Caractérisation des mécanismes impliqués dans la régulation de la

Caractérisation des mécanismes impliqués dans la régulation de la symbiose fixatrice d’azote
Sinorhizobium- Medicago truncatula par la demande en N de la plante
Laboratoire d’accueil:
Laboratoire des Symbioses Tropicales et Méditerranéennes. Campus de Baillarguet. TA A-82/J, 34398
Montpellier cedex 5- Equipe Mécanisme d’Adaptation de Symbiose aux Contraintes de l’Environnement.
Encadrant: Marc LEPETIT, Chercheur INRA, HDR, mail: lepe[email protected], tel: [phone]
Mots clés: symbiose Sinorhizobium- Medicago truncatula , signalisation, régulation, azote
L’absence d’azote minéral dans le sol limite souvent la croissance des plantes. La capacité de fixer l’azote
gazeux est une propriété émergente qui permet aux légumineuses symbiotiques associées à rhizobium d’utiliser l’air
comme source illimitée de cet élément. Toutefois, la biogénèse et l’entretien des organes symbiotiques - les nodules -
sont très coûteux en ressources (en particuliers carbonées) pour la plante. De fait, la formation et le développement
des structures symbiotiques sont fortement régulés par la plante. La demande nutritionnelle de la plante à un rôle
fondamental dans ce contrôle via des signalisations systémiques (probablement via le phloème) liées à la demande en
N de la plante. La formation des organes symbiotiques n’est permise que lorsque la plante est en déficit en N et elle
est réprimé en situation de satiété. L’activité et le développement du nodule mature (indéterminé) sont aussi sous
contrôle de signalisations de demande en N. Lorsque la plante est à satiété (ajout d’azote minéral) l’activité de
fixation des organes symbiotiques est rapidement réprimée. En situation de contrainte hydrique partielle (seule une
partie des racines est soumise au stress), l’activité de fixation des nodules directement exposés à la contrainte est
inhibée et la plante symbiotique se trouve alors en situation de déficit en N avant même que le déficit hydrique puisse
être caractérisé. Le déficit en N de la plante induit un signal systémique qui permet une expansion des nodules au
niveau des racines restées non exposées au stress, pour satisfaire la demande en N de la plante. Il s’agit d’une
réponse qui permet à la plante de compenser le déficit en N. Au cours de travaux précédents, nous avons caractérisés
ces contrôles mais les signaux et les mécanismes mis en jeux restent cependant à découvrir. L’objectif de l’équipe est
désormais d’identifier les réseaux géniques qui sont impliqués dans les réponses de la symbiose à ces signalisations a
travers des approches de physiologie moléculaire. Ces travaux sont réalisés chez la plante modèle Medicago
truncatula associée à la bactérie Sinorhizobium . Le stagiaire participera à des approches transcriptomiques déjà
initiées, destinées à identifier les gènes de la plante et éventuellement de la bactérie dont l’expression est régulée lors
de la formation des nodules et au sein du nodule mature par les signaux systémiques de demande en N.
Méthodologies employées
Des systèmes expérimentaux permettant de discriminer entre les signalisations locales et systémiques seront
utilisés (systèmes « split-root »). Des plantes sauvages et des mutants seront comparés. Différentes souches de
bactéries pourront être utilisées.
Les cinétiques de réponses seront caractérisées par des approches :
fonctionnelles (acquisition de 15N2),
morphométriques et cytologiques (suivit de la formation et de la croissance des nodules),
moléculaires (suivit en RT q-PCR en temps réel de l’accumulation des transcrits de quelques gènes clés du
développement et du fonctionnement nodulaire).
Sur le plan de sa formation, l'étudiant pourra acquérir une expérience en biologie et physiologie moléculaire.
Reférences
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