Activités biologiques des feuilles de Peganum harmala

Activités biologiques des feuilles de Peganum harmala
(Zygophyllacea) en floraison sur la mortalité et
l’activité génésique chez le criquet pèlerin
Biological activities of Peganum harmala (Zygophyllacea) leaves at floral
stage on the mortality and reproductive activity of the desert locust
K. ABBASSI (1), L. MERGAOUI (2), Z. ATAY-KADIRI (1)*, S. GHAOUT (3) & A. STAMBOULI (2)
(1) Laboratoire de Zoologie et de Biologie générale, Faculté des Sciences-Rabat, Maroc.
(2) Laboratoire de Recherches et d’Analyses Techniques et Scientifiques- Gendarmerie
Royale - Rabat, Maroc.
(3) Centre National de la lutte antiacridienne, Aït- Melloul, Inezgane, Maroc.
* Correspondance: Z. Atay-Kadiri, Laboratoire de Zoologie et de Biologie Générale,
Faculté des Sciences – Rabat - Agdal. B.P: 1014, Chari Ibn Batouta, Agdal, Rabat. E-mail:
[email protected]
Recibido el 9 de junio de 2004. Aceptado el 6 de mayo de 2005.
ISSN: 1130-4251 (2005), vol. 16, 31-46
Mots clés: Schistocerca gregaria, mortalité, activité génésique, Peganum harmala, Floraison,
feuilles, extrait éthanolique, toxicité.
Key words: Schistocerca gregaria, mortality, reproductive activity, Peganum harmala, floral
stage, leaves, ethanolic extract toxicity.
RÉSUMÉ
Les effets de l’extrait ethanolique des feuilles de Peganum harmala en floraison ont été étudiés sur la mortalité des larves du cinquième stade et l’adulte
femelle et de l’activité génésique chezcriquet pèlerin, dans des conditions de
laboratoire. Les résultats obtenus révèlent: Un taux de mortalité de 75% atteint
au 14ième jours chez les larves et de 45% chez les adultes au 16ième jours de la
vie imaginale. Une baisse de poids, de la prise de nourriture et de la teneur en
eau sont enregistrées chez l’ensemble des traitées avec l’extrait des feuilles, en
conséquence, un retard de la maturité sexuelle, une réduction de la fécondité
et la fertilité sont observés chez les femelles traitées à l’état imaginale. Ces
manifestations sont accompagnées de troubles de l’équilibre chez les individus
traités. Ces résultats sont générés par les alcaloïdes indoliques, la harmine et
la harmaline, que nous avons identifié dans l’extrait des feuilles de Peganum
harmala, en floraison.
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ABSTRACT
The effects of Peganum harmala leave extracts at floral stage of the plant
on desert locust mortality, feeding behaviour and reproductive activity were
studied under laboratory conditions. Results indicate that this extract caused a
mortality rate of 75% on the fifth hopper instars, reached on the 14th day after
beginning of treatment and 45% on the adults females on the 16th day at the
imaginal life. Furthermore, we have noted in all treated insects (hoppers and
adults females) a loss of weight, a decrease of food intake and loss of water,
which consequently, caused a delay of sexual maturity. A reduction in both
fecundity and hatching rate were noted in females surviving the treatment.
Equilibrium problems were observed in all treated individuals. The observed
disturbances were caused by harmaline and harmine, tow major indolic alkaloids
identified in the extract of Peganum harmala leaves at floral stage.
INTRODUCTION
Le criquet pèlerin (Schistocerca gregaria, Forskål 1775, Orthoptera,
Acrididae), un locuste redoutable doté de polymorphisme phasaire, ensemble
de transformation, qui lui permet de s’adapter à des situations écologiques
extrêmes. Il occasionne des dégâts considérables à la végétation spontanée
et aux cultures. Toutefois, la lutte chimique reste le seul moyen efficace
pour l’éradiquer, mais, ses effets secondaires sur l’équilibre des écosystèmes
naturels sont aussi catastrophiques que le fléau lui même.
Dans la course à la recherche de nouveaux moyens alternatifs au produits chimiques, l’utilisation des biocides végétaux s’est révélée prometteuse,
ainsi de nombreux travaux concernant l’effet des plantes sur le criquet ont
été réalisés dans des conditions de laboratoires et semi-naturelles (Diop &
Wilps, 1997; Abbassi et al., 2002-2003, 2003b, 2003c).
Par ailleurs, depuis nos investigations de terrains effectuées lors de
la recrudescence des populations du criquet pèlerin en 1995 dans le sud
marocain (Abbassi et al., 2003a), nous avons retenu Peganum harmala L.
(Zygophyllaceae) pour effectuer des tests sur le criquet pèlerin. Elle possède
de nombreuses vertus thérapeutiques (Ahmad et al., 1992; Zaidi & Munir,
1995; Bellakhdar, 1997). C’est une espèce très toxique pour les animaux
et l’homme en particulier; El Bahri & Chemli, 1991; Bruneton, 1993; Bellakhdar, 1997), c’est une plante riche en alcaloïdes indoliques (Munir et
al., 1995) et spécialement les graines (Abbassi et al., 2003c).
La présente étude fait suite à une série de travaux, que nous avons
entrepris antérieurement, concernant l’effet des extraits des feuilles de la
plante à différents stades phénologiques sur les fonctions vitales du criquet
pèlerin. Ainsi, nous nous sommes intéressés particulièrement à l’effet de
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l’extrait des feuilles de Peganum harmala en floraison sur la mortalité, le
comportement alimentaire, le poids et l’activité génésique du même locuste
dans des conditions de laboratoires.
Matériels et Méthodes
Matériel animal
— Les larves L5
Des larves (mâles et femelles) du cinquième stade, âgées de 24heures,
sont transférées dans des rodeaux en plastique, tapissés de papier filtre et
éclairés par une lampe de 40w, soit une température diurne de 30 °C, une
température nocturne de 25 °C et une photopériode de 12 heures d’éclairement
et 12 heures d’obscurité.
Deux lots sont constitués de 20 individus chacun,un lot pour les témoins
nourris de laitue et un lot pour les individus nourris de laitue imbibée de
l’extrait ethanolique des feuilles de Peganum harmala en floraison
Dans un rodeaux, nous avons mis uniquement les feuilles de laitue
fraîche pour déterminer l’évapotranspiration, qui ajuste la quantité de nourriture consommée et renseigne sur le taux d’humidité dans les cages, soit
une humidité de 45% en moyenne.
— Les imagos femelles
Des jeunes imagos femelles sélectionnées juste après leur mue imaginale, sont placées dans des rodeaux dans les conditions de laboratoires
décrites ci -dessus.
Deux lots d’individus ont été constitués de 20 femelles chacun, que
nous avons répartis en 5 bonnettes. 20 femelles traitées par l’extrait des
feuilles et le même nombre est retenu pour les témoins.
Au cours des traitements préliminaires, nous avons constaté que les
fèces des individus sont liquides et laissent d’énormes tâches sur le papier
filtre, qui tapisse les bonnettes, alors que les témoins excrètent leurs fèces
à taux normal. En considérant ce paramètre, nous avons sacrifié 4 femelles
des témoins et 4 femelles des traitées pour déterminer la teneur en eau de
celles-ci, au début et à la fin du traitement, on procédant comme suit: après
un jeûne de 12 heures, les femelles sont:
— pesées (poids frais),
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— placées dans une étuve à 50°C pendant une durée de 48 heures,
— repesées (poids sec) pour déterminer la teneur en eau.
Le calcul est donné par la formule suivante:
(Pf–Ps) x 100 = % (teneur en eau) [Dudley (1961) in Ghaout (1990)]
Pf
Pf = poids frais, en grammes, des individus,
Ps = poids sec, en grammes, des individus.
Evolution de la taille des ovocytes terminaux et vitellogenèse
Dans le but de suivre le développement ovarien chez les femelles, nous
avons introduit deux mâles matures, prélevés de la population d’élevages,
par bonnette après l’arrêt du traitement. Ceci s’avère indispensable dans la
mesure où ces mâles constituent un stimulus fondamental pour la maturité
sexuelle chez les femelles de Schistocerca gregaria (Norris, 1954).
A partir du 10ième jour de la vie imaginale et chaque deux jours, la
dissection est réalisée dans une solution aqueuse de NaCl 9%°. On mesure
ensuite la longueur des ovocytes terminaux (soit 6 ovocytes) à l’aide d’un
micromètre adapté à la loupe binoculaire et on note la présence de vitellus.
Matériel végétal
Peganum harmala a été récoltée dans le Sud du Maroc. L’échantillon
en Floraison a été prélevé en début du mois de Mai de l’année 1996.
A la lumière des résultats antérieurs (Abbassi et al., 2003-2003), qui ont
révélé des différences significatives entre les résultats obtenus avec l’extrait
des feuilles de Peganum harmala en fructification ou en végétation, nous
avons jugé nécessaire d’analyser extrait éthanolique des feuilles de la plante
en floraison que nous avons utilisé dans ces essais.
L’extrait éthanolique est préparé à partir de 6grammes de feuilles séchées
à l’ombre de Peganum harmala et macérées dans 30ml l’éthanol (95%)
pendant une durée de deux heures sous agitation magnétique à température
ambiante.
Après filtration une partie est utilisée pour les tests sur le criquet et
une quantité est préparée pour l’analyse phytochimique.
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— Technique d’analyse
L’extrait éthanolique des feuilles en floraison filtré est séché sur le sulfate de sodium anhydre et concentré pour être analysé en chromatographie
en phase gazeuse couplée à l’automasse (GC/MS).
En effet, la méthode la plus adaptée, compte tenu de la volatilisation
des constituants est la chromatographie en phase gazeuse (CPG).
La possibilité de coupler le chromatographe à divers spectromètres notamment un détecteur de masse (GC/MS) de type Automass – Delsi Nermag,
augmente considérablement la qualité des informations obtenues.
a. Conditions chromatographiques: Colonne: HP1 (25 m x 0.25 mm
x 0.11µm); Température du four: 60°C (2 min), 15°C/min, 180°C
(15 min); Température détecteur: 280°C; Gaz vecteur: Hélium.
b. Conditions spectroscopiques: Appareil: Automass-Delsi Nermag;
Mode: Impact électronique EI70; T° d’injecteur: 270°C; Gamme de
masse: 700 u.m.a.
c. Méthode de sylilation: L’extrait éthanolique est transféré dans un
tube à bouchon et évaporé à sec sous jet d’air synthétique. Sur le
résidu sec nous avons ajouté 100 µl du réactif de silylation (ITMS/
MSTFA) puis porté à l’étuve sous une température de 60ºC. Après
une durée de15 min, le produit de la sylilation est injecté en GC/MS
(colonne HP1).
Le profil chrommatographique et spectres de masse correspondants de
l’extrait des feuilles sont représentés dans les figures 5 (A et B).
Réalisation des tests
Au début de l’expérience, on a soumis les individus à un jeûne de 24
heures, après on les a pesé, ainsi que, les feuilles de laitue fraîches, sur les
quelles on étale une quantité de l’extrait éthanolique des feuilles de Peganum harmala pour nourrire les individus traités, après évaporation totale de
l’éthanol (95%). Pour les témoins les feuilles de la laitue ont été imbibées
d’une même quantité d’éthanol (95%), solvant organique. Le traitement dure
trois jours seulement. Après l’arrêt du traitement, l’ensemble des individus
est alimenté normalement. Ces tests sont réalisés en trois répétitions.
Les pesées sont effectuées quotidiennement en plus des pesées des
restes de la laitue pour déterminer la quantité de la nourriture consommée
en tenant compte de l’évapotranspiration du végétal.
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Nous avons étudié l’effet des extraits des feuilles en floraison sur:
— La mortalité considérée chez 20 larves pour chaque lot et chez 20
femelles de chaque groupes
— La prise de nourriture, le poids des larves L 5 et des imagos
femelles
— la teneur en eau des imagos est calculée chez 4 imagos femelles des
témoins et 4 femelles des traitées
— La taille des ovocytes terminaux est mesurée chez 17 femelles témoins
et 13 femelles traitées
— le nombre d’œufs/oothèque/femelle et le taux d’éclosion ont été
considérés chez 6 femelles de chaque lot.
Test statistique
Les résultats obtenus sont comparés par ANOVA a un seul facteur et
test Student (t) en utilisant le logiciel Statview à un seuil de 5%.
RESULTATS
Effets des feuilles de P. harmala sur la mortalité, la prise de nourriture
et le poids des larves L5
Le taux de mortalité cumulée enregistré dans la figure 1 révèle que les
larves traitées ont succombé au traitement dés le deuxième jour. Un taux
de 75% est atteint le 14ième jours chez les traitées alors qu’il est de 25%
seulement chez les témoins.
Les résultats consignés dans la figure 2, montrent que l’évolution de
la quantité consommée par les traitées et les témoins (fig. 2A), ainsi que,
leur poids (fig. 2B) suivent la même évolution. Une réduction de la prise
de nourriture et du poids bien marqué chez les traitées.
Les quantités consommées par les traitées sont significativement réduites (F(1,14) = 46,06, P < 0,0001) à celles enregistrées chez les témoins, en
conséquence, leur poids sont significativement inférieurs (F(1,14) = 44,035,
P < 0,0001).
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Fig. 1.—Effet de l’extrait des feuilles de Peganum harmala en floraison sur le taux de
mortalité cumulée (%) des larves L5 du criquet pèlerin. {: Témoins; z: Traitées (feuillesfloraison); N = 20 larves L5 pour chaque groupe.
Fig. 1.—Effect of Peganum harmala leaves extracts at floral stage on cumulative mortality
rate (%) of 5th hopper of desert locust. {: Control; z: Treatment (leaves at floral stage).
N = 20 L5 hoppers for each group.
Effets des feuilles de Peganum harmala sur la mortalité, la prise de
nourriture et le poids des imagos femelles
La mortalité rapportée dans la figure 3 montre que les traitées ont succombé au traitement à partir du 5ième jour de la vie imaginale pour atteindre
un taux de 45% le 16ème jour contre 15% seulement chez les témoins durant
la même période.
Les figures (4A et 4B) présentent la variation de la prise de nourritures
et celle du poids des individus traités et des témoins durant une période de
22 jours d’observation. On note des variations temporelles de la consommation et du poids des individus avec des fluctuations très marquées chez
les traitées.
En effet, les mesures de la quantité consommée par les traitées sont
significativement faibles (F(1,26) = 7,809, P = 0,0096) à celles enregistrées
chez les témoins, ainsi que leur poids (F(1,26) = 17,287, P = 0,0003).
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Fig. 2.—Effet de l’extrait des feuilles de Peganum harmala en floraison sur A) la prise
de nourriture (m ± ES) et B) le poids moyen (m ± ES) des larves L5 du criquet pèlerin.
„ : Témoins; „ : Traitées (feuilles – floraison). N = 3 observations pour chaque point. M1:
mue imaginale des témoins; M2: mue imaginale des larves traitées.
Fig. 2.—Effect of Peganum harmala leave extracts at floral stage on A) food intake (m
± SE), and B) mean weight (m ± SE) of 5th hopper of the desert locust. „ : Control; „ :
Treatment with leaves at floral stage. N = 3obsevations for each point. M1: imaginal moult
control; M2: imaginal moult of treated hoppers.
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Fig. 3.—Effet de l’extrait des feuilles de Peganum harmala en floraison sur le taux de
mortalité cumulée (%) de l’adulte femelles du criquet pèlerin. {: Témoins; z: Traitées
(feuilles- floraison); N = 20 adultes femelles pour chaque groupe.
Fig. 3.—Effect of Peganum harmala leave extracts at floral stage on cumulative mortality
rate (%) in desert locust adult females. {: Control; z: Treatment (leaves at floral stage).
N = 20 adult females for each group.
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Fig. 4—Effet de l’extrait des feuilles de Peganum harmala en floraison sur A) la prise de
nourriture (m ± ES) et B) le poids moyen des femelles du criquet pèlerin. {: Témoins; z:
Traitées (feuilles – floraison).
Fig. 4.—Effect of Peganum harmala leave extracts at floral stage on A) food intake (m ±
SE), and B) mean weight of desert locust females. {: Control; z: Treatment (leaves at
floral stage).
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ACTIVITÉS BIOLOGIQUES DE PEGANUM HARMALA
Effet de l’extrait des feuilles de P. harmala sur la teneur en eau chez
les imagos femelles
La teneur en eau présentée dans le tableau I, montre que l’extrait des
feuilles a un effet marqué sur la teneur eau. Il entraîne une perte excessive
en eau chez les traitées sous forme de fèces liquides.
Tableau I.—Effet de l’extrait des feuilles de Peganum harmala en floraison sur la teneur
en eau chez les imagos femelles.
Table I.—Effect of leaf extracts of Peganum harmala at floral stage on water content in
females imagos.
Femelles témoins
(N = 4)
Femelles traitées
(feuilles-floraison)
(N = 4)
Début du traitement
72 ± 2%
72 ± 2%
Fin du traitement
70 ± 1%
51 ± 2%
2%
21%
Perte totale en eau
Effets des feuilles de Peganum harmala en floraison sur le développement ovarien
La croissance de la taille des ovocytes terminaux représentée dans la
figure 5 montre une variation temporelle de la taille des ovocytes chez les
traitées et chez les témoins.
Les mesures de la tailles des ovocytes des traitées sont significativement inférieures (F(1,22) = 5,269, P = 0,0316) à celle des témoins, En conséquence, les traitées ont effectué leur ponte avec un retard de quatre jours
comparées aux témoins, dont la ponte a été produite le 18ième jour de la
vie imaginale.
Effet de l’extrait des feuilles de Peganum harmala en floraison sur la
fécondité et la fertilité
Les résultats représentés dans le tableau II, montrent que l’extrait des
feuilles en floraison entraîne chez les femelles traitées une réduction significative du nombre d’œufs pondus (F( 1, 10) = 47,510, P < 0,0001) comparé
au nombre d’œufs pondu par les témoins, ainsi que, le taux d’éclosion, qui
reste inférieur à celui obtenu chez les témoins.
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Taille moyennedes
ovocytes (mm)
1
8
2
7
6
5
4
3
2
1
0
10e
12e
14e
16e
18e
22e
Jours
Fig. 5.—Effet de l’extrait des feuilles de Peganum harmala en floraison sur la croissance
de la taille moyenne des ovocytes (m ± ES) des femelles du criquet pèlerin. „ :Témoins;
„ : Traitées (feuilles –floraison); N = 6 ovocytes pour chaque point. 1: ponte des témoins;
2: ponte des tratées
Fig. 5.—Effects of Peganum harmala leave extracts at floral stage on mean oocyte size of
desert locust females. „ : Control; „ : Treatment (leaves at floral stage); N = 6 for each
point. 1: egg laying in control females; 2: egg laying in treated females.
Tableau II.—Effet de l’extrait des feuilles en floraison de P. harmala sur la fécondité
(nombre d’œufs pondus par femelle à la première ponte, nombre d’œufs qui ont éclos) et
le taux d’éclosion.
Table II.—Effect of leaves extracts of Peganum harmala at floral stage on fecundity (number of eggs laid per female in the first clutch, number of eggs per females hatched) and
hatching rate.
Femelles témoins
(N = 6)
Femelles traitées
(feuilles-floraison)
(N = 6)
Nombre d’œufs par femelle
64 ± 2
50 ± 4,4
Nombre d’œufs ont éclos
55 ± 5
27 ± 3
85%
54%
Taux d’éclosion
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ACTIVITÉS BIOLOGIQUES DE PEGANUM HARMALA
Analyse phytochimique des extraits de Peganum harmala
Les résultats de l’analyse phytochimique représentés dans la figure 6
présentent le profil chromatographique et les spectres de masse correspondants (Fig. 6A et 6B) de l’extrait des feuilles Peganum harmala au stade
de floraison. Cette analyse a fait ressortir deux pics majoritaires: Pic 212
qui correspond à la harmine (Fig. 6A) et le second pic 214 est celui de la
harmaline (fig. 6B). Ces résultats diffèrent de ceux révélés par l’analyse
phytochimique que nous avons déjà réalisé sur l’extrait des feuilles de
Peganum harmala en végétation (vasicine) ou en fructification (harmaline)
(Abbassi et al., 2002-2003).
A
Harmine
B
Harmaline
Fi
6
Fig. 6.—Profil chromatographique de l’extrait des feuilles de Peganum harmala en floraison. A) Spectre de masse de la harmine (pic 212); B) Spectre de masse de la harmaline
(pic 214).
Fig. 6.—Chromatographic profile of Peganum harmala leave extracts at floral stage. A) Mass
spectrogram of harmine (peak 212); B) Mass spectrogram of harmaline (peak 214).
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DISCUSSION
L’extrait éthanolique des feuilles de Peganum harmala au stade de floraison entraîne un taux de mortalité de 75% chez les larves du cinquième
stade obtenu le 14ième jour et de 45% chez les femelles adultes au bout de
16ième jour.
Une baisse de poids est enregistrée chez les larves et les adultes femelles
traitées, suite à une réduction de la prise de nourriture et une perte en eau
sous forme de fèces hydratés.
L’extrait des feuilles provoque chez des femelles survivantes au traitement
un retard de la maturité sexuelle, une réduction de la fécondité et du taux
d’éclosion en plus des troubles de l‘équilibre chez l’ensemble des traités.
Par ailleurs, les différents troubles physiologiques observés chez
l’ensemble des traités par les feuilles sous tendent des altérations, qui affectent le système nerveux du criquet.
En effet les alcaloïdes indoliques (la harmine et la harmaline) identifiés dans l’extrait des feuilles de Peganum harmala sont connus pour leur
action neurotoxique (Fuentes & Longo, 1970; El Bahri & Chemli, 1991;
Grella et al., 1998).
En outre l’aspect hydraté des fèces résulterait d’un dérèglement du
processus de la régulation hydrique, ce phénomène a été souvent constaté
chez des insectes exposés à des insecticides organohalogènes (Proux et al.,
1993) et chez la larves du 5ième stade et l’adulte du criquet pèlerin traités
avec l’extrait des graines de P. harmala (Abbassi et al., 2003c). Ainsi la
perte en eau affecte le volume hémolymphatique, liquide circulant, qui véhicule toute les substances nécessaires aux fonctions vitales du criquet et
dont les concentrations seront perturbées suite à l’intoxication
La réduction de la fécondité et du taux d’éclosion générés par les
troubles de la vitellogenèse au cours du premier cycle ovarien, serait une
conséquence de la baisse du poids des femelles sous l’effet de ces alcaloïdes
indoliques neurotoxiques.
Les résultats de cette étude sont différents de ceux que nous avons
déjà obtenus avec les extraits des feuilles de Peganum harmala au stade
de fructification ou de végétation (Abbassi et al., 2002-2003) et avec ceux
obtenus avec l’extrait des graines (Abbassi et al., 2003c). Ces différences
sont à mettre en relation avec la nature des alcaloïdes indoliques, celle-ci
varie dans les feuilles au cours du cycle phénologique de la plante.
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ACTIVITÉS BIOLOGIQUES DE PEGANUM HARMALA
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CONCLUSION
L’extrait des feuilles de P harmala au stade de floraison s’est révélé
toxique est anti-appétant pour la larve du cinquième stade et l’adulte femelle
du criquet pèlerin. Il réduit la fécondité et le taux d’éclosion de l’adulte
femelle de Schistocerca gregaria.
Dans le cadre pratique, l’utilisation des extraits de cette plante serait
efficace dans une lutte rapprochée des cultures ou des zones névralgiques
contre les pullulations acridiennes des périodes de rémissions.
REMERCIEMENTS
Ce travail a bénéficié du soutien du Programme Protars n.º D 14/53,
(Morocco).
BIBLIOGRAPHIE
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