Protéines de la membrane
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II. Le message nerveux ) Comment naissent les influx nerveux? ) Comment ils se propagent? ) Comment ils sont transmis de neurones en neurones ou de neurones en effecteurs? www.physiologie.staps.univ-mrs.fr www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Un neurone est excitable Ù il peut donc réagir à une modification de son environnement : stimulus en générant un influx nerveux : courant électrique qui se propage. 1-Notions de base d’électricité ¾1 Le corps humain est électriquement neutre ¾2 La répartition des ions + et des ions - n ’est pas homogène ¾3 Il faut maintenir ces déséquilibres ¾4 Les charges opposées s ’attirent et quand elles s ’unissent elles libèrent de l ’énergie « énergie potentielle » Ö il faut de l ’énergie pour les maintenir séparées ¾5 Quand les charges se déplacent, elles créent un flux électrique : le courant dont l ’intensité est égale au voltage/la résistance www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 2- Polarisation de la membrane du neurone Luigi Galvani (1737 / 1798) Un courant électrique appliqué à un nerf provoque la contraction des muscles d'une grenouille morte. Une électricité animale circule dans les nerfs. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr L'électricité est-elle l'explication de la vie? Certains l'ont cru au XIXe siècle. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 1850 : l'Allemand H. von Helmholtz (1821 - 1894) mesure la vitesse de l'influx nerveux dans un nerf. Vitesse de quelques mètres par seconde seulement. C'est donc beaucoup plus lent que l'électricité circulant dans un fil métallique (~ vitesse de la lumière) www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Andrew Fielding Huxley (1917) Alan Hodgkin (1914 - 1998) Axones géant de calmar (prix Nobel en 1963) Expériences sur les neurones géants de calmar. Placent les 1ers les bornes d’un voltmètre de part et d’autre de la membrane d’un neurone isolé. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Ganglion contenant les corps cellulaires Ils enregistrent un voltage de -70mV. Pourquoi – 70? Car l’intérieur de la membrane (électrode de référence) est chargé négativement par rapport à l’extérieur. Cette polarisation de la membrane est appelée potentiel de repos membranaire Pourquoi les cellules possèdent-elles une charge électrique? www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Trois facteurs pour expliquer cette polarisation A/La concentration en ions diffère de part et d’autre de la membrane B/ La membrane présente une perméabilité sélective C/ Il existe au sein de la membrane des transporteurs actifs : les pompes Na/K www.physiologie.staps.univ-mrs.fr A/La concentration en ions diffère de part et d’autre de la membrane Extérieur de la membrane: •Ions positifs = Na+ surtout (un peu de K+ aussi) •Ions négatifs = Cl- surtout Î Mais y a un léger surplus d ’ions + Intérieur du neurone: •Ions positifs = K+ surtout (un peu de Na+ aussi) •Ions négatifs = Protéines et ions phosphates Î Mais y a un léger surplus d ’ions www.physiologie.staps.univ-mrs.fr MEC MIC 5mmol/l 150mmol/l 150mmol/l 15mmol/l 110mmol/l 10mmol/l 0,2mmol/l 65mmol/l www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Membrane plasmique modélisée • Deux couches de phospholipides • Protéines à la surface et à travers • Polysaccharides attachés aux lipides ou aux protéines • Cholestérol entre les phospholipides Remarque : Les molécules se déplacent sans arrêt les unes par rapport aux autres. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Protéines de la membrane • Transport • Enzymes • Récepteurs • Adhérence entre les cellules • Reconnaissance entre les cellules • Fixation du cytosquelette www.physiologie.staps.univ-mrs.fr B/ La membrane présente une perméabilité sélective La double couche de lipides est perméable: • Aux molécules très petites (H2O, CO2, O2) • Aux molécules liposolubles (hydrophobes, non polaires) La double couche de lipides est imperméable: • Aux grosses molécules et à la plupart des molécules polaires • Aux ions (K+, Na+, Cl-, etc.) www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Des protéines de la membrane permettent le passage de ce qui ne peut passer à travers les lipides : • Forment des canaux à travers la membrane OU • s ’associent aux molécules à transporter et les déplacent dans la membrane • Pas de dépense d ’énergie • Se fait selon le gradient de concentration www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Ces canaux sont généralement spécifiques : une seule substance bien précise peut les traverser et aucune autre. Exemple : canal potassium, canal sodium... Donc, ce n'est pas n'importe quelle substance qui peut traverser la membrane = perméabilité sélective. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Dans quel sens se fait le passage des substances? A travers la membrane, une substance va diffuser suivant son gradient de concentration c ’est à dire de la zone la plus concentrée à la zone qui l’est moins et ce jusqu’à équilibre des concentrations. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr MEC MIC Il y a beaucoup de canaux K+ ouverts 5mmol/l 150mmol/l 150mmol/l 15mmol/l Il y a très peu de canaux Cl- ouverts 110mmol/l 10mmol/l 0,2mmol/l 65mmol/l www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Explications illustrées Ö Supposons que de part et d’autre d’une membrane on ait autant d’ions positifs que négatifs: Potentiel nul (autant de + que de -) 10 Cl- et 10 Na+ 10 K+ et 10 ions - Potentiel nul (autant de + que de -) www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Que se passe-t-il si on ajoute des canaux permettant le passage des K+, mais pas des autres ions? ==> diffusion du potassium 13 charges + et 10 - = +3 10 Cl10 Na+ 3 K+ +3 -3 10 ions 7 K+ www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 7 charges + et 10 - = -3 La diffusion ne se fera pas jusqu’à équilibre des concentrations du K+ Le K+ cherche à diffuser en suivant son gradient de concentration Le K+ est attiré par les charges - de l'intérieur et repoussé par les charges + de l'extérieur Le gradient électrique qui se forme arrête la diffusion. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr À l ’équilibre: Les charges positives en surplus s ’accumulent sur la membrane (côté MEC) +3 -3 Les charges négatives en surplus s ’accumulent sur la membrane www.physiologie.staps.univ-mrs.fr (côté MIC) La polarité de la membrane est donc due: • Différence de concentration en ions entre l’intérieur et l ’extérieur. • Perméabilité sélective de la membrane (laisse passer le potassium, mais à peu près pas les autres ions). • Mais un peu de Na+ parvient à pénétrer Ö www.physiologie.staps.univ-mrs.fr C/ Il existe au sein de la membrane des transporteurs actifs : les pompes Na/K MEC La polarité se maintient même si du Na+ parvient à pénétrer. MIC Transport actif www.physiologie.staps.univ-mrs.fr La pompe à sodium / potassium Il y a aussi des pompes à K+, Na+, Ca++, H+, etc. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 3-Les potentiels membranaires A/ Dépolarisation et Hyperpolarisation Les neurones peuvent réagir à un stimulus (excitabilité). Réaction = ouverture de canaux à sodium de la membrane Baisse d ’ions + à l’extérieur Gradient de concentration du Na+ Hausse d ’ions + à l’intérieur www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Les variations du Vm • Dépolarisation Le Vm devient moins négatif (Æ- 0mV : il È) : )par entrée de charges + (ex. Na+) )et/ou sortie de charges – Ö Augmente la production de l’influx nerveux www.physiologie.staps.univ-mrs.fr • Hyperpolarisation Le Vm devient plus négatif (-70 Æ -90mV : il Ç) @ Sortie de charges + (ex. K+) @ et/ou entrée de charges – (ex. Cl-) Ö Diminue la production de l’influx nerveux www.physiologie.staps.univ-mrs.fr B/Les potentiels gradués Il s ’agit de dépolarisations ou d ’hyperpolarisations locales, de courte durée. Stimulation Ö Inversion locale Ex. Entrée de Na+ de la polarité membranaire Ö création de courants locaux qui se propagent bilatéralement Déplacement de l’onde de dépolarisation bilatéralement par rapport au point stimulé. Pourquoi gradués? www.physiologie.staps.univ-mrs.fr @ Car leur voltage est fonction de l’intensité de la stimulation qui les provoque. Plus le stimulus est fort et plus le voltage augmente. @ Le voltage diminue avec la distance donc le courant s ’amortit. Ils apparaissent au niveau des dendrites et du corps cellulaire. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr C/Les potentiels d ’action Pour qu’il y ait potentiel d’action, il faut qu’au niveau du cône axonal la dépolarisation dépasse un certain seuil. (~-50mV ) Le stimulus 1 (S1) est plus petit que S2 qui est plus petit que S3. Seul S3 provoque une dépolarisation qui atteint le seuil du neurone. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Pourquoi au niveau du cône axonal? Car le cône axonal, appelé également site générateur ou zone gâchette, comporte un nombre très important de canaux Na+ voltage-dépendants. Quand le seuil « critique » est atteint, il y a ouverture massive des canaux Na+ d’où une entrée massive d’ions sodium dans le MIC Ö la polarité s ’inverse : C ’est la dépolarisation www.physiologie.staps.univ-mrs.fr - 70mV → - 60mV →- 50 mV → +30 La phase de dépolarisation est très rapide, environ 1ms Ö Le point dépolarisé reprend rapidement sa polarité: •Fermeture des canaux sodium (le MIC devient très positif Ö il y a répulsion des charges + Ö résistance à l ’entrée des ions Na+ Ö les canaux se ferment Ö diminution du Vm) Potentiel d ’action •Ouverture de canaux potassium voltage-dépendants qui étaient fermés Ö ↑ perméabilité au K+ Ö↑ sortie de K+ Ö ↑du Vm C’est la repolarisation Hyperpolarisation liée à un « excés » d’ouverture des canaux K+ www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Si, à la fin du PA, les conditions électriques sont rétablies : ce n’est pas le cas des conditions ioniques qui elles sont inversées. En effet, le MIC comportent une concentration élevée d ’ions Na+ et le MEC d ’ions K+ MEC 5mmol/l MIC Les pompes Na/K vont rétablir les conditions ioniques en faisant sortir les ions Na+ et entrer les ions K+ 150mmol/l MEC 150mmol/l 15mmol/l MIC www.physiologie.staps.univ-mrs.fr D/Périodes réfractaires 1- Période réfractaire absolue Pendant la dépolarisation, tous les canaux Na+ sont ouverts, le neurone ne peut répondre à une nouvelle stimulation. 2- Période réfractaire relative Pendant la repolarisation, les canaux Na+ sont inactivés, le neurone pourra répondre à une nouvelle stimulation que si celle-ci est supra-liminaire. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Cf. diapo. Suivante : analyse du PA Les canaux sodium passent de l’état « fermés activables » à l’état « ouverts » en moins de 1 ms puis « fermés inactivables » (c’est la période réfractaire absolue) avant un retour progressif à l’état initial (période réfractaire relative). www.physiologie.staps.univ-mrs.fr www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 4- La propagation des potentiels d ’action @ Les potentiels d'action prennent toujours naissance au niveau du cône d ’implantation de l ’axone. Seuls les axones peuvent former des potentiels d'action. @ Si la dépolarisation ne dépasse pas le seuil : la membrane reprend sa polarisation normale et il n ’y a pas d ’influx. @ Si la polarité de la membrane du corps cellulaire dépasse le seuil d ’excitation, la zone gâchette déclenche un PA qui se transmet dans tout l'axone, sans amortissement, avec une amplitude constante Ö influx nerveux. (Peu importe l’intensité du stimulus, la dépolarisation ne dépassera pas + 40 mV, le PA est alors indépendant de l ’intensité de la stimulation). C ’est le loi du tout ou rien www.physiologie.staps.univ-mrs.fr A/Axones amyéliniques Potentiel d ’action en un point de la membrane ==> déplacement d’ions au voisinage de la zone dépolarisée = courants électriques Des courants électriques (ions qui se déplacent) sont engendrés dans cette zone www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Les faibles courants électriques engendrés par les ions qui se déplacent provoquent l’ouverture de canaux à sodium voltage dépendants au voisinage de la zone qui s’est dépolarisée ce qui provoque la dépolarisation de la zone voisine. Les canaux à sodium vont s’ouvrir ici La dépolarisation d’un point de la membrane provoque la dépolarisation du point voisin. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Influx nerveux le long d ’un axone amyélinique = déplacement d ’un potentiel d’action le long de la membrane du neurone Même principe que la vague dans un stade www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Du fait de l ’existence d ’une période réfractaire, la propagation du PA se fait en sens unique, de proche en proche, du cône d ’implantation vers les terminaisons. La vitesse de conduction est lente : 0,1 à 2 m/s www.physiologie.staps.univ-mrs.fr PA Conduction du PA axone non myélinisé 0 mV Sens propagation seuil Courant externe Courant externe Potentiel de repos -60mv ++ __ Axone _ _ K+ ++ Na+ En avant du PA le courant En avant du PA le courant de de déplacement amène la membrane déplacement amène la membrane au au du PA: Le PA apparaît enpoint ce point seuilseuil du PA: Le PA apparaît en ce www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Courant interne Courant interne B/ Influx nerveux le long d’un axone myélinisé La gaine de myéline accélère la vitesse de propagation de l’influx nerveux. 1/ Sa présence empêche la déperdition ou la fuite des ions de part et d ’autre de la membrane. 2/ Les échanges ioniques ne peuvent se faire qu ’au niveau des nœuds de Ranvier. C ’est la conduction saltatoire www.physiologie.staps.univ-mrs.fr La vitesse de conduction est rapide, de 2 à 120m/s www.physiologie.staps.univ-mrs.fr PA 0 mV Sens propagation Courant externe Courant externe _ _K+ ++ ++ ++ Na+ Gaine de myéline Courant interne Courant interne En avant du PA le courant de déplacement amène la membrane du nœud suivant au seuil du PA: Le PA « saute au nœud de Ranvier suivant ETC…. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr En avant du PA le courant de déplacement amène la membrane au seuil du PA: Le PA apparaît à ce nœud de RANVIER C/ Vitesse de déplacement de l ’influx nerveux Elle dépend de 2 facteurs = • Diamètre de la fibre nerveuse : ↑ diamètre ==> ↑ vitesse (petit diamètre = grande résistance donc Ë de la vitesse) • Présence de myéline ==>↑ vitesse par conduction saltatoire Les fibres nerveuses les plus rapides sont donc de grosses fibres myélinisées: -voie motrice (réflexes, mouvements …), -voie corticale (réflexion, pensée …) et les plus lentes sont de petites fibres non myélinisées: -voie viscérale (intestin, glandes, les vaisseaux) www.physiologie.staps.univ-mrs.fr La tédrodoxine, une neurotoxine abondante dans les viscères (intestins, foie, ovaires surtout) de certains poissons agit aussi en bloquant les canaux à sodium. Au Japon, certains restaurants servent du Fugu, un poisson riche en tetrodoxine que seuls certains cuisiniers certifiés peuvent apprêter (un seul poisson contient assez de toxine pour tuer 30 personnes). Tout l'art du cuisinier consiste à servir la chair du poisson sans la contaminer avec la toxine. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 5- Codage du message nerveux Comment le SNC peut-il faire la différence entre un stimulus faible et un stimulus fort alors que dans les deux cas le potentiel d’action est le même? 1. Un stimulus fort fait réagir plus de neurones qu ’un stimulus faible Ce qui augmente la probabilité de générer un PA www.physiologie.staps.univ-mrs.fr 2. La fréquence des potentiels produits est plus grande si le stimulus est fort. L ’intensité du stimulus est donc codée en fréquence de PA www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Une fois à l’extrémité de l’axone, le signal nerveux va passer: ) du neurone à un ou plusieurs autres neurones qui à leur tour le transmettront à d’autres neurones ) du neurone à des cellules effectrices en franchissant une zone de contact : la synapse. www.physiologie.staps.univ-mrs.fr Diaporama suivant
