nouvelles recherches et revision de la flore de cercal"(portugal)

PUBLICAÇÕES
DA
SOCIEDADE GEOLOGICA DE PORTUGAL
NOUVELLES RECHERCHES
ET REVISION DE LA FLORE
DE CERCAl (PORTUGAL)
PAR
CARLOS TEIXEIRA
PORTO-1947
NOUVELLES RECHERCHES
ET REVISION DE LA FLORE
D E C E R C A L (P O R T U G A) L )
.
,
Separata da Revista BROTÉRIA
Série de Ciências Na tu ra is
Vol. XVI (XLIII), Fasc. I, 1947
CARLOS TEIXEIRA
Collaborateur du Servlce Géologlque du Portugal
Boursier de l'lnstituto para II Alta Cultura
NOUVELLES RECHERCHES
ET REVISION DE LA FLORE
DE CERCAL"(PORTUGAL)
Grandes Oficinas Gráficas "'Minerva'"
Vila Nova de Famalicão -1947
NOUVEllES RECHERCHES
ET REVISION DE lA FLORE
DE CERCAl (PORTUGAL)
L
gisement crétacé de Cereal, pres de Torres Vedras, au
Portugal, est devenu célebre parce qu'il a fourni les
plus anciens restes de Dicotylédones connus en Europe.
Il s'agit de dépâts d'origine lacustre ou fluviatiles, avec
lentilles argileuses à végétaux et restes de poissons et d'ostracodes. Cette formation, de facies wealdien, a été considérée
comme barrémienne.
La flore a été étudiée par S a p o r ta, d'abord dans une
note présentée à l' Académie des Sciences de Paris, en 1891,
el, un peu plus tard, dans son mémoire SUl' la flore mésozoYque du Portugal.
Depuis ces travaux, personne ne s'est occupé de l'étude
des végétaux de Cereal. Toutes les références à cette flort'
ont été basées SUl' les publications ci-dessus mentionnées.
E
Tout récemment, j'ai eu l'occasion de faire de nouvelles
recherches dans le gisement de Cereal et d'y recueillir une
tres importante série de fossiles.
D'autre part, j'ai pu retrouver aux Services Géologiques
la plupart des échantillons étudiés par S a p o r ta.
Ces éléments m'ont permis de faire la révision des formes de Cereal décrites par le sa vant paléontologiste français.
En même temps ils m'ont donné 1'occasion d'élargir considé·
rablement nos connaissances SUl' cette flore.
Le gisement se trouve à Milheiro, aux environs de Cereal,
un petit chemin qui vienl aboutir à la route nalionale,
presque en face de la fonlaine publique.
Je passe à la description des formes végétales que j'ai
reconnues. Je parlerai ensuite des fossiles animaux.
SUl'
6
Sphenopteris mantelli Brongn.
J'ai recueilli dans le gisement de Milheiro de grands et
jolis échantillons de S. mantelli. L'espece y était déjà connue,
mais seulement par de petits fragments de frondes.
Les empreintes maintenant trouvées peuvent être comparées à celles de Buarcos figurées par S a p o r ta.
Je n'ai pu observer de frondes fertiles.
Sphenopteris lobulifera Sapo
J'ai observé de belles empreintes de cette fougere. Les
pinnules sont tres délicates, petites, à nervures fortement marquées.
Spbenopteris plurinervia Reer.
11 s'agit d'une plante assez fréquente dans le gisement.
Les échantillons que j'ai recueillis sont tout à fait identiques
à ceux décrits par H e e r et par S a p o r ta.
Spbenopteris cercalensis Sapo
J'ai pu observer les échantillóns de cette espece étudiés
par S a p o r ta.
Les formes de Cereal considérées par cet auteur comme
S. valdensi.<; et S. angustiloba ne peuvent pas être séparés de
S. cercalensis. Elles sonl distinctes des fougeres d' Almargem.
!neimidium lobulatum Sapo
L'examen des échantillons éludiés par Saporla m'amene
à réunir à cette espece les -formes désignées par lui comme
Aneimidium tenerum el Sphenopteris aneimiaeformis (I' A. minutulum est basé sur une empreinte dont l'attribution est plus
que douteuse). Ces plantes sont comparables à celles de Buarcos rapportées par S a p o r t a au genre Adiantum.
Isoetit~s
(Isoetopsis) cboffati Sapo
J'ai recueilli. de nombreuses empreintes appartenant à ce
que S a p o r t a a désigné com me Isoetes choffati, soit des
rhizomes, soit des sporophylles. J'ai eu aussi entre les mains
les échantillons éludiés par le Marquis.
7
Les sporangiophores ressemblent, sans aucun doute, à
ceux des Isoetes actueIs. Mais iI y ades différences importantes, notamment l'absence de ligule. De cette façon, il me
semble plus prudent de désigner ces formes sous le nOm
général de Isoetopsis, comme l'a fait d'abord Saporta, ou
sous celui de Isoetites comme l'a proposé Se w a r d.
A mon avis, et apres l'examen que j'ai fait de beaucoup
d'échantillons, les empreintes décrites par S a p o r t acomme
Oarpites burmanniaeformis ne se séparent pas des sporan- .
giophores ci-dessus indiqués. Ils sont, peut-être, un peu plus
grands, mais leur structure esl identique à celle de la partie
basale des sporangiophores.
En ce qui conceme les empreintes de rhizomes, tres
abondantes dans les argiles de Milheiro,je ne pense pàs
qu'elles aient appartenu à la même plante que les sporangiophores. 11 faut les considérer séparément. Les rhizomes
d' Isoetes ont un aspect tout à fait différent de ce qu'on observe
sur lesfossiles de CercaI.
Brachyphyllum obesum ReeI'.
J'ai trou vé à Milheiro de jolies em prei nles de Braohyphyllum obesum. L' es pece y a vait été déj àsignalée par S a p o r ta.
11 s'agit d'une plante qui ne semble pas pou voir être
séparée de Braohyphyllum maorooarpum Newberry (Br. orassum Lesquereux) du Crétacê américain.
Sphenolepidium kurrianum (Schenk.) Reer.
Le gisement de Milheiro a donné aussi un assez grand
nombre de fossiles de Sphenolepidium, dont les caracteres
semblent se rapprocher de ceux de S. kurrianum.
Cetle espece a déjà été signalée à CercaI par S a p o r ta.
II y mentionne aussi le S. sternbergianum et le S. debile.
Sequoia sp.
On a trouvé à Milheiro un petit fragment de rameau se
ratlachant aux Sequoia. C'est un axe garni de feuiUes aigues,
pouvant être comparé avec les échantillons de Sequoia subulata lusitanioa du gisement de Buarcos, décrits par Saporta.
8
Araucarites Sp.
Provient aussi du gisement de Milheiro une écaille fmctifere de Araucarites. Elle est tout à fait identique à celles
connues de l'affleurement de Buarcos et du Crétacé supérieur.
Choffatia francheti Sapo
Les nombreux et jolis échantiLlons que j'ai pu recueilhr
de cette plante m'ont fourni beaucoup de renseignements sur
son organisation.
J e ne pense pas que la plante de CercaI puisse être
rapprochée de Phyllanthus fluitans, végétal actuei de l'Amérique du Sud. Entre les deux il n'y a aucune ressemblance.
Par rapport aux Dycotilédones actuelles, ce serait plutôt
a\'ec cel'laines formes de Marcgravia qu'elle pourrait être
comparée.
Mais, d'aulre parl, on trouve dans cette plante quelques
traces des Sal viniées. S a p o r t alui même a commencé par
la rapprocher des Lemnacées, en lui donnant le nom de Protolemna.
Les empreintes que j'ai étudiées monlrenl que la Oholfatia était une plante flottante, formée par un axe ou s'inséraient les racines, assez longues, et les expansions foliaires.
Celles·ci, tres souvent, se continuaient au sommet par des
branches laciniées. Ce sont, précisémenl, ces branches, isolées, que S a p o r t a a prises comme des tiges de ~ycopodites
(L. francheti, L. gracillimus, L. limai).
Ce sont aussi des fragments de Oholfatia qui ont été
décrits par le même paléontologiste comme Blytia infracre·
tacea, Jungermanites vetustior et Sphenopteris pygmaea.
Les feuilles de Oholfatia peuvent avoir eu un rôle de
flotteurs.
fl y ades feuilles portant au sommet des renflements en
forme de coupe. Ce sont certainement des organes fertiles,
ressemblant à des sporanges.
Sur la position syslématique de Oholfatia, il me semble
pIus prudenl de ne rien dire. Toutefois je cilerai l'opinion
de P. P r i n c i p e (1940, Le flore dell' Era Mesozoica), que
«il riferimento di Oholfatia aUe Dicotiledoni non é basato
sopra alcun 'earattere di una qualche entità ».
Nymphaeitcs
PI.
.
i'
I
cho:O:'at~
(Sap.) Teix. n. comb.
Protorl'hipis chofl'ati S a p o r t a - Flore fossile du Portugal,
figs. 9-11; PI. XXVI, figs. 17-18; PI. XXVII, figos. 1-5.
XXlI,
Le nom de Protorrhipi8 oholfati a été donné par Sa porta
à un type de feuilles tres com munes dans les argilesde Mi..
lheiro;
Ce sont des feuilles dont la morphologie est un peu variable, ovales ou orbiculaires, découpées en .lobes SUl' les
bords, ayant un épais et long pétiole. Les pIus petites ont
une· forme pIus arrondie et les nervures sont plus minces.
Les plus grandes ont une forme allongée et les nervures sont
plus marquées. Celles-ci ont une disposition flabellée, partant de la base, plusieurs fois iamifiées, formant un réseau
nervulaire assez fino Il y a une nervl,lre médiane plus forte,
progressivement tamifiée de bas en. haut.
Ces feuilles difierent beaucoup de celtes de Protorrhipis
eL ne peuvent être comparées à aucune des formes indiquées
.
par S a p o rt a .
Enmon opinion, elles ont des caractéristiques qui les
rapproehent étroilement des feuilles des Nympheaeées. C'est
pour eelte raison que je. les place dans le genre Nymphaeites.
D'autre part, ces feuilles doivent être en rapport avec les
fossUes nom mée Delgadopsis par S a p o r ta. Ceux-ci ne sont,
à mon a vis, que les. rhizomes et les raeines enfouis dans la
vase, porteurs de ces feuiltes, lesquelles flottaient à la surface
de l'eau.
P. P ri n c i p e (o. cit.) a considéré Protorrhipis oholfati
comme «una vera felce» ce qui ne me semble pas soutenable.
Les vrais Protorrhipis sont, en efiet, mis par beaucoup
d'auteurs parmi les fougeres. Jls seraient des Dipteridéeset
com parables à Hausmania.
10
Nymphaeites rhizostigma (Sap.) Teix. n. comb.
PI.
Delgadopsis rhizostigma S a p o r la - Flore fossile du Portugal,
fig. 3 b, c; PI. xxv, figs. 1-4, et 9-18; PI. XXVI, fig. 2.
Isoetes ehoffati S a p o r ta (pars) - Ibid., PI. XXV, figs. 5-8.
Rhizocaulon elõngatum S a p o r ta - Ibid., PI. XXVI, fig. 6.
XXlll,
Les empreintes caulinaires attribuées par S a p o r tales
unes à Delgadopsis et Rhizooaulon, d'autres à Isoetes ne sont
qu'une seule et même ·chose. Ce sont des organes de même
nature, en rapport avec une seule plante. II faudrait y ajouter encore, peut-être, les Poaoites.
À mon avis, ces fossiles sont étroitemeot liés aux Nympheacées dont ils représentenl des rhizomes, ne pouvant en
aucune façon être rapprochés des Isoetes ni des Monocotylédones. De cette façon je place l'ensemble de ces e~preintes de
rhizomes dans le même genre des Nymphaeites, ou j'ai rangé
les feuilles qui d'apres moi appariiendraient à la même plante.
Les empreintes rubanées de Delgadopsis ne sont que des
fragments de rhizomes appartenant à des régions intercicatricielles et non des feuilles de Monocotylédones, car ils ne
montrent pas de traces de-nervures. J'ai rencontré beaucoup
de fossiles de ce type nettement en rapport avec des empreintes cica tricielles.
Dicotylophyllum cerciforme Sapo
Les empreintes de feuilles du type nommé par Saporta
DiootylophyUum oeroiforme sont tres com munes à Milheiro.
J'en ai trouvé une assez grande série. E!les 80nt orbiculaires
ou ovales, largement arrondies au sommet. Elles ne sont pas
émarginées en coeur à la base, mais peltées, les nervures prenant naissance en un point situé à l'intérieur du limbe. J'ai
observé l'em preinte étudiée par S a p o r t a et j'ai pu vérifier
qu'elle est bien identique à celles que j'ai recueillies.
II y ades feuilles tres petites, de 3 ou 4 mm. de diametre; d'aulres sont beaucoup plus grandes, de 1 cm. ou même
plns.
On pent trouver des ressemblances entre ces feuilles et
les Lemna ou lentilles d'eau actuelles.
11
I
!
Hydrocotylophyllum lusitanicum n. gen. e1 n. sp.
J'ai reeueilli dans le gisemen1 de Milheiro une jolie série
de feuilles d'une Dieo1ylédone 1res eurieuse.
Ce sOlll des feuilles orbieulaires, arrondies, éehancrées
à la base en deux oreille1tes, a vec le !im be régulieremen1
crénelé, possédan1 un long pétiole. La nervation es1 tres bien
marquée, avec une nervure médiane un peu plus forte et des
nervures latérales irradian1 de la base du !imbe. Les dimen'sions des feuilles ne dépassent pas ~,5 cm. de diatrietre.
11 s'agissait certainement de feuilles floltantes, avec le long
pétiole portant le lim be qui s'étalait sur la surface de l'eau.
Elles ont des ressemblances tres remarquables a vec les
feuilles d' Hydrocotyle (en particülier a vec celles de H. asiatioa).
II s'agit d'une plante des régions bumides, dont les feuilles
ont la même morpbologie. J'ai traduit ces ressemblanees en
créant pour les feuilles de Cereal le nom Hydrocotylophyllum.
II semble y avoÍl' des points de contact entre cette espece
et les formes de Dicotylophyllumhederaceum,· D. corrugatum
et D. lacerum décrites par S a p o r t a provenant du même
gisement. Les échantillons étudiés par le Marquis n'ont pas
encore été retrouvés et, de cette façon, ii est impossible d'établir la comparaison.
La plante portugaise peu1 être rapprochée aussi des Proteaephyllum de la flore de P o tom a c.
Restes de poissons.
J'ai recueilli à Milheiro, ave c les végélaux, des restes
d'animaux. Ce sont surtout des écailles de poissons, que\.
ques unes pouvant appartenir à Amias. Elles ont élé observées déjà par S a p o r ta.
Mais j'ai trou vé, aussi, les restes d'unpetit poisson. II
lui manque la partie antérieure; on voit la que ue et une, partie de la colonne verlébrale.
Fossiles d 'Ostracodes.
Les argiles de cerlaines coucbes du gisement son1 completemenl rem plies de petites em preintes, arrondies, pou vant
être atlribuées à des Oslracodes.
12
* * *
L'importance principale de la flore de Cereal vient de la
des Dicotylédones. Celles-ci sont représentées par
des formes aquatiques.
Elles se lrouvent mélangées avec des Gymnospermes et
des Cryptogames assez com munes dans d'aulres gisements
du Crétacé.
présenc~
Fig. 1- Gisement fossilifere de Milheiro, pres de Cereal
(à environ 600m 8-80 de l'église de ce village).
A Cereal même, il y a un deuxieme endroit ou affleurent
des couches fossilifel'es à végétaux. C'est celui de Zambugeiro, éloigné de deu x ou tl'ois kilometl'es du gisement précédento La flore est différente de celle des argiles de Milheiro:
les Dicotylédones y manquent. Les recherches qu'on y a faites ont donné un grand nombre d'échantillons, mais les formes fossiles trouvées sont peu val'iées.
11 y a, parmi ces formes, une fougere se ra.Uachant
à Peoopteris dunkeri Schimper, connu à São Sebastião, un
Sphenolepidium tres abondant et pouvant être rapporté au
13
S. sternbergianum, rappeLant surtout Les échantillons de Caixaria (Runa), et finalement un Frenelopsis dont la determination est dificile.
. Cette pauvreté fait contraste avec la richesse relative de
la flore du premier affleurement. Celle-ci cornprend plus
d'une douzaine d'especes, parmi lesquelles se rencontrent
Sphenopteris mantelli, S. lobuli{era, S. plurinervia, S. cercalensis, etc. Isoetites choffati, Brachyphyllum obesum, Spheno.
lepidium kurrianum, Sequoia sp., Araucarites sp., Ohoffatia
francheti, Nymphaeites choffati et N. rhizostigma, Dicotylo.
phyllum cerciforme, Hydrocotylophyllum lusitanicum, etc.
Je n'ai pas pu trouver les échantillons attribués par S ap o r t a à Sphenolepidium sternbergianum, ni celles de Frenelopsis. Les especes Sphenopteris linearisecta, S. acutidens,
S. Goepperti, S. policiada, S. cuneifida, Aneimidium minutulum, Oomptoniopteris cercalina, Poacites cercalinus, P. acioularis, P. plurinervulosus, décrites par S a p o r ta, sont plus
que dou teu ses.
A côté des Dycotilédones typiques, comme Hydroootylophyllum, Dicotylophyllum et Nymphaeites, on voit se déveloper
l'enigmatique Choffatici.
Les plantes du gisement de Milheiro ont peuplé les bords
et les eaux d'un bassin, peu profond, ou ii y avait aussi des
poissons et de petits crustacés. Les schistes argileux fossiliferes sont fins, décelant une sédimentation tranquille et prolongée.
La position géologique précise de ces formations n'est
pas facHe à établir, mais ii s'agit certainement du Crétacé
inférieur.
Des plantes à affinités angiospermiques ont été signalées
_dans des terrains plus anciens. Toutefois leur attribution
reste toujours douteuse.
De cette façon, les Dicotylédones de Cercai sont aujourd'hui encare parmi les plus anciennes Dycotilédones connues
en Eutope.
F'aculté des Sciences de Lisbonne, Aout 1946.
legende de la Planche
Fig. 1 - ChoffaUa francheti Sapo Elle a doe longues racines et les
c feuilles. ont au sommet des branches lacin_iées.
(Grossissemen t:
,
' Figs.
~-3 ~
3/~).
-
,
Nymphaeites choffati (Sap.) Teix. FeuilIes avec pétiole.
(Gr'o ssissemen t : 3/"2).
Fig. 4 - Dicotylophyllum cercíforme Sapo
(Grossissement: - "2/1).
Fig. 5 - Hydrocotylophyllum lusítanicum Teix. Une jolie empreinte
de feuille.
(Grossissement: ~f1)
Figs. 6-7 - Deux autres feuilles de Hydrocotylophyllum lusitanicum.
(Grossissement: 3/1).
GISEMENT: Milheiro, aux environs de Cereal.
Crétacé inférieur.
Portugal.
(Pbotos de ['auteur).
C. 1elxeira - FLORE Dr: CEReAL
4
7
Planche I