Cycle et temps de résidence du carbone dans les écosystèmes terrestres, approches isotopiques Jérôme Balesdent Laboratoire d’Ecologie Microbienne de la Rhizosphère UMR CNRS/CEA n°163 CEA Cadarache France SFRP 18 04 2002 Carbone terrestre et effet de serre Biotransformations du carbone Temps de résidence du carbone dans les sols Modélisation Conclusions J. Balesdent SFRP 2002 2 Réchauffement global D'après GIEC 2001 J. Balesdent SFRP 2002 3 CO2 atmosphérique La teneur en CO2 de l'atmosphère a augmenté de 280 ppmV en 1800 à 370 ppmV en 2000 J. Balesdent SFRP 2002 4 Flux nets de carbone entre terre et atmosphère Flux nets terre/atmosphère (Gt C/an) moyenne 1989-1998 Atmosphère (750 Gt) 3.3 Source GIEC, 2001 6.3 1.6 100 2.3 2.3 Végétation (500 Gt) C fossile Sols (1500-2000 Gt) Océan La biosphère continentale se comporte dans l’hémisphère nord comme un puits absorbant environ 20 % des émissions anthropiques de CO2. Les sols et la végétation stockeraient du carbone, contribuant ainsi à réduire l’augmentation du CO2 atmosphérique J. Balesdent SFRP 2002 5 tt ro ca le Sa t b rée va o ne réa le P t D és rai rop ri ic er ts e te ale et m s e pé r m i - d ée es er ts Zo T un ne d s Te hu ra rre mi de s cu s lti vé es pé pi em tt rê rê rê Fo Fo Fo kg C m-2 Stocks de carbone dans les grands biomes 15 10 5 0 -5 -10 -15 -20 -25 -30 -35 -40 Végétation Sol D’après GIEC 2000 J. Balesdent SFRP 2002 6 Mécanismes du stockage continental ? Changement climatique global : - augmentation du CO2 : fertilisation carbonée de la végétation - augmentation de température : allongement des cycles végétatifs mais : augmentation de l’activité microbienne Changement d’usage des terres - déprise agricole, intensification, sylviculture Fertilisation azotée généralisée Erreurs dans l’estimation des autres postes du bilan Questions posées Durée du stockage, temps de résidence du carbone stocké. Impacts du changement climatique futur, boucles de rétroaction Comptabilisation des puits terrestres dans le protocole de Kyoto J. Balesdent SFRP 2002 7 Biotransformations du carbone J. Balesdent SFRP 2002 8 Fixation photosynthétique du carbone CO2 air Teneur en CO2 stomate état hydrique CO2 interne CO2 dissout chloroplastes Enzyme C organique Rubisco éclairement J. Balesdent SFRP 2002 9 Allocation et devenir du carbone photo-assimilé Exemple de suivi par marquage pulse-chasse par 13CO2 1,0 culture de Colza 0,8 Proportion du 13C photoassimilé 0,9 0,7 0,6 Feuilles 0,5 0,4 CO2 respiré 0,3 Racines 0,2 0,1 Exsudats et microorganismes du sol 0,0 0 120 240 360 480 600 720 Temps après photoassimilaton (heures) J. Balesdent SFRP 2002 10 Nature et biotransformations du carbone dans les sols Production primaire végétation exoenzymes, autolyses Oligomères (50-60%) 15-40 % minéralisation NH4+,SO42-, PO43- Mort prédation Polymères végétaux Polymères microbiens CO2, CH4, N2, NxOy exoenzymes Monomères assimilation Produits transitoires et métaboliques Microbes vivants 1-3% métabolites Réactions enzymatiques incomplètes -> recombinaisons aléatoires Macromolécules à structure aléatoire (substances humiques) Non identifié, carbonisats 50-80 % 5-20 % Sol J. Balesdent SFRP 2002 11 0rganismes du sol : un monde de grands nombres Bactéries Champignons Algues Protozoaires Valeurs typiques Nombre (/ g soil) Biomasse (kg/ha) 10 7 to 10 9 100 to 1000 m 100 to 40.000 30.000 10.000 4.000 to 8000 100 to 800 50 to 300 Vers de terre jusqu’à 300/m2 Fourmis, termites, arthropodes, vers... 0 à 1000 une diversité énorme (non mesurable) ~10 000 génomes différents (espèces, souches) par g de sol 5 %connu, 10% cultivable -> caractérisation par méthodes génomiques J. Balesdent SFRP 2002 12 Nature des matières organiques du sol Identification par Py-MS Feuilles d'érable Identification de segments moléculaires par Pyrolyse -spectrométrie de masse (Py-MS) (d'après Gregorich et al. 1996) Sol (fraction grossière) Unités élémentaires du matériel vivant : • Glucides • Phénols les lignines • Lipides • Aromatiques • Composés azotés des peptides • .../... Sol 0-5 cm (fraction fine) J. Balesdent SFRP 2002 13 Protection physique du carbone organique dans les sols Revêtements argileux sur des débris OM incluse dans les argiles SEM 10 µm substrat Adsorption des substrats Diffusion réduite argiles TEM 0.1 µm microorganismes after Chenu et al. 1998 protection de la prédation Inactivation d’enzymes J. Balesdent SFRP 2002 14 Quels sont les temps de résidence du carbone dans les sols ? Production primaire nette Minéralisation Export Transferts C du sol Systèmes en régime dynamique --> traceurs isotopiques J. Balesdent SFRP 2002 15 Fractionnement isotopique du carbone par la végétation CO2 air δ13C = - 8 ‰ CO2 interne δ13C = - 8 à -12 ‰ CO2 dissout C organique Rubisco (plantes C3) δ13C = - 25 à -29 ‰ PEPcase (plantes C4) δ13C = - 11 à -12 ‰ J. Balesdent SFRP 2002 16 Principe du traçage naturel par les abondances en 13C Soil carbon Soil carbon Vegetation change New carbon (C4) Old carbon ( ~ C3) New carbon (C3) Old carbon ( ~ C3) Cerri et al. 1985 C. R. Académie des Sciences Paris 300,9, 423:428 δtot.Ctot = δold.Cold + δnew.Cnew Cnew/Ctot = (δtot - δold)/(δnew - δold) Forest Temp. grasses C3 crops Savannas Trop. forages Maize, Sorghum Suger cane Time J. Balesdent SFRP 2002 17 Mesure du renouvellement du carbone du sol par la mesure des abondances naturelles en 13C Blé Maïs (France) Savane Cambisol limoneux 0-30 cm Ferralsol sableux 0-5 cm Balesdent & Recous. 1996 CanJSS. 77:187 -10 -14 Pin (Congo) Trouvé et al. 1991 Cah ORSTOM 26:357 C nouveau (Pin) δ 13C (‰) C ancien (blé/C3) -18 -22 -30 C ancien (savane) C nouveau (maïs) -26 0 5 10 15 20 25 0 5 10 15 20 25 Temps après le changement de végétation (années) J. Balesdent SFRP 2002 18 Relation entre la taille granulométrique et l’âge moyen du carbone du sols Monocultures de maïs en France d’après Balesdent, 1996 Autres applications - carbone provenant des racines - turnover de la biomasse microbienne -validation de séparations - dynamique moléculaire du C - calage de modèles - diète de vers de terre - carbone stable des sols …/… Proportion de C nouveau dans la fraction Identification des fractions organiques labiles et stables > 2000 µm 1.0 < 6 mois 200-2000 µm 3 ans 0.8 12 ans 50-200 µm 0.6 0.4 70 ans 0-50 µm 0.2 0.0 0 5 10 15 20 Temps (années) 25 J. Balesdent SFRP 2002 19 Existence de carbone stable (millénaire) Organic C (mg g-1) Evidence et quantification de carbone stable dans les sols cultivés en blé sur la prairie américaine (Columbia Missouri). D’après Balesdent et al., 1988 16 12 8 Wheat -27 ‰ 4 0 1888 Grass -18 ‰ 1900 1920 1940 1960 1980 J. Balesdent SFRP 2002 20 Distribution moyenne des temps de résidence du carbone des sols 0,4 Proportion du carbone initial Tissus végétaux non protégés 0,3 Microorganismes du sol Composés humiques ou protégés 0,2 0,1 Carbone stable 0,0 0 0,1 1 10 100 1000 Temps (années) J. Balesdent SFRP 2002 21 Apports de la datation au carbone 14 Exploitation du traçage fortuit par les bombes des années 1960. e.g, O'Brien et al. 1981; Balesdent et Guillet, 1982; Jenkinson et al. 1991; Trumbore et al. 1994 Relations entre le temps de résidence du carbone et l’activité 14C. Radiocarbon activity 2.0 1.8 1.6 1.4 1.2 1.0 CO2 atmosphérique 10 yr 50 yr 250 yr 1000 yr 0.8 1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 J. Balesdent SFRP 2002 22 Répartition verticale du carbone des sols Le carbone se répartit vers la profondeur, essentiellement par brassage du sol, en même temps qu’il est minéralisé. La datation au carbone 14, couplée à une modélisation, permet de quantifier le processus. Répartition des âges du carbone dans d'un sol forestier (sol faiblement lessivé, Marly-le Roy, Ile-de-France) D’après Elzein & Balesdent, 1995 ∆ 14 C (‰) Profondeur (m) -200 -100 0 100 C organique (kg m-3) 200 0 10 20 30 40 50 0,0 0,2 0,4 > 5000 ans 0,6 50-100 ans 0,8 < 10 ans 1,0 J. Balesdent SFRP 2002 23 Modèles de la dynamique du carbone Données d’entrée ( <- modèles couplés) climat CO2 land use Modèle de végétation climat CO2 land use Modèle de C du sol Type de sol CO2 Éléments nutritifs Sorties : production primaire nette, respiration autotrophe et hétérotrophe, production nette de l’écosystème, stockagede C, activité biologique … J. Balesdent SFRP 2002 24 Production primaire, nature du végétal Végétation, apports organiques Type de sol, usage, climat CELL (polysaccharides 1,5 an structuraux) LIGN (composés ligneux) Paramètres pour un sol - à 20% d ’argiles - à 12°C - eau / vol. poral > 0,4 - cultivé trav. conventionnel minéraliation 4 ans CO2 0,1 an LABILE (C métabolique) Exemple : modèle MORGANE (Balesdent & Arrouays) biodégradation LENT (humique et protégé) synthèse microbienne 0,07 (0,18) humification protection CO2 40 ans 0,025 STABLE (composés millénaires) CO2 4000 ans J. Balesdent SFRP 2002 25 450 400 un exemple de simulation : respiration hétérotrophe du sol 350 300 250 respiration (g j-1 m-2/100) 200 150 100 50 0 1- 3 jan 131- 2jan mar avr s 2- 1mai juin 2- 11juil aoû sep 1oct 1- 1nov déc 2,5 2 eau/volume poral 1,5 Coefficient climatique Apports de carbone 1 0,5 Décembre Novembre Octobre Septembre Août Juillet Juin Mai Avril Mars Fevrier 0 janvier Un cycle de culture de maïs en Ile de France Température (°C x 10) J. Balesdent SFRP 2002 26 Conclusions Une importante communauté scientifique estime les flux de carbone entre terre et atmosphère La mesure directe des flux globaux ou régionaux est encore impossible L’estimation utilise la modélisation, combinée avec / calée par : - les modèles de circulation atmosphérique - les mesures locales de flux nets (eddy flux covariance) - les mesures locales de variations de stock - les mesures locales de temps de résidence du carbone Les modèles peuvent être appliqués à la prévision de la distribution de contaminations accidentelles par 14C, … … d’autant mieux qu’ils ont été essentiellement calibrés par les traçages isotopiques. J. Balesdent SFRP 2002 27