Poissons de Méditerranée

Jean-Georges HARMELIN
Sandrine RUITTON
Dans la même collection :
Poissons
de Méditerranée
nature au sud
Les poissons nous offrent l’image la plus éclatante de la richesse du
monde marin, que l’on soit un simple promeneur en surface muni
d’un masque ou plongeur en eau profonde.
La Méditerranée, cet océan miniature qui intègre les influences du
nord et du sud, accueille un peuplement de poissons d’une richesse
étonnante, qui s’exprime pleinement dans les zones protégées.
Les portraits de 110 espèces visibles le long du littoral méditerranéen
sont précédés de la présentation des grandes caractéristiques du
peuplement méditerranéen, dont la synthèse est basée sur les travaux
scientifiques les plus récents.
Jean-Georges Harmelin et Sandrine Ruitton sont tous deux biologistes marins,
passionnés de plongée et de photographie sous-marine. Ils pratiquent leur
recherche au sein de l’Institut méditerranéen d’océanologie (MIO), Aix-Marseille
Université. Ils travaillent aussi avec le GIS Posidonie et sont membres de conseils
scientifiques d’aires marines protégées, dont le Parc national de Port-Cros.
20 € ISBN 978-2-7449-0992-4
Dans la même collection :
Sommaire
Avant-propos • 5
Généralités • 7
Qu’est-ce qu’un poisson ? • 7
La Méditerranée • 11
L’ichtyodiversité méditerranéenne • 13
Les petits fonds rocheux • 16
La forêt de posidonies • 19
Les habitats de l’ombre • 23
Les fonds meubles • 26
Les récifs artificiels • 29
Assurer sa subsistance • 31
Assurer sa descendance • 33
De l’œuf à l’adulte • 38
Les habits des poissons • 40
Associations d’espèces • 43
Pêche et protection • 45
Photographier les poissons • 49
Fiches espèces • 53
Les gobies • 61
Les hippocampes, syngnathes et fistulaires • 76
Les muges et les mulets • 83
Les blennies et les triptérygions • 87
Les poissons plats • 107
Les Sparidés et les sars • 116
Les Sciaenidés • 135
Les Labridés • 138
Les rascasses et les grondins • 158
Les Serranidés • 167
Les mérous • 173
Avant-propos
D
epuis que l’homme peuple les rivages de la Méditerranée, les poissons font
partie de son imaginaire autant comme butin arraché à une mer capricieuse
que messagers du mystère des profondeurs marines à l’allure parfois monstrueuse.
Maintenant que nous pouvons voir sous l’eau, ils ont été banalisés dans leur rôle
d’acteurs des paysages sous-marins que nous visitons ou que les médias nous donnent
en spectacle. Cependant, même les poissons les plus communs n’en gardent pas
moins une grande part d’inconnu.
Cet ouvrage s’adresse aux promeneurs sous-marins, aux pêcheurs et à tous ceux
qui veulent mieux connaître les poissons qu’ils recherchent, observent, admirent
et dégustent, et avec qui nous voulons partager notre passion pour le monde sousmarin méditerranéen.
Dans une première partie, différents thèmes généraux, tels que le cadre de vie et
divers aspects de la biologie et de l’écologie des poissons méditerranéens sont abordés
en synthétisant la connaissance scientifique actuelle.
Les portraits de 110 espèces sont présentés ensuite. Cette sélection n’a pris en compte
que des « poissons » osseux (Téléostéens) choisis parmi les plus communs le long du
littoral méditerranéen ou méritant une attention particulière.
Les « poissons » cartilagineux (raies, requins) ne sont pas traités dans cet ouvrage.
Ce choix a été guidé par un souci de cohérence scientifique, leur place dans l’arbre
phylogénique étant très éloignée de celle des Téléostéens, et aussi parce qu’ils
sont devenus très rares. Leur rencontre très aléatoire en Méditerranée est hélas un
phénomène partagé avec bien d’autres mers.
Bibliographie • 185
Index des noms latins • 187
Index des noms français • 189
5
Groupe de girelles dans un bosquet d’algues
Banc de castagnoles
d’une myriade de couleurs en couvrant
les roches d’une chevelure hirsute agitée
par la houle. Ces algues dressées sont
des microcosmes abritant une vie primordiale : des juvéniles de poissons et
aussi des proies très appréciées de nombreux prédateurs : crustacés, mollusques
et vers de petites dimensions.
vaquent à leurs affaires sans s’occuper de
leur progéniture. Ce sont souvent des
places superficielles, en pente douce et
abritées qui sont choisies par ces juvéniles et, au rythme des saisons de reproduction, les mêmes crèches pourront
abriter plusieurs espèces successivement.
La restauration des populations d’adultes est conditionnée fondamentalement
par l’apport de jeunes adolescents ayant
grandi dans ces jardins d’enfants, qu’il
faut préserver absolument.
Des crèches pour les bébés poissons
La quasi-totalité de la frange côtière est
un havre pour les alevins de nombreuses espèces de poissons. Seules, les côtes
abruptes et exposées sont peu favorables.
Les juvéniles des sars, saupes, oblades,
crénilabres, mérous ou muges trouvent
là des crèches adaptées à leurs exigences spécifiques, tandis que leur parents
Une grande ichtyodiversité
Grâce à une grande diversité d’habitats,
les petits fonds abritent une ichtyofaune
très variée. La scène est animée en permanence pendant la journée par les
poissons qui se tiennent à proximité du
fond, qu’ils picorent activement pour se
nourrir de petits invertébrés : sars, crénilabres, girelles, serrans. Dans la couche
d’eau supérieure, des oblades, des bogues,
des jeunes sérioles, des loups se déplacent
rapidement le long de la côte. Les poissons posés au fond sont plus difficiles à
apercevoir car leur robe mimétique les
camoufle bien.
Ce sont des gobies, des blennies, des
triptérygions, des petites rascasses, qui se
réfugient souvent sous les blocs et dans
les cavités. Ces trous sont l’abri diurne
d’espèces qui ne sortent que la nuit. Les
plus banales sont l’apogon et la murène,
mais, dans le dédale obscur des espaces
entre les blocs, des poissons cavernicoles
sont là, invisibles, les mêmes que ceux qui
vivent dans les vastes grottes.
Petits fonds et gros poissons
Les poissons que l’on peut observer dans
les petits fonds d’une côte banale, ouverte
à la pêche, sont en grande majorité de
petite taille et l’on peut facilement croire
que petits et gros se répartissent naturellement selon la profondeur. Mais cette
image des communautés de poissons
est façonnée par la prédation humaine.
Pour s’en rendre compte, il suffit de se
promener dans les petits fonds d’une aire
protégée. On y rencontre, dans la frange
0-10 m, des poissons de toutes tailles, y
compris les plus grandes, même chez des
espèces aussi prestigieuses que le mérou,
le corb, le denti ou la daurade.
Crénilabres dans une touffe de posidonies
Un serran écriture, souvent en bordure d’herbier
La forêt de posidonies
Une crèche à bébés sars, juste sous la surface
Un juvénile de sar tambour, long de 5 cm
Une forêt sous la mer ? En effet, une
forêt à l’échelle des crevettes et des vers
qui s’y abritent, avec son sol, ses troncs,
sa canopée, ses sous-bois, et des poissons
à la place des oiseaux. Malgré les agressions qui ont réduit sa surface, cet herbier
de Magnoliophytes (ou Phanérogames)
19
Deux corbs prêts à se fondre dans l’herbier
des fantaisies dans ce domaine. Des espèces “gonochoriques” (sexes séparés initialement) voisinent ainsi avec des espèces
“hermaphrodites”, parfois dans le même
genre.
Frayer selon ses coutumes
Les voies empruntées par les géniteurs
d’une espèce pour se rencontrer et assurer le succès de la reproduction sont
multiples et le nombre d’œufs produits
varie considérablement selon les espèces.
La fécondation est très généralement
externe chez les Téléostéens et les ovocytes peuvent être pondus en pleine eau à
la côte ou au large, ou carrément sur le
fond, parfois même dans un nid préparé
par un des géniteurs. Dans tous les cas, la
ponte ne se fera pas au hasard mais dans
une aire particulière, une frayère, dont
les particularités sont bien définies pour
chaque espèce pour qu’elles soient favorables à la survie et au développement
des œufs et à la bonne dispersion des
larves après l’éclosion. Même chez des
espèces pélagiques comme la sardine ou
l’anchois, il y a des aires de reproduction
bien délimitées géographiquement.
Dans la plupart des cas, la fécondation
externe des ovocytes par le sperme du
mâle se fait simultanément à la ponte ou
Apogon mâle,
la bouche pleine d’œufs qu’il incube
Couple de crénilabres paons en parade nuptiale
juste après. Beaucoup plus rarement, il
peut y avoir dépôt du sperme dans un nid
avant même que la femelle ponde (cas du
gobie noir). La fécondation interne est
pratiquée par quelques rares Téléostéens
de Méditerranée, comme la sébaste-chèvre, une “rascasse” profonde, qui stocke le
sperme introduit au cours d’un accouplement dans une crypte proche de l’ovaire
et qui pond des œufs fécondés (“oviparité”). Certaines espèces à très courte durée
de vie ne pondent qu’une fois dans leur
vie. En Méditerranée, c’est le cas de quelques gobies nageurs. Plus généralement,
les femelles pondent plusieurs fois durant
leur cycle vital et même au cours de l’année. Le nombre d’ovocytes produits au
cours d’une ponte varie considérablement
selon les espèces : il est ainsi très faible
chez les hippocampes tandis que le poisson-lune peut en pondre 300 millions.
D’une manière générale, la production
d’ovocytes augmente très significativement avec la taille et l’âge de la femelle.
Ceci est un argument fort en faveur des
aires marines protégées, où l’absence de
pêche permet aux géniteurs d’atteindre
des grandes tailles.
Les poissons qui font des nids
Au lieu de livrer leurs œufs au hasard
des courants, de nombreuses espèces en
prennent soin. Certains se contentent de
déposer leurs œufs sur des substrats ayant
des particularités favorables, comme des
algues dressées dont l’agitation est favorable à leur oxygénation. D’autres vont
jusqu’à préparer un nid pour accueillir
la ponte. Ce sont généralement les mâles
qui assurent cette charge et prennent soin
des œufs fécondés jusqu’à leur éclosion.
Les nids sont plus ou moins élaborés, les
plus simples correspondant à l’utilisation
d’une portion de substrat choisie pour sa
forme et son orientation. Des gobies et
des blennies utilisent ainsi les faces inférieures de coquilles ou d’objets divers.
Le nid peut aussi être préparé dans un
fond meuble, par creusement d’un terrier muni d’une chambre, ou plus simplement par creusement d’une dépression.
Les mâles des jarrets tournent ainsi sur
eux-mêmes à la surface du sable, créant
une sorte d’arène où une femelle vient
déposer ses ovocytes. Les crénilabres ont
des pratiques tout à fait similaires à celles
des oiseaux. Pour construire leurs nids,
ils utilisent des algues, très abondantes au
printemps quand ils se reproduisent, et
certains vont jusqu’à choisir très soigneusement les espèces qui se prêtent le mieux
à l’édification des parois.
Un crénilabre méditerranéen transportant
des algues pour construire un nid
Être l’un puis l’autre,
ou les deux à la fois ?
L’hermaphrodisme, c’est-à-dire l’expression des deux sexes chez un même
individu, se manifeste dans 27 familles
de Téléostéens, dont certaines sont très
importantes en Méditerranée comme les
Blennie paon mâle gardant les œufs
dans une coquille
Crénilabre cendré : parade nuptiale et garde du nid par le mâle
35
Commun et facile à observer, le gobie
léopard se tient sur le plancher, mais
d’autres plus petits vivent sur les parois
et sont plus difficiles à apercevoir.
Les gobies se reproduisent en général
après préparation d’un territoire de ponte
par le mâle, qu’il défend activement
contre les intrus. Ce territoire comprend
des petits abris présentant une face
inférieure concave, tels que coquilles ou
objets en épave. Les femelles se succèdent
pour coller leurs œufs sur cette face, qui
seront gardés et ventilés par le mâle
jusqu’à leur éclosion. Les larves, d’abord
petites et transparentes, ont une vie
pélagique avant de s’établir au fond et
devenir des juvéniles.
Il y a en Méditerranée plusieurs cas
d’association non obligatoire de gobies
avec des invertébrés. Le plus commun
est celui du gobie moucheté qui reste
à coté de l’anémone de mer (Anemonia
viridis) et se réfugie dessous, protégé des
dards empoisonnés des tentacules par
une couverture de mucus. Des gobies
juvéniles peuvent aussi utiliser des
oursins comme refuge en se cachant sous
les piquants.
Gobie doré (Gobiidés)
Gobius auratus
Risso, 1810
Reconnaissance
Le corps est intégralement jaune d’or
avec, au niveau de l’opercule, une zone
rougeâtre peu marquée correspondant
aux branchies. La partie postérieure du
corps peut avoir de légers reflets verts.
Les yeux ont un iris de la même couleur
que le corps, en plus lumineux. Ce gobie
a aussi été dénommé G. luteus et a été
confondu avec G. xanthocephalus.
Gobie à tête jaune
Mode de vie
Le gobie doré montre une préférence
pour les roches ombragées du coralligène
entre 10 et 40 m de profondeur, mais
il reste en dehors des grandes cavités. Il
est ainsi courant de le voir posé sur des
algues rouges Peyssonnelia. Ses préférences alimentaires ne sont pas connues
mais il est probable que les petits crustacés soient un choix prioritaire.
63
Cycle de vie
Les sexes sont séparés comme chez tous
les gobies. Les modalités de la reproduction (probablement estivale) et du cycle
de vie ne sont pas connues.
Distribution
Méditerranée (endémique). Le gobie
doré a une distribution morcelée. Il est
surtout présent des secteurs relativement
chauds, comme le Var (fréquent dans les
Iles d’Or), la Riviera, la Sicile et la côte
orientale de l’Adriatique. Il est absent
de nombreux secteurs, comme les côtes
espagnoles, la Corse, la Méditerranée
orientale.
Rombou (Bothidés)
Baudroie, lotte (Lophiidés)
Bothus podas (Delaroche, 1809)
Lophius piscatorius
Reconnaissance
Le corps plat, ovale, présente un dimorphisme sexuel important avec des mâles matures qui ont un profil antérieur quasi vertical
et des yeux très écartés. Ces derniers, situés
sur le côté gauche, sont proéminents. L’œil
inférieur est situé en avant de l’autre et près
du petit museau et de la bouche qui s’ouvre
vers le bas. La nageoire dorsale débute juste
au-dessus du museau. Les nageoires pelviennes ont une base plus large sur la face
supérieure que sur la face aveugle. Cette
dernière, plus claire, est couverte de petites écailles lisses (cycloïdes) tandis que des
écailles rugueuses (cténoïdes) couvrent la
face supérieure. La livrée, brun à beige avec
des taches claires et sombres formant une
mosaïque, peut changer très rapidement
selon le fond.
Mode de vie
Le rombou se rencontre communément
à faible profondeur sur les fonds de sable
mêlés de roches, mais il peut vivre jusqu’à
400 m de profondeur. Il s’enfouit rapidement dans le sédiment quand il est
inquiété. Il se nourrit pendant la journée
de petits crustacés (amphipodes, cumacés), de vers polychètes et de mollusques
bivalves et gastéropodes.
Cycle de vie
La maturité sexuelle est atteinte à environ
20 cm chez les femelles et 21 cm chez
les mâles. La reproduction est estivale.
Elle donne lieu à des affrontements entre
mâles. Les larves, très transparentes avec
une queue sombre, se métamorphosent
dans les petits fonds. La taille maximale
dépasse rarement 25 cm.
Distribution géographique
Méditerranée ; Atlantique E, du Maroc à
l’Angola et îles atlantiques.
Linnaeus, 1758
Reconnaissance
La tête est énorme, aplatie, avec une bouche immense s’ouvrant vers le haut, munie
de multiples dents pointues et recourbées,
des petits yeux placés haut, avec un iris
jaune strié de brun, un menton proéminent, frangé d’expansions cutanées
ramifiées mimant des algues. Un grand
filament pêcheur (1er rayon de la 1re dorsale) terminé par un lambeau de peau s’articule au-dessus de la mâchoire supérieure.
Quatre autres rayons filamenteux portant
des lambeaux de peau latéraux et avec une
base membraneuse sont dressés en arrière.
La partie arrière du corps, sub-cylindrique et s’amincissant jusqu’à la queue, est
vendue sous le nom de lotte. La livrée
brune et claire est un parfait exemple de
camouflage.
113
Mode de vie
Elle vit sur tous les types de fonds jusqu’à
500 m, avec une présence en zone côtière
plus fréquente en hiver. Prédateur vorace de
poissons et même d’oiseaux plongeurs !
Cycle de vie
La reproduction est hivernale. Les œufs
sont agglutinés par millions dans un ruban
muqueux pouvant atteindre 10 m de long
et 90 cm de large. Les larves, pélagiques
avec des nageoires extrêmement développées, se nourrissent de zooplancton. Les
alevins commencent leur vie au fond à
une taille de 5-8 cm. Certains individus
peuvent atteindre 2 m et plus de 40 kg.
Distribution géographique
Méditerranée ; Atlantique NE, de la mer
de Barentsz à Gibraltar.
Chapon (Scorpénidés)
Scorpaena scrofa
Linnaeus, 1758
Reconnaissance
Le chapon adulte se distingue des autres
rascasses par sa grande taille et sa couleur,
rose saumonée à rouge clair, parfois temporairement jaune vif, mais sans taches
sombres. Sa grosse tête est épineuse, avec
de nombreuses digitations cutanées plus
ou moins aplaties sous le menton et sur
le bord des préopercules. Des lambeaux
de peau sont également parsemés le long
du corps. Les nageoires pectorales, la
caudale et la partie arrière de la dorsale
sont très développées. Il y a une grande
tache noire en arrière de la partie épineuse de la dorsale.
Mode de vie
Le chapon se tient solitaire, posé sur les
fonds rocheux entre 15 et 200 m. Il fréquente aussi les épaves et les récifs artificiels. Confiant dans ses grandes épines
venimeuses et dans son camouflage, il se
laisse approcher de près. Il chasse la nuit
des poissons et des crustacés.
Les Serranidés
Les Serranidés sont des acteurs incontournables et populaires de la scène
sous-marine puisqu’ils comptent parmi
eux les mérous, les serrans et les barbiers.
Cette famille comprend 516 espèces dont
beaucoup sont distribuées dans les eaux
chaudes. La taille maximale des espèces
peut aller de quelques centimètres à près
de 3 m de long. La faune méditerranéenne n’est riche que de 11 espèces autochtones rangées dans les genres Anthias,
Epinephelus, Hyporthodus, Mycteroperca
et Serranus, auxquelles il faut adjoindre
cinq mérous exotiques, signalés depuis
peu sur les côtes méridionales.
Les Serranidés ont en commun un corps
massif avec un pédoncule caudal puissant, une bouche protractile qui s’ouvre
largement, avec de multiples petites dents
villiformes sur les deux mâchoires et, chez
certains, de fortes canines antérieures. Ils
se caractérisent aussi par des opercules
avec trois épines plates, des préopercules
avec le bord denticulé, une ligne latérale continue de la tête à la queue, une
nageoire dorsale unique munie de 7-12
épines et de rayons mous, une anale avec
trois épines et un nombre variable de
rayons mous. Ils présentent une grande
diversité de couleurs avec souvent des
taches. Certaines espèces peuvent chan-
Cycle de vie
La reproduction a lieu de mai à août. Les
œufs sont inclus dans un cordon gélatineux qui flotte. La taille maximale peut
dépasser 50 cm.
Distribution géographique
Méditerranée ; Atlantique E, de l’Irlande
au Sénégal.
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ger rapidement de couleurs selon l’environnement ou leur humeur. Des études
génétiques récentes considèrent que les
Serranidés ne forment pas un groupe
homogène et sont polyphylétiques.
Ce sont des poissons marins souvent solitaires en dehors des périodes de reproduction, évoluant près du fond ou posés
dessus (mérous, serrans), mais pouvant
aussi former des groupes importants se
tenant dans la colonne d’eau à proximité
du substrat (barbiers). Dans le premier
cas, ce sont des carnivores qui se nourrissent de proies benthiques relativement
grosses (mollusques céphalopodes, crustacés, poissons). Dans le second cas, ils
capturent de minuscules proies le plus
souvent planctoniques.
Les Serranidés présentent une grande
diversité de modes de reproduction.
Selon les espèces, il y a séparation initiale
des sexes (gonochorisme), hermaphroditisme successif avec changement de sexe
de femelle à mâle (protogynie) ou encore
hermaphroditisme simultané avec les
deux sexes fonctionnels en même temps
chez un individu. Les serrans, très communs en Méditerranée, sont les modèles
de cette bisexualité.