les gènes : elles forment un clone. La mitose doit donc assurer : - une copie conforme des gènes de la cellule mère, - le partage des copies de manière équitable, sans perte d’informations, dans chaque des deux cellules filles. Enseignement Obligatoire de 1èreS - Dossier 3 : la morphogenèse végétale et l’établissement du phénotype- Doc. 1 : Les individus d’une même espèce végétale montrent des caractéristiques communes déterminées par leur génotype. Peupliers Cèdre du Liban Doc. 2 : Au sein d’une même espèce l’environnement génère des morphotypes variables. Pins maritime, vivant dans les terres. Pins maritime, en bord de mer. Doc. 3 : Des réponses morphologiques semblables peuvent être obtenues avec des végétaux d’espèces différentes placés dans un même environnement. Cactus adapté à la sécheresse (feuilles épineuses). Bruyères et ajoncs adaptés à la sécheresse (feuilles en épines). 3 4 Enseignement Obligatoire de 1èreS - Dossier 3 : la morphogenèse végétale et l’établissement du phénotype- Doc. 4 : La division et la croissance cellulaires sont localisées dans les méristèmes. Méristème apical caulinaire, bourgeon terminal D’après SVT 1ère S, Hatier, 2001, modifié Remérand 2001. Méristème axillaire, bourgeon secondaire D’après SVT 1ère S, Hatier, 2001, modifié Remérand 2001. Méristème apical racinaire. D’après SVT 1ère S, Bordas, 2001, modifié Remérand 2001. Enseignement Obligatoire de 1èreS - Dossier 3 : la morphogenèse végétale et l’établissement du phénotype- Doc. 5 : Au niveau des méristèmes on distingue 3 zones : une zone de division cellulaire, une zone d’élongation cellulaire et une zone de différenciation cellulaire. D’après SVT 1ère S, Bordas, 2001, modifié Remérand 2001. Photo. 1 : zone de division cellulaire Photo. 2 : zone d’élongation cellulaire Photo. 3 : zone de différenciation cellulaire 5 6 Enseignement Obligatoire de 1èreS - Dossier 3 : la morphogenèse végétale et l’établissement du phénotype- II-1-1 La réplication de l’ADN assure la copie conforme des gènes La réplication ou duplication de l’ADN (Doc. 6) est catalysée par l’ADN polymérase. Plusieurs ADN polymérases se fixent sur une séquence particulière de l’ADN et ouvre la double chaîne par rupture des liaisons hydrogènes. Des nucléotides libres s’associent par complémentarité à chacune des bases des 2 brins d’ADN, une liaison est établie pour polymériser ces nucléotides. Ainsi se forment deux molécules d’ADN, chacune possède l’un des brins de la molécule initiale (du patron) et un brin d’ADN nouvellement formé. La réplication est donc semi-conservative. II-1-2 La mitose assure le partage équitable des copies d’ADN dans les deux cellules filles L’interphase désigne la période qui sépare deux mitoses : elle est courte pour les cellules de l’embryon et pour les cellules souches de l’adulte (exemples : cellules méristématiques chez les végétaux, cellules souches de la moelle osseuse qui renouvellent les cellules sanguines, cellules souches de l’épithélium intestinal ou dermique chez les animaux). L’interphase est beaucoup plus longue chez la plupart des cellules adultes. Quand une cellule va se diviser, elle doit dupliquer tout son ADN. Cette opération de synthèse ou phase S, s’observe entre deux phases de croissance : G1 et G2, phase de croissance plus courte. Les chromosomes, peu condensés, sont formés par deux chromatides (chacune formée par un brin d’ADN issu de la réplication), unies au niveau d’une séquence d’ADN particulière : le centromère. La mitose débute après la fin de la réplication de l’ADN, c’est un phénomène continu arbitrairement découpé en 4 phases. 1Les chromosomes se condensent et les microtubules se forment pendant la prophase. L’enveloppe nucléaire et le nucléole s’estompent. Les chromosomes se condensent beaucoup, cet état interdisant toute lecture génique. La condensation des chromosomes semble être la meilleure adaptation qui évite la perte d’information et la mutation des gènes. Il est difficilement imaginable de séparer deux brins de 1.8m d’ADN non bobiné, condensé par cellule. Les coupures et les soudures d’ADN très fréquentes, altérant à jamais les gènes. L’histone est la bobine qui préserve le gène. Un fuseau achromatique ou mitotique, constitué de microtubules, se forme à partir du cytosquelette. Un complexe protéique, le kinétochore, se développe sur chaque centromère. 2Les chromosomes s’ordonnent pendant la métaphase. Chaque kinétochore se lie à un microtubule du fuseau chromatique qui s’allonge en direction des pôles. Les forces opposées exercées par les microtubules sur les kinétochores permettent d’aligner les chromosomes dans un plan situé à mi-chemin des 2 pôles : c’est la plaque équatoriale métaphasique. Ce phénomène demande 1minute. 3Les chromosomes se partagent en deux lots identiques pendant l’anaphase. La rupture de la séquence centromérique qui unit deux chromatides du chromosome métaphasique donne naissance à deux chromosomes fils. Le raccourcissement des microtubules permet de déplacer lentement ces chromosomes fils vers des directions opposées. Ce phénomène est bref et ne dure que quelques minutes. 4Les cellules filles s’individualisent pendant la télophase. Les microtubules disparaissent, les chromosomes se décondensent. Une enveloppe nucléaire se reforme dans chaque future cellule fille. La membrane plasmique sépare les deux cellules filles, partageant le cytoplasme en deux lots lors de la cytodiérèse ou cytocinèse. Les organites qui manquent dans chacune des cellules filles sont immédiatement synthétisés. Chez les végétaux une nouvelle paroi pecto-cellulosique est formée. On obtient deux cellules filles au patrimoine génétique rigoureusement identique à celui de la cellule mère, ce sont des clones de cette cellule. Doc. 6 : La réplication semi-conservative se déroule en phase S durant l’interphase. D’après SVT 1ère S, Bordas, 2001, modifié Remérand 2001. Enseignement Obligatoire de 1èreS - Dossier 3 : la morphogenèse végétale et l’établissement du phénotype- 7 Le cycle cellulaire désigne l’ensemble interphase + mitose. (Doc. 7) II-2 La zone d’élongation : dans la tige, l’allongement cellulaire est contrôlée par l’auxine II-2-1 La croissance cellulaire L’architecture et donc le port des végétaux sont conditionnés par l’existence d’une paroi (Doc. 8), cadre plus ou moins rigide entourant de façon permanente chaque cellule, au delà de la membrane plasmique. Suite à la mitose, entre les deux cellules filles se forment une cloison appelée lamelle moyenne. Ensuite, entre la membrane plasmique et la lamelle moyenne, apparaît une paroi primaire extensible composée de glucides tels que la cellulose (glucide complexe en réseau de microfibrille), l’hémi-cellulose et la pectine, et d’une protéine spéciale l’extensine responsable de la souplesse de la paroi (Doc. 9). L’allongement de la cellule demande un relâchement de la paroi primaire et l’incorporation de nouvelles molécules de cellulose, d’hémi-cellulose et pectine dans l’espace néoformé suite à l’accroissement cellulaire. Pour s’agrandir, cette cellule utilise la pression osmotique. Au sein du cytoplasme, des vacuoles (poche d’eau et d’éléments dissous comme du saccharose, ions…) exercent par l’intermédiaire de ses éléments dissous un appel d’eau de l’extérieur vers l’intérieur de la cellule (Doc. 10). Cette pression de turgescence s’applique sur toute la surface de la cellule et donc également sur la paroi primaire qui de ce fait se distend. Cette pression est le « moteur » de l’allongement cellulaire. Lorsque de l’eau s’échappe de la vacuole, c’est l’état de plasmolyse. La cellule est moins ferme, le port de la plante n’est plus aussi dressé, la fleur fane. La vacuole peut être considérée comme un hydrosquelette. Lorsque la taille de la cellule est atteinte, une paroi secondaire se forme, entre la membrane plasmique et la paroi primaire, par dépôt successifs de cellulose et hémi-cellulose en réseau (Doc. 9). La pectine et l’extensine en sont absents. La structure devient rigide, la cellule ne s’allongera plus. II-2-2 Le rôle de l’auxine dans la croissance cellulaire L’auxine, découverte par Darwin en 1880, est la première hormone végétale ou phytohormone, encore dénommée facteur de croissance. A différence des hormones animales, elle n’est pas véhiculée par le sang mais agit bien à distance sur des cellules cibles possédant des récepteurs spécifiques à cette hormone. L’auxine est produite à l’apex des tiges, dans les méristèmes et les bourgeons terminaux à partir de l’acide aminé tryptophane. Sa migration a lieu préférentiellement de l’apex vers la base des organes : son transport, 5 à 20 mm.h-1, est donc polarisé. L’auxine contrôle la croissance cellulaire en stimulant l’augmentation de taille des cellules, plus par allongement qu’élargissement cellulaire. L’auxine agit (Doc. 11): - dans un premier temps et rapidement, sur la plasticité de la paroi. L’auxine rend la paroi plus souple, notamment en fragilisant les liaisons entre les molécules par acidification du milieu (arrivée de protons, H+). Cette paroi pourra s’allonger sous la pression de turgescence, - dans un second temps et à plus long terme, sur l’expression de gènes gouvernant la synthèse de nouveaux constituants qui seront incorporés à la paroi. II-3 La zone de différenciation cellulaire : l’organogénèse dépend de concentrations hormonales L’auxine n’est pas la seule hormone nécessaire à la mise en place des organes ou organogenèse. Les gibbérellines, les cytokinines, l’acide abcissique, l’éthylène…interviennent également. C’est la concentration des hormones les unes par rapport aux autres qui détermine l’apparition de tel ou tel organe (Doc. 12): par exemple, lorsque le rapport auxine/cytokinine est égal à 10, des cellules indifférenciées (cals) se développent, lorsque ce rapport est supérieur à 10 des racines se forment dans le cas contraire ce sont des bourgeons qui prennent naissance. L’organogenèse est donc bien une affaire d’équilibre hormonal. 8 Enseignement Obligatoire de 1èreS - Dossier 3 : la morphogenèse végétale et l’établissement du phénotype- Doc. 7 : Le cycle cellulaire comprend l’interphase + la mitose. D’après SVT 1ère S, Bordas, 2001, modifié Remérand 2001. Doc. 8 : La paroi végétale est essentiellement composée de polysaccharides, cellulose, hémi-cellulose, pectine et d’une protéine, l’extensine. D’après SVT 1ère S, Bordas, 2001, modifié Remérand 2001. D’après SVT 1ère S, Belin, 2001, modifié Remérand Enseignement Obligatoire de 1èreS - Dossier 3 : la morphogenèse végétale et l’établissement du phénotype- Doc. 9 : L’allongement de la cellule demande un relâchement de la paroi primaire et l’incorporation de nouvelles molécules de cellulose essentiellement, dans une matrice souple composée d’extensine entre autres. Lorsque la taille de la cellule est atteinte, une paroi secondaire se forme, entre la membrane plasmique et la paroi primaire, par dépôt successifs de cellulose en réseau. L’extensine en est absente. La structure devient rigide, la cellule ne s’allongera plus. D’après SVT 1ère S, Bordas, 2001, modifié Remérand 2001. Doc. 10 : Pour s’agrandir, la cellule utilise la pression osmotique. Au sein du cytoplasme, des vacuoles exercent par l’intermédiaire de ses éléments dissous un appel d’eau de l’extérieur vers l’intérieur de la cellule. Cette pression de turgescence s’applique sur toute la surface de la cellule et donc également sur la paroi primaire qui de ce fait se distend. Cette pression est le « moteur » de l’allongement cellulaire. D’après SVT 1ère S, Bordas, 2001, modifié Remérand 2001. Dans une cellule en plasmolyse, la vacuole colorée, est en retrait. La vacuole est turgescente, et applique donc une force contre la paroi. La vacuole exerce une pression de turgescence P sur la paroi qui s’allonge. 9 10 Enseignement Obligatoire de 1èreS - Dossier 3 : la morphogenèse végétale et l’établissement du phénotype- Doc. 11 : L’auxine contrôle la croissance cellulaire en jouant sur la plasticité de la paroi et sur l’expression de gènes gouvernant la synthèse de nouveaux constituants incorporés à la paroi. D’après SVT 1ère S, Belin, 2001, modifié Remérand 2001. Enseignement Obligatoire de 1èreS - Dossier 3 : la morphogenèse végétale et l’établissement du phénotype- 11 Doc. 12 : L’organogenèse, formation de racines, tiges et feuilles, dépend directement d’équilibres hormonaux notamment du rapport Auxine/ Cytokinine. D’après Les hormones végétales, Dossier Pour la Science, Hors-série « De la graine à la plante », 2000, modifié Remérand 2001. Doc. 13 : Les facteurs abiotiques comme le vent, la lumière, les U.V., les éléments minéraux… contribuent à l’établissement du phénotype morphologique. D’après Le monde du vivant, Sciences Flammarion, 2001, modifié Remérand 2001. Extraits du site www.wisc.educ/botit modifié Remérand 2001. 12 Enseignement Obligatoire de 1èreS - Dossier 3 : la morphogenèse végétale et l’établissement du phénotype- III/ Le développement du végétal est influencé par la répartition des hormones en interaction avec les facteurs de l’environnement L’organogenèse, formation de racines, tiges et feuilles, dépend directement d’équilibres hormonaux notamment du rapport Auxine/ Cytokinine (Doc. 13). Le port en flèche caractéristique des conifères s’explique par la dominance apicale. L’apex ou bourgeon terminal fabrique de l’auxine en grande quantité qui inhibe le développement des bourgeons axillaires. Le phénotype morphologique des plantes, c’est-à-dire le port (en flèche ou en boule) et le nombre de tiges, de rameaux, de feuilles, le développement du système racinaire, est par conséquent directement influencé par la répartition des hormones au sein du végétal. L’environnement exerce également une influence sur l’établissement du phénotype morphologique via ses deux composantes : les facteurs abiotiques et biotiques. Les facteurs abiotiques (non vivant) comme le vent, la lumière, les U.V., les éléments minéraux… contribuent à l’établissement du phénotype morphologique : - les vents dominants couchent les arbres et imposent un port en drapeau (Doc. 2), - la lumière détruit l’auxine provoquant l’allongement de la face sombre et donc une croissance orientée (phototropisme positif) des tissus éclairés (Doc. 14), - L’alternance jour/nuit ou photopériodisme permet la floraison des plantes, - les U.V. sont responsables du nanisme des plantes de montagne, - l’absence ou l’excès d’éléments minéraux gène ou accélère le développement végétal… Les facteurs biotiques (vivant) interviennent également dans l’établissement du phénotype morphologique (Doc. 15): - la concurrence pour un même facteur (allongement pour la recherche de lumière), le broutage modifie le phénotype, - certains parasites (cynips) provoquent l’apparition de galles, - l’Homme modifie considérablement l’aspect des plantes par l’adjonction d’engrais, la taille... La grande majorité des cellules végétales conservent toute leur vie leur totipotence, ou capacité à reformer un végétal entier, après dédifférenciation. Cette capacité est utilisée par les jardiniers lors des greffes et des clonages par cultures in-vitro et bouturages (Doc. 16). L’adjonction d’hormones en quantité variable et selon un équilibre déterminé permet d’obtenir des végétaux à la morphologie variée, en fonction du but à atteindre. Doc. 16 : La totipotence des cellules végétales est utilisée par les jardiniers pour cloner des plants. D’après Encyclopédie pratique du jardin, Hachette,1994, modifié Remérand 2001 Bouturage Greffe Culture in-vitro Doc. 15 : Les facteurs biotiques interviennent également dans l’établissement du phénotype morphologique. Enseignement Obligatoire de 1èreS - Dossier 3 : la morphogenèse végétale et l’établissement du phénotype- 13 DOSSIER 3 –La morphogenèse végétale et l’établissement du phénotypephénotypeRésumé 1 Malgré la variabilité individuelle, les individus d’une même espèce végétale montrent des caractéristiques communes déterminées par leur génotype. Mais au sein d’une même espèce l’environnement génère des morphotypes variables. Enfin, des réponses morphologiques semblables peuvent être obtenues avec des végétaux d’espèces différentes placés dans un même environnement. Ces convergences évolutives démontrent la puissance de l’environnement dans l’établissement d’un phénotype macroscopique morphologique face au génotype. 2 L’architecture d’un végétal résulte de la croissance et de la ramification de la tige et de la racine. Les zones de croissance de la tige et de la racine sont localisées aux extrémités ou apex, aux niveaux des méristèmes de la pointe racinaire (méristème racinaire), des bourgeons (méristèmes axillaires) et de la pointe de la tige (méristème caulinaire). A ces endroits s’effectue la morphogenèse, associant : division, élongation et différenciation cellulaires. 3Au niveau de la zone de division cellulaire, la mitose constitue le seul mécanisme capable de former de nouvelles cellules. C’est un processus génétiquement codé et commun à toutes les cellules eucaryotes. Les cellules filles, génétiquement identiques, doivent posséder une copie de tous les gènes : elles forment un clone. La division cellulaire produit des cellules indifférenciées qui continueront à entretenir le méristème et des cellules qui en s’allongeant puis se différenciant, participeront à la construction des organes de la plante (racine, tige et feuilles). 4 La mitose permet la formation de deux cellules files au patrimoine génétique rigoureusement identique. Pour cela une phase de réplication, semi-conservative, de l’ADN ou phase S précède la mitose, au cours de l’interphase permet de synthétiser une copie conforme des gènes de la cellule mère. Le partage des copies de manière équitable, sans perte d’informations, dans chaque des deux cellules filles s’effectue lors des 4 phases de la mitose à proprement parlé : prophase, métaphase, anaphase et télophase. Le cycle cellulaire est constitué de l’interphase (phases G1, S puis G2) et de la mitose. 5 La croissance cellulaire s’effectue sous l’action de la pression exercée par le contenu vacuolaire qui allonge la paroi primaire rendu élastique par l’auxine. L’auxine agit également sur la synthèse des nouveaux constituants à incorporer dans la paroi. Le relâchement des microfibrilles de cellulose et l’incorporation simultanée des nouveaux constituants de la paroi permettent cette croissance, principalement en longueur, de la cellule. 6 La répartition inégale des hormones végétales assure une croissance orientée (phototropisme) et une différenciation des organes (racine, tige, feuilles, cals). 7 La totipotence des végétaux est utilisée par les jardiniers lors des greffes, bouturage et culture in-vitro. 8 La morphologie d’un végétal dépend des caractéristiques de l’espèce génétiquement contrôlé, mais également de facteurs de l’environnement abiotique (lumière, espace vital, vent, éléments minéraux,…) et biotique (broutage, homme…). Bibliographie Palau J-M Sciences biologiques et sport. éditeurs Doin. 1993. 350p Lacoste C, Richard D. L’exercice musculaire. Adaptation physiologique de l’organisme à l’effort. Editions Nathan Université n° 128. 1994 .126p. Schmidt-Nielsen K . Physiologie animale. Adaptation et milieux de vie. Dunod. 1999. 610 p.
