Contribution to the study of the ticks of the Central African Republic

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(A CARINA
CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES TIQUES
DE LA RÉPUBLIQUE CENTRAFRICAINE
IXODINA) : 3 - ÉCOLOGIE DES ARBOVIRUS
PAR J. P. CORNET
ARBOVIRUSES TICKS ;
ECOLOGY;
CENTRAL AFRICAN REPUBLIC
SUMMARY :A critical approch of arboviruses isolated from ticks in Central Republic
is presented. Suckling mice inoculation and ticks nymphs -colonized SHS inoculation ,
have been carried out for virus isolation. Ecology of Yellow Fever, Dugbe, C-CHF,
Bhanja, Petevo, Thogoto and Jos isolated viruses is discussed.
ARBOVIRUS DE TIQUES,
ÉCOLOGIE,
RÉPUBLIQUE CENTRAFRICAINE
RÉSUMÉ : Une approche critique de l'écologie des arbovirus isolés de tiques en
République Centrafricaine est présentée par les auteurs. Les techniques d'isolement
viraux ont fait appel, outre l'inoculation du souriceau nouveau-né, à l'inoculation
intracoelomique de nymphes d'élevage (Ambly omma variegatum). L'écologie des virus
fièvre jaune, Dugbe, CHF/Congo, Bhanja, Pétévo, Thogoto et jos isolés en R.C.A. est
discutée.
INTRODUCTION
Les tiques peuvent être infectées par des virus de
façon passive ou active. Dans le premier cas le virus
infectant provient de l'hôte vertébré, ne subit
aucune multiplication chez la tique et peut soit être
véhiculé sur l'hypostome ou passer dans le tube
digestif pour être éliminé dans les déjections. Dans
le second cas, le virus bien adapté à l'arthropode, se
multiplie et diffuse dans l'organisme de la tique
sans en altérer la longévité ni la fécondité . Présent
dans la salive, le virus est inoculé au vertébré piqué
par la tique, c'est le cas des arbovirus. Le maintien
des arbovirus dans le foyer naturel s'effectue à
l'intérieur du couple tique-vertébré. La tique peut
avoir un rôle vecteur etfou réservoir de virus :
comme vecteur elle transmet par piqûre le virus à
un hôte vertébré réceptif; comme réservoir elle
accepte toute sa vie le virus, le conserve au cours de
ses métamorphoses, et le transmet occasionnellement à sa descendance. Le vertébré infecté présente
une virémie, et devient source de virus pour plusieurs tiques et se comporte ainsi comme un
amplificateur; enfin, par ses déplacements, il est un
disséminateur d'arbovirus.
Nous n'exposerons pas les matériels et méthodes
qui ont été largement développé par ailleurs (CoRNET, 1985). Tous les résultats acquis dans ce travail
découlent d'isolement viral par inoculation aux
souriceaux nouveaux-nés. En 1982, une nouvelle
technique utilisant les nymphes d'élevage d'Amblyomma variegatum comme amplificateur de virus
a été introduite à l'Institut Pasteur de Bangui. Cette
technique s'inspire de l'inoculation intracoelomique
(i .e.) de virus (LEE et coll., 1970), et des travaux de
ÜKORIE et F ABIYI, 1979 qui utilisent les nymphes
plutôt que les imagos comme amplificateur. Celà
permet d'isoler des virus qui circulent à des titres
Institut Français de Recherche Scientifique pour le Développement en Coopération. O.R.S.TO.M.-Bangui, R.C.A.
Cet article a fait l'objet d'une thèse de Doctorat d' Université (Sciences Naturelles : Biologie) à l' Université de Paris-Sud, Centre Orsay
le 12 septembre 1985 (Sér. n" 301 ).
Acarologia. t. XXVIII . fasc. 2. 1987 .
-
bas dans la Nature. Enfin nous ne parlerons que
des arbovirus isolés en République Centrafricaine
en nous efforçant de décrire les cycles viraux en
relations avec leurs hôtes ; toutefois la rareté de
certains isolements ne permet pas toujours de
décrire certains cycles.
• Le virus de la fièvre jaune : Les activités de
recherches commencèrent à la station expérimentale
de Bozo (5°10' N-18°30' E) en 1973.
Ce village se trouve, une centaine de kilomètres
au nord de Bangui, à la limite des domaines Congoguinéen (secteur préforestier) et Soudano-guinéen.
La région de Bozo présente un paysage de savanes
arborées et boisées que parcourt un réseau de
galeries forestières denses. Le climat de Bozo
appartient au sous-type soudano-oubanguien (SILLANS, 1958). La pluviométrie est de l'ordre de 1 500
à 1 600 mm s'étalant de la mi-mars à la minovembre.
Il fallut attendre septembre 1974 pour isoler les
premières souches du virus de la fièvre jaune à
partir d' Aedes du groupe africanus (GERMAIN et
al., 1976).
Parallèlement à ces recherches sur les culicidés
d'autres étaient faites sur les Ixodidés. Régulièrement des ramassages de tiques étaient pratiqués aux
abattoirs de Bangui où nous récoltions des Amblyommidés sur dépouilles de bovidés. Ces derniers
provenaient de diverses régions d'élevage de la
R.C.A.
La première souche de fièvre jaune provenant de
mâles d'A . variegatum a été obtenue en 1975. Cet
isolement prenait place quelques mois après une
épizootie démontrée en savane de transition, que les
troupeaux de bovins traversent lors de leur transhumance vers Bangui .
À l'issue du premier isolement de la souche fièvre
jaune, un certain nombre d'expériences ont été
réalisées en 1977 au laboratoire afin de démontrer
la transmission expérimentale du virus de la fièvre
jaune par la tique A. variegatum (CORNET et al.,
1982). De ces expériences il ressort : la capacité de
la nymphe d' A. variegatum à s'infecter par repas sur
singe virémique, la réalité de l'infe>.tion trans-stasiale de la nymphe à l'imago, la possibilité de
transmission expérimentale du virus amaril par
124
l'imago de cette même tique au cours de son repas
sangum.
Trois autres souches furent isolées 4 ans plus tard
(GERMAIN et al., 1979) : l'une à partir d'œufs;
l'autre de larves issues de cette même ponte et enfin
la dernière d'un singe Cercopithecus aethiops sur
lequel on avait fait gorger des larves issues de la
ponte.
Ces isolements montrent que, chez A. variegatum,
le virus de la fièvre jaune peut se transmettre par
voie transovarienne et se retrouver dans la stase
larvaire, laquelle s'avère apte à transmettre par
piqûre à un primate réceptif. Ces isolements sont
intervenus dans un délai variant de 3 à 4 mois après
que des épizooties amariles aient été mises en
évidence (GERMAIN et al. , 1979) dans la zone de
transition savane-forêt, traversée par les troupeaux
de bovins acheminés sur Bangui pour l'embouche.
Toutefois la densité faible de singes dans la région
de Bozo devait nous faire exclure leur rôle en tant
que « réservoir» de virus permanent et localisé
(GALAT, 1978).
L'importance épidémiologique qu'il convient d'accorder à ces observations doit être envisagée avec
prudence. Dans les conditions naturelles, seuls les
préimagos (larves et nymphes) piquent les primates.
Donc, seule une nymphe issue d'une larve infectée,
et présentant un titre de virus suffisant dans la
sécrétion salivaire, pourra avoir un rôle vecteur.
Plus rarement, pourront être vectrices les larves et
les nymphes infectées par transmission transovarienne et nées d'une femelle issue d'une nymphe
infectée.
Si l'on admet avec MOREL (1976) que 90% des
nymphes évoluent sur les ongulés, et même si l'on
diminue cette proportion pour les larves en raison
du nombre important qui se nourrit sur les oiseaux,
on voit qu'au mieux 4 à 5 % de l'effectif des
préimagos se gorgera sur primates. Il semble donc
que la participation de la tique A. variegatum à un
cycle efficace du virus amaril soit un phénomène
rare. Dans la plupart des cas, il faudra s'attendre à
une dissipation du virus (GERMAIN et al. , 1979).
Reste à évaluer expérimentalement la fréquence
et le taux de la transmission transovarienne qui
permettront d'apprécier l'importance épidémiologique de ce phénomène.
TABLEAU 1 : virus isolés de tiques en République Centrafricaine de 1972 à
1984.
VIRUS
TIQUES
Fièvre jaune
Ambly omma l'ariegatum
Dugbe
Amblyomma variegatwn
Boophilus annulatus
Boophilus decolomws
CHF/Congo
Bhanja
Pétévo
Thogoto
Jos
NOMBRE DE SOUCHES
121
2
4
Hyalomma nitidum
A11zbly onzma l'Griegatunz
Boophilus decolora/us
Amblyomma variegatum
Ambly omma variegatum
1
Amb/y omnw ''ariegatum
Boophilus ammlatus
Boophilus decolora/us
2
8
1
Amblyomma variegatum
Boophilus ammlaws
Boophilus decolora/us
• Le virus Dugbe : en R .C.A. ce virus a été celui
que nous avons le plus fréquemment isolé de tiques
(114 souches). La première souche fut isolée à
partir d'un lot d'A. variegatum nymphes, récoltées
sur dépouilles de bovidés aux abattoirs de Bangui
en janvier 1973 (SUREAU et al., 1976). 109 souches
furent isolées d'A. variegatum, 1 de Boophilus
annulatus, et 4 de B. decoloratus (SUREAU et al.,
1976). Le virus Dugbe a été isolé dans 8,5% des
lots d'A. variegatum, et dans 1,5% et 1 % respectivement des lots de Boophilus decoloratus et B.
annulatus. Nous avons chez A . variegatum pu
mettre en évidence le passage transovarien de ce
virus (HUARD et al., 1978). Sur 15 pontes inoculées,
une souche a pu être isolée à partir des pontes de
fep1elles d'A . variegatum infectées. Le virus Dugbe
est le seul avec celui de la fièvre jaune, parmi les
arbovirus isolé de tiques en République Centrafricaine, à avoir été isolé de cas humain à Bangui : le
premier isolement a été obtenu dans un syndrome
fébrile du sérum d'un garçon de 9 ans; une
deuxième souche a été isolée chez un adulte, du
liquide céphalo-rachidien prélevé au sixième jour
d'évolution d'un syndrome méningé aigu; la troisième souche a été isolée du sérum d'un adulte
présentant un syndrome fébrile avec céphalée,
diarrhées, vomissements et exanthème papuleux et
prurigineux généralisé (GEORGES et al., 1980). Du
point de vue sérologie humaine peu de données
sont disponibles et semblent montrer la faible
125
incidence de ce virus dans les populations humaines
(SALUZZO et al., 1981).
• Le virus CHF/Congo : 4 souches ont été
isolées en R .C.A. La première souche fut isolée à
partir d'un lot de Hyalomma nitidum mâles, récoltés
sur dépouilles de bovins aux abattoirs de Berbérati
Wl5' N-18°48' E) le 20 septembre 1973 (SUREAU et
al., 1976). La deuxième souche fut isolée à partir
d'un lot de nymphes d'A. variegatum récoltées sur
dépouilles de bovidés aux abattoirs de Bangui le
10 février 1975. La troisième souche fut isolée à
partir d'un lot de Boophilus decoloratus femelles.
Enfin la dernière souche a été isolée d'un rongeur
Mastomys sp (GEORGES 1984-1985).
Le genre Hyalomma est responsable des infections à CHF /Congo dans la région paléarctique,
mais Amblyomma variegatum pourrait jouer un rôle
important en Afrique.
Les larves et les nymphes d'A. variegatum sont
parfaitement ubiquistes et peuvent se gorger aussi
bien sur des ongulés, des oiseaux, des reptiles que
des carnivores, des insectivores, des rongeurs et des
primates dont l'homme. A. variegatum doit donc
être considéré comme un vecteur potentiel probable, les larves et les nymphes sont de plus très
anthropophiles. Enfin, la transmission transovarienne est très possible et une larve, issue de femelle
infectée sur un ongulé virémique, peut inoculer le
virus à un homme.
Sur 2 672 sérums humains testés en R.C.A.,
15 étaient positifs (0,6 %), ces sérums positifs
proviennent du domaine Soudano-Guinéen, en zone
d'élevage et de transhumance et 9 sérums de
bovidés sur 253 testés ont été trouvés positifs, soit
3,6% (GONZALEZ, comm. pers.). Ces sérums proviennent principalement des abattoirs de Berbérati
et de Bangui. La rareté des isolements du virus
CHF / Congo laisse à penser qu'il y a en R.C.A. un
problème de vecteur (CAMICAS 1980). En effet, le
vecteur le plus abondant et qui devrait infecter
l'homme dans la majorité des cas est A. variegatum
mais les cas graves, avec syndrome hémorragique
sont dûs à des Hyalomma (CHUMAKOV, 1974).
• Le virus Bhanja : l'unique souche isolée à ce
JOUr provient d'un lot d'A . variegatum mâles,
récolté en 1973 sur bovidés aux abattoirs de Bangui
(SUREAU et al., 1976).
En 1981, lors d'une enquête sérologique faite dans
le sud-est du pays, 12% des sérums humains furent
trouvés positifs pour l'antigène Bhanja (SALUZZO
et al., 1981).
Il serait intéressant, dans un pays d'élevage
comme la République Centrafricaine, de poursuivre
les recherches pour en préciser le rôle pathogène en
médecine vétérinaire.
• Le virus Pétévo : il est isolé pour la première
fois à Bangui à partir d'un lot d'A. variegatum
mâles, récolté en 1978 sur bovins en provenance des
abattoirs (SALUZZO et al., 1982). À ce jour, aucune
autre souche n'a été isolée que ce soit en R.C.A. ou
dans un autre pays. Le virus Pétévo, nouvel arbovirus, appartient au groupe Palyam qui comprenait
quatre arbovirus dont trois ont été isolés aux Indes
à partir de lots de culicidés et un à partir de
cératopogonidés. L'isolement du virus Pétévo étend
la distribution géographique des virus du groupe
Palyam à l'Afrique et une tique apparaît pour la
première fois pouvoir jouer un rôle vectoriel pour
un virus de ce groupe.
Aucun anticorps neutralisant parmi les populations humaines de la R.C.A. n'a été mis en
évidence; par contre chez les bovidés 15,6 % sont
positifs (SALUZZO et al., 1982). Des anticorps
neutralisants ont été décelés parmi les bovidés pour
le virus Vellore (MEYRS et al., 1971) et d'Aguilar
(DOHERTY et al., 1972) du groupe Palyam respectivement en Inde et en Australie. De plus le virus
d'Aguilar a été isolé chez un bœuf en Australie
(St. GEORGE et DIMMOCK, 1976). Le rôle pathogène du virus Pétévo en médecine vétérinaire reste à
préciser.
Il Le virus Thogoto : Je premier isolement en
R.C.A. a été obtenu à partir d'un lot de Boophilus
annulatus prélevés sur dépouilles de bovidés en 1973
à l'abattoir de Bangui (SUREAU et al., 1976). À ce
jour dix souches ont été isolée. (Une d'A. variegatum mâle, une d'A. variegatum femelle, 7 de
B. annulatus femelles et une de B. decoloratus
femelle).
Les Boophilus, dont Je cycle de développement se
déroule sur un seul hôte, les bovidés (cycle mono-
126
phasique), ne sont guère susceptibles de contribuer
à la circulation du virus, à moins que n'intervienne
une transmission transovarienne.
À notre connaissance aucune sérologie n'a été
pratiquée, en R.C.A. chez l'homme ou les animaux.
• Le virus los : la première souche obtenue fut
isolée en 1972 à partir d'un lot d'A. variegatum
nymphes, puis 19 autres souches furent isolées
(8 d'A. variegatum mâles, 3 d'A. variegatum femelles,
2 d'A. variegatum nymphes, 3 de B. annula tus
femelles et 3 de B. decoloratus femelles).
Le virus Jos a été le second en fréquence des
arbovirus que nous avons isolé de tiques (CORNET,
1985).
Si en R.C.A. nous n'avons aucune donnée du
point de vue sérologie, par contre au Sénégal
37,6% du bétail de Casamance a présenté des
anticorps neutralisants. Ce virus semble être peu
ou non pathogène pour les ruminants. Chez les
humains aucune donnée à ce jour n'est disponible
(ROBIN et al., 1970).
CONCLUSION
En pathologie humaine ou animale, chaque arbovirus ne provoque pas invariablement la même
symptomatologie, un exemple nous est donné par Je
virus de la fièvre hémorragique de Crimée-Congo
qui donne une affection plus grave en Europe et en
Asie qu'en Afrique. Ces observations posent Je
problème d'une éventuelle modification des propriétés de J'arbovirus lors de son cycle chez l'arthropode. Le plus souvent, les arboviroses humaines
sont des maladies bénignes et se manifestent par des
états fébriles pseudo-grippaux. Mais dies peuvent
revêtir une extrême gravité, soit en raison de
phénomènes hémorragiques mortels, soit en raison
d'un neurotropisme marqué. Les isolements viraux
et les éléments de bioécologie recueillis au cours de
ces dernières années permettent de mieux comprendre Je rôle et la place des tiques dans la
circulation de ces virus. Les cycles primaires (cycle
d'entretien) de nombreux arbovirus sont encore
inconnus. L'étude approfondie de l'écologie de
chaque arbovirus avec la participation de mammalogistes et d'ornithologues permettrait de mettre en
évid~nce ces cycles. De nouvelles méthodes de
détecÏion virale (immunofluorescence sur culture
cell~liüre, immunodiffusion inoculatiion intracoelomique) devraient permettre la mise en évidence du
virus·:chez la tique ou chez les hôtes, en dehors des
périodes épidémiques ou épizootiques et ainsi cerner lês mécanismes de pérennité du virus en période
interépizootique.
127
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