Dissection de la grenouille
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DEUX TÉTRAPODES TERRESTRES par Jon G. Houseman Introduction Pendant ce laboratoire vous travaillerez en équipe et vous serez appariés à une autre équipe qui travaille sur le second spécimen de tétrapode. Les deux équipes sont responsables des deux spécimens (le fœtus de porc et la grenouille). Vous effectuerez la dissection de votre spécimen pour en examiner les différents systèmes et vous présenterez votre matériel à l’autre équipe qui fera la même chose pour vous. Pour guider votre dissection et votre présentation, vous trouverez un ensemble de questions d’approfondissement à la fin de ce texte. Vous pouvez les poser à l'autre équipe et vous devriez être prêt à y répondre vous-même. Vous devriez lire ces questions avant de commencer ce laboratoire! Voici un autre petit conseil. Dans bien des cas, il est impossible de voir tout un système dès le départ et il sera nécessaire d’enlever des tissus pour observer les organes sous-jacents. Cependant, vous devez donner à tous la chance de faire leurs observations avant d’enlever des parties. N’attendez pas à la toute fin du laboratoire pour tenter de répondre aux questions. Vous pouvez montrer un organe ou une structure à l’autre équipe à n’importe quel moment pendant le labo. Vous êtes mieux de développer un plan pour votre dissection et de le partager avec l’autre équipe au début du labo. De cette façon, vous pourrez coordonner la progression des deux dissections. Nous vous aviserons de l’identité de l'autre équipe au moins deux semaines avant le laboratoire. Quelques questions qui poussent à la réflexion. Comment la section mince du poumon de votre/leur spécimen se compare-t-elle à celle de l'autre tétrapode? Quel est le rapport entre sa structure et sa fonction? Que sécrète la peau de votre/leur spécimen et pourquoi? Comment les poumons sont-ils aérés chez votre/leur spécimen? Comment la peau de votre/leur spécimen est-elle liée à sa fonction? Quel est le rôle du pharynx dans le mouvement de l'air et de la nourriture chez votre/leur spécimen? Comment l'organisation du cœur diffère-t-elle entre les deux spécimens? Comment la langue fonctionne-t-elle chez votre/leur spécimen? Deux tétrapodes terrestres -159- Bio2535 Comment la circulation diffère-t-elle entre les deux spécimens? Comment le placenta influence-t-il le flot sanguin chez le porc fœtal? Quelle est la position du squelette appendiculaire par rapport au squelette axial? Comment le squelette appendiculaire de votre/leur spécimen a-t-il été modifié en fonction du mode de déplacement de l’animal ? Les systèmes digestifs des deux spécimens sont-ils fondamentalement les mêmes ou sontils radicalement différents? Quel niveau de séparation existe entre les systèmes reproducteur et excréteur chez votre/leur spécimen? À quel point le système urogénital de votre/leur spécimen ressemble-t-il au plan ancestral des vertébrés? Dissection du fœtus de porc Les fœtus de porc sur lesquels vous travaillerez sont un produit secondaire de l'industrie du porc. Les truies transportées aux abattoirs sont souvent enceintes et pendant le processus d'abattage, les fœtus sont habituellement jetés comme déchets. En utilisant ce spécimen destiné à la poubelle, nous créons réellement une expérience propice à l’apprentissage! La nature mammalienne du spécimen, et sa taille commode, nous permettent d’observer les systèmes principaux de cette classe des chordés. En même temps, ces observations nous permettent de mieux comprendre comment les systèmes internes de nos propres corps fonctionnent. Dans l'ensemble, nous avons un bon exemple du recyclage et une meilleure utilisation de l'animal qui se produirait normalement. Anatomie externe Le corps du porc fœtal se divise en quatre régions: la tête, le cou, le tronc avec quatre appendices, et la queue. La tête inclut les yeux avec leurs paupières supérieures et inférieures et une membrane nictitante que vous pouvez voir en séparant les deux paupières; les narines; les pavillons des oreilles avec une ouverture au tympan; et la bouche entourée des lèvres et des joues. Le tronc se divise en thorax entouré des côtes et l'abdomen sans côtes. Vous pouvez voir le cordon ombilical coupé dans la région abdominale et les papilles mammaires. On peut distinguer les femelles des mâles par le fait que les femelles ont un orifice sous l'anus qui est la sortie combinée de l’appareil urinaire et reproducteur, et la papille génitale sur le spécimen. Les sacs scrotaux et l’orifice du système reproducteur mâle, qui est situé juste derrière le cordon ombilical, indiquent que l’individu est de sexe masculin. Deux tétrapodes terrestres -160- Bio2535 Tonc Tronc (Thoracique) (Lombaire) Tronc (Sacral) Cou Pavillon de l’oreille Tête Oeil Coude Nez Queue Genou Cheville Bouche Langue Poignet Cordon ombilical Sabot Sabot Figure 1 Anatomie externe du fœtus de porc Le nombre d'orteils sur le pied est réduit. Le premier doigt de pied est perdu, le troisième et le quatrième sont les plus grands et les doigts de pied sur lesquels le porc marche. Les deuxième et cinquième orteils sont petits et se retrouvent derrière le troisième et le quatrième. Ces animaux marchent sur la pointe des pieds, seulement sur deux de leurs orteils, et gardent les poignets ou les chevilles au-dessus du sol. Une fois que vous avez trouvé le poignet/la cheville, cherchez le coude/le genou. Observez le sabot du cheval ou du chevreuil en démonstration pour une modification semblable des os. Les lames microscopiques de peau de mammifère sont disponibles (soit la lame de la peau d’un mammifère typique ou celle de la peau d’un cochon adulte). Peu import le cas, la couche externe la plus mince est l'épiderme et la couche épaisse intérieure est le derme. Observez attentivement l'épiderme et distinguez la la couche basale de cellules vivantes et la couche de cellules kératinisées sur la surface extérieure. Trouvez un follicule pileux avec sa racine et son rachis. Selon le spécimen vous pourrez voir des glandes, y compris les glandes sudoripares et les glandes sébacées. Vous devriez faire vos observations de l'intérieur de la bouche avant que le spécimen soit immobilisé. Regarder les instructions pour les systèmes respiratoire et digestif si vous décidez de faire cette partie de la dissection maintenant. Anatomie interne Nous devrons fixer le porc fœtal avec sa surface ventrale vers le haut et les jambes écartées. La meilleure façon de le faire est d’attacher des cordes entre les membres gauches et droits, et de les faire passer sous votre plateau de dissection. Placez le côté ventral du spécimen vers le haut sur le plateau de dissection et attachez un court morceau de corde à la patte antérieure droite. Attachez une deuxième corde, cette fois-ci plus longue, à la patte antérieure gauche et passez-la sous le plateau. Tirez fortement, pour Deux tétrapodes terrestres -161- Bio2535 bien écarter les jambes et attachez-le au morceau court de corde sur la patte droite. (Il se peut que vous ayez à couper à travers la peau sous la patte antérieure et à l'intérieur de la patte postérieure.) Faites la même chose avec les membres postérieurs. Ne vous inquiétez pas, si vous entendez un bruit quand vous serrez les cordes et écartez les jambes. Ce sont les os qui se disloquent et ceci est normal. Plus les jambes sont écartées, plus votre dissection sera facile. Une fois que votre porc est attaché, vous êtes prêts à faire la première incision. Commencez juste devant le cordon ombilical en utilisant votre scalpel ou vos ciseaux. Faites une incision le long de la ligne médiane vers l’avant et la touffe de poils (les vibrisses) située sous le menton. Vous devez bien couper à travers la paroi corporelle. Lorsque vous faites votre coupe, soulevez la paroi corporelle pour que vous ne coupiez pas accidentellement à travers les organes sous-jacents. Votre deuxième incision commencera de l’avant du cordon ombilical et continue postérieurement autour de chaque côté du cordon. Continuez ces deux incisions parallèles jusqu’à la paire de papilles mammaires la plus postérieure. La région entre ces deux incisions parallèles est l’endroit où vous trouverez, la vessie urinaire, les artères ombilicales, et si vous avez un mâle, le pénis. À la jonction de vos première et deuxième incisions, et devant le cordon ombilical, cherchez la veine ombilicale qui passe entre le cordon ombilical et le foie. Vous devez couper la veine ombilicale de manière à pouvoir relocaliser les deux extrémités plus tard Attachez un morceau de corde autour de la veine, près de l’endroit où elle entre dans le cordon ombilical. Coupez la veine juste avant le morceau de corde. Tirez le cordon ombilical vers l'extrémité postérieure de l'animal. Lorsque vous faites ceci, coupez à travers la musculature faisant attention de ne pas endommager les organes sous-jacents. Les cavités corporelles Maintenant vous allez ouvrir les cavités abdominales et thoraciques. Écartez doucement les deux côtés de votre ouverture à la cavité abdominale et trouvez le diaphragme. Votre prochaine incision sera directement postérieure au diaphragme. Coupez latéralement de la ligne médiane jusqu'à l’endroit où vous atteignez les muscles sur le dos de l'animal. Nous allons plier la paroi vers le côté de la cavité abdominale, mais avant de le faire, nous devons faire une autre coupe latérale à travers la paroi juste devant les pattes de derrière. Après avoir complété cette incision, épinglez les lambeaux de la paroi corporelle afin d’exposer les organes sous-jacents. (Pour enlever du préservatif ou du latex retrouvé dans la cavité abdominale vous devriez rincer la cavité à l’eau maintenant.). Par la suite, vous ouvrirez la cavité thoracique. Utilisez un scalpel pour séparer le diaphragme de la paroi corporelle. Les côtes ne sont pas complètement formées et vous pouvez utiliser les ciseaux pour les couper le long de la ligne médiane ventrale. En retirant les côtes, vous pouvez les couper et les enlever de la cavité thoracique (incluant le tissu avoisinant). Finalement, tirez le tissu restant dans la région du cou pour exposer les organes sous-jacents. Le coelome se divise en deux cavités, la cavité thoracique et la cavité abdominale. Ces deux cavités sont séparées par le diaphragme. La cavité thoracique est tapissée de Deux tétrapodes terrestres -162- Bio2535 l'épithélium coelomique qui forme les sacs latéraux (cavités pleurales) avec les poumons à l'intérieur et un sac péricardique central contenant le cœur. Si vous n’avez pas encore coupé le sac péricardique, coupez-le et exposez le cœur. La cavité abdominale située postérieurement au diaphragme s’appelle la cavité péritonéale. Elle aussi est tapissée de l'épithélium coelomique formant les parois de la cavité et entourant complètement chacun des organes. En même temps, cet épithélium relie les organes et s’attache à la paroi corporelle par des mésentères. Le cœur et le système circulatoire Le système circulatoire du porc fœtal suit le plan général des mammifères avec un cœur à quatre chambres et deux circuits circulatoires. Le circuit pulmonaire se compose de l’artère pulmonaire qui porte le sang du cœur aux poumons où le sang est oxygéné avant le renvoi à l'oreillette gauche du cœur. Le circuit systémique pompe le sang de l'aorte au reste du corps et puis revient à l'oreillette droite par l'intermédiaire des veines caves crânienne (antérieure) et caudale (postérieure). Ce modèle est modifié chez le fœtus des mammifères dû au rôle du placenta dans le développement de l’embryon. Nous allons développer cette explication un peu plus tard. Carotide externe Carotide interne Carotide primitive Thyro-cervicale Brachiale Glande thyroïde Carotide primitive Sous-clavière gauche Aorte Canal artériel de Botal Pulmonaire gauche Oreillette gauche Intercostales Aorte dorsale Gastrohépatique Sous-clavière droite Sternale Tronc brachiocéphalique Oreillette droite Tronc pulmonaire Ventricule droit Coronaire Ventricule gauche Splénique Hépatique Gastrique Coeliaque Figure 2. Artères principales antérieures. Deux tétrapodes terrestres -163- Bio2535 Enlevez le sac péricardique et les tissus (le thymus y compris) qui peuvent bloquer votre observation des vaisseaux sanguins principaux du cœur. Vous pouvez identifier les deux ventricules du cœur par l'artère coronaire qui voyage le long d’un sillon diagonal externe sur la surface ventrale du cœur. Au-dessus des ventricules et aux côtés sont les oreillettes gauches et droites. Un ensemble de veines évacuant le sang de la tête, du cou et des membres antérieurs se rejoint et se fusionne pour devenir la grande veine cave crânienne. Si vous retirez les poumons vers un côté et regardez sous le cœur, vous verrez la veine cave caudale, qui retourne le sang de la partie postérieure du corps. Elle traverse le diaphragme avant d'entrer dans le cœur par l'oreillette droite. Le grand vaisseau sanguin sur la surface ventrale du cœur qui commence au ventricule droit s’appelle l'artère pulmonaire. Il va derrière le cœur où il se divise en artère pulmonaire gauche et droite. Un deuxième grand vaisseau sanguin, l'aorte, sort du cœur par le ventricule gauche et se plie pour former la crosse aortique et une des branches principales, l'aorte dorsale. Elle se dirige vers la partie postérieure du corps. Les branches de l'artère brachiocéphalique et de l’artère sous-clavière gauche alimentent la partie antérieure du corps de sang oxygéné. Regarder de près et vous verrez l'artère pulmonaire et l'aorte dorsale reliées par le canal artériel de Botal. Il dirige le sang loin des poumons non fonctionnels. Après la naissance, cette connexion disparaît et les deux circuits sanguins deviennent séparés. Enlevez soigneusement le cœur et pas plus que deux centimètres des vaisseaux sanguins reliés. Afin de dessiner le circuit double du système circulatoire, placez le cœur sur un morceau de papier, avec la surface dorsale vers le haut. Dessiner les connexions entre les veines et les artères qui entrent et quittent le cœur. Linguale Anastomose linguale Larynx Jugulaire interne droite Jugulaire externe droite Glande thyroïde Thyroïdienne Céphalique Maxillaire externe Glande sous-maxillaire Maxillaire interne Jugulaire externe gauche Cervicale inférieure Jugulaire interne gauche Céphalique accessoire Céphalique Brachiale Brachiale Sous-clavière Proximale collatérale ulnaire Brachiale profonde Thoraco-dorsale Brachio-céphalique droite Thoracique externe Veine cave supérieure Coronaire Veine cave inférieure Thoracique interne Tronc costo-cervical Figure 3. Veines principales antérieures Deux tétrapodes terrestres -164- Bio2535 L'approvisionnement abdominal en sang est plus facile à observer après que vous ayez fini les observations du système digestif et ayez enlevé le système digestif. L'aorte dorsale est située sur la surface arrière de la cavité abdominale. Elle court le long de la cavité et se divise pour alimenter les divers organes et les muscles des membres. Les artères importantes à observer sont celles qui approvisionnent les reins, les artères rénales; les parties antérieures du système digestif, l’artère coeliaque; les mésentères, les artères mésentériques crânienne (antérieure) et caudale (postérieure); et les membres, les artères iliaques communes; et la queue, les artères caudales. La grande veine cave caudale commence à l'extrémité postérieure et accumule le sang à partir des mêmes régions que les artères ont alimentées. Les veines ont donc des noms correspondants à ceux des artères. Il y a un système unique de vaisseaux sanguins entre le foie et le système digestif - le système porte hépatique. Les substances absorbées du système digestif traversent le système porte hépatique dans le foie où les éléments nutritifs peuvent être stockés. De plus, toutes les substances potentiellement toxiques sont enlevées du sang avant qu'il entre dans le cœur et circule dans le reste du corps. Pour observer cette partie du système circulatoire veineux, vous devrez soulever le foie et regarder sous ses lobes. Splénique Gastrique Hépatique Intercostales Aorte dorsale Coeliaque Rénale Rein Gastrohépatique Mésentérique antérieure Cordon ombilical Mésentérique postérieure Ombilicale Génitale Iliaque externe Fémorale profonde Fémorale Iliaque interne Caudale Figure 4. Artères principales postérieures Il y a un certain nombre de modifications dans le système circulatoire fœtal. Ne laissez pas le nom « veine ombilicale » vous confondre au sujet de son rôle. Elle s’appelle une veine parce que le sang à l’intérieur coule vers le cœur et contient du sang oxygéné et riche en nutriments qui vient de traverser le placenta. Retrouvez les deux bouts du cordon ombilical coupé plus tôt, vous avez attaché une corde autour de l'extrémité le plus près au cordon ombilical. La veine ombilicale rejoint la veine cave caudale dans la région du foie. Le même caprice de la nomenclature peut également produire de la confusion au sujet des artères ombilicales. Elles coulent loin du cœur mais elles sont Deux tétrapodes terrestres -165- Bio2535 basses en oxygène et en aliments nutritifs reçus lors du trajet du sang à travers le placenta. Une fois le jeune est né et le placenta est coupé, ces vaisseaux sanguins disparaissent. A. Sous-clavière gauche Tronc brachiocéphalique Crosse aortique Veine cave supérieure Canal artériel de Botal A. Pulmonaire gauche Oreillette gauche A. Pulmonaire droite V. Pulmonaire gauche V. Pulmonaire droite V. Azygos gauche Oreillette droite Veine cave inférieure A. Et V. Coronaire droite Ventricule gauche Ventricule droit Figure 5. Vaisseaux sanguins du cœur (Vue dorsale) Le système respiratoire Coupez à travers les mâchoires des côtés gauches et droits de la bouche de sorte que vous puissiez l'ouvrir complètement (Vous pouvez le faire après que vous ayez fini avec l'anatomie interne, ou vous pouvez délier votre spécimen maintenant et l'attacher plus tard). L'air entre à travers les narines externes dans les passages nasaux. Elles sont séparées de la cavité buccale par les palatins durs et mous qui forment le toit de la bouche. Le pharynx inclut les deux cavités et l'air et la nourriture doivent passer dans leurs systèmes respectifs sans mélanger. Lorsque le porc avale quelque chose, le lambeau à l'extrémité postérieure de la langue, l'épiglotte, couvre l'ouverture à la trachée, la glotte, et le palatin mou se lève et bloque l'ouverture aux passages nasaux. À tous les autres moments, la glotte est ouverte et l'air peut passer dans la trachée et les poumons. Revenez à la cavité thoracique disséquée et suivez la trachée postérieurement du cou. Elle se divise en deux tubes, les bronches, qui continuent aux poumons. (Pour voir la division vous devrez pousser soigneusement le cœur de côté. Si vous aviez fait la dissection dans son ordre normal, le cœur aurait été déjà enlevé. Enlever un morceau du poumon et faites une tranche aussi mince que possible avec votre scalpel. Regardez-la avec votre microscope ordinaire. Deux tétrapodes terrestres -166- Bio2535 Le système digestif Si vous ne l'avez pas déjà fait, coupez à travers les mâchoires de sorte que vous puissiez ouvrir la bouche du porc. Selon la maturité de votre spécimen, vous pouvez peut-être voir les dents émergeant des gencives. Les mammifères sont hétérodontes et dépendant de l’endroit où les dents sont situées sur la mâchoire, elles ont des formes et des fonctions différentes. Observez la mâchoire pour voir les différents types de dents qui permettent de couper, de hacher et de broyer la nourriture. La dentition mixte des mammifères est unique parmi les vertébrés. La langue sur le plancher de la cavité buccale aide à manipuler la nourriture (humidifiée par des sécrétions salivaires) avant d'être avalée. Pour voir le reste du système digestif vous devrez regarder les cavités thoraciques et abdominales disséquées. L'oesophage transporte la nourriture à l'estomac (en forme de haricot) où la digestion chimique a lieu dans un environnement acide. La valvule pylorique, ou le pylore de l'estomac règle le passage de la nourriture de l'estomac à l'intestin et la région cardiaque contrôle l'entrée à l'estomac de l'oesophage. L'intestin est le lieu d’une seconde digestion alcaline et permet l'absorption des aliments. Les enzymes digestives sont produites par la paroi intestinale et le pancréas qui est relié à la partie antérieure de l'intestin, le duodénum, par le conduit pancréatique. Les composantes restantes de l'intestin sont le jéjunum et l'iléon qui se joignent au gros intestin. À l’endroit où le petit et le gros intestin se réunissent, trouvez le caecum. Notre appendice est le caecum, et chez beaucoup d'animaux, le caecum est agrandi et rempli de microflore bactérienne qui aide à la digestion. Comme son nom indique, le côlon spiral est étroitement enroulé et se love avant de se vider par l'anus. Le côlon absorbe tous les aliments et l’eau restants, tandis que la nourriture non digérée est compactée dans la masse fécale. Le sang du circuit artériel entre dans le système digestif par les artères coeliaques, les artères céphaliques et les artères mésentériques caudales. Les éléments nutritifs passent au sang et entrent dans le système porte hépatique qui les amène au foie. Vous trouverez plus de renseignements sur ce sujet dans la section sur le système circulatoire. Le plus grand organe dans la cavité abdominale est le foie, qui se divise en quatre lobes principaux. Le sang, après avoir irrigué le système digestif et s’être chargé d’éléments nutritifs est dirigé directement au foie où ces éléments nutritifs sont convertis en glycogène et stocké, sans jamais être entré dans le système circulatoire principal. En plus de ce rôle principal dans le métabolisme intermédiaire, le foie est l'emplacement de la détoxication des produits chimiques potentiellement dangereux qui sont ingérés avec la nourriture et absorbés à travers la paroi de l'intestin. Soulevez le lobe central droit du foie pour observer la vésicule biliaire en dessous. La vésicule biliaire stocke la bile et la décharge dans le duodénum pour augmenter le pH de la nourriture arrivant de l'estomac et pour émulsionner des graisses, ce qui aide à leur digestion. Un deuxième organe à côté de l'estomac, la rate, n'est pas un organe digestif mais est impliquée dans la production, l’entreposage, et le renouvellement des globules rouges. Elle est plus une partie du système circulatoire que le système digestif. Deux tétrapodes terrestres -167- Bio2535 Le système urogénital Les deux reins en forme des haricots sont situés au fond de la cavité abdominale et sont couverts par la doublure péritonéale de la cavité. C’est dans les reins qu’a lieu la filtration et la récupération de l'eau et des sels essentiels. Vous avez déjà noté les artères et les veines rénales qui alimentent le rein en sang. Aorte Artère rénale Rein Veine cave postérieure Veine rénale Artère et veine ovarienne Côlon (coupé) Artère ombilicale Mésovarium Ovaire Ligament rond Corne de l’utérus Vessie urinaire Ligament large Vagin Urètre Papille génitale Anus Veine ombilical (coupée) Cordon ombilical Figure 6. Système urogénital d’une femelle L'uretère, conduit l'urine produite par le rein vers l'extrémité postérieure de l'animal où les uretères de chaque côté se joignent et forment la vessie urinaire. L'urètre continue à partir de cet endroit à l'ouverture externe du système urinaire, qui est placé différemment selon le sexe. La vessie est également reliée au placenta par le canal allantoïde qui est visible dans l'extrémité coupée du cordon ombilical. Si vous ne pouvez pas le voir, faites une nouvelle coupe à travers le cordon. Une fois que vous aurez fini vos observations, enlevez un des reins. Coupez-le longitudinalement en deux pour voir le bassinet, le calice, les pyramides du rein, le cortex et la zone médullaire. Deux tétrapodes terrestres -168- Bio2535 Glande surrénale Veine rénale Artère rénale Rein Uretère Veine cave postérieure Cortex rénal Pyramide rénale Bassinet du rein Calice rénal Rectum (coupé) Aorte dorsale Artère ombilicale Artère et veine testiculaire Canal déférent Tête de l’épididyme Testicule Queue de l’épididyme Gubernaculum Vessie urinaire Veine ombilicale (coupée) Cordon ombilical Pénis Anus Glande bulbo-urétrale Figure 7. Système urogénital d’un mâle Assurez-vous de voir le spécimen du sexe opposé de celui que vous disséquez! Pour voir le système reproducteur vous devrez couper à travers la musculature et l'os pelvien le long de la ligne médiane. Il se peut que vous deviez ajuster les cordes qui tiennent les jambes écartées de sorte que les structures reproductrices soient visibles. Le système reproducteur femelle. Vos meilleurs points de repère pour commencer vos observations du système femelle sont les deux ovaires à l'extrémité postérieure de la cavité abdominale. La trompe de Fallope circonvoluée s’étend sur la surface de l'ovaire. À l'extrémité terminale elle forme l'infundibulum avec une ouverture par laquelle les oeufs passent, après avoir été libéré de l'ovaire. L'autre extrémité de la trompe de Fallope mène aux cornes de l'utérus, à l'utérus, et au vagin musculeux. Le vagin s'ouvre dans le sinus urogénital, qui est également relié aux uretères. Le système reproducteur mâle. Coupez à travers le sac scrotal et trouvez le testicule et les tubules enroulés de l’épididyme et, plus loin, le canal déférent. Le canal déférent est relié au conduit spermatique et finalement à l'urètre, en passant entre la vessie urinaire et le pénis. Le pénis sera dans le tissu que vous avez retiré au début de la dissection. Il s’ouvre à l'extérieur par l'orifice préputial (l’orifice urogénital). Deux tétrapodes terrestres -169- Bio2535 Dissection de la grenouille La grenouille, en particulier la grenouille léopard, Rana pipiens, est un des spécimens le plus souvent disséqués dans les cours de biologie et de zoologie. Elle démontre plusieurs caractéristiques des vertébrés au moment de leur transition entre l'eau et la terre. Il est important de se rappeler que les premiers amphibiens n'étaient pas du tout comme les grenouilles et les salamandres actuelles qui sont les descendantes d'un groupe divers d'organismes qui sont apparus en grands nombres à l’époque humide du carbonifère lorsque les marécages étaient abondants. Les grenouilles que nous utilisons dans ce laboratoire ont été élevées en captivité spécifiquement pour l'usage des établissements éducatifs. Autrefois capturées dans leur milieu naturel, la demande des grenouilles léopard a mis en danger l'espèce mais ce n'est plus le cas. Bien qu'il existe des simulations "des grenouilles virtuelles" nous croyons que la maîtrise des techniques de dissection est essentielle pour tous les étudiants de biologie. Les observations détaillées, et la dissection soignée pour bien comprendre un spécimen ne peuvent pas être réalisées dans cet environnement virtuel où il n'y a aucune variabilité naturelle entre les spécimens, ni dans les techniques de ceux qui font la dissection. Anatomie externe et le squelette Le corps de la grenouille se divise en deux régions principales: la tête et le tronc avec les appendices pectoraux et pelviens. En regardant le corps, il est difficile de voir le passage de la tête en tronc parce qu'il n'y a pas de cou entre les deux. Les grenouilles adultes n'ont pas de queue, une structure qui est présente pendant le stade immature de têtard. La caractéristique la plus évidente sur la tête est une paire des yeux protubérants. Les paupières supérieures et inférieures d'une grenouille ne bougent pas. Seule la membrane nictitante peut se déplacer à travers la surface de l'oeil. Elle maintient l'oeil humide lorsque la grenouille est hors de l'eau, et fonctionne comme membrane protectrice dans l'eau. Cela ne signifie pas qu'une grenouille ne ferme jamais ses yeux; quand elle avale une proie les yeux se rétractent dans la tête et les paupières supérieures et inférieures se réunissent. En arrière des yeux, il y a un tympan en forme de disque qui sert d’organe auditif. La position externe du tympan assure que la grenouille peut entendre le bruit audessus et au-dessous de la surface d’eau. Au bout de la tête se retrouvent deux orifices, les narines, qui servent à la respiration. Elles sont situées au-dessus de la grande bouche qui entoure presque toute la tête. Le tronc possède les deux paires d'appendices typiques de tous les tétrapodes: les membres pectoraux antérieurs, les bras; et les membres pelviens postérieurs, les jambes. Le mode de locomotion principal chez la grenouille sur la terre est saltatorial – elles sautent. Leur squelette appendiculaire a été intensivement modifié pour ce mode de déplacement. Les changements les plus évidents se retrouvent sur les membres postérieurs et pour les voir, il faut regarder votre spécimen et les squelettes disponibles. Chez les animaux qui sautent, la partie de la jambe qui touche la terre est normalement agrandie, de sorte que les forces produites pour soulever l’animal puissent être réparties sur une surface aussi grande que possible. Les longs orteils de la grenouille l’aident à augmenter la taille du pied. Une autre modification qui sert à augmenter la taille du pied postérieur est le prolongement des deux os tarsiens pour devenir l'astragale (le tibial) et le Deux tétrapodes terrestres -170- Bio2535 Os nasal Fronto-pariétal Ptérygoïde Os supra-scapulaire Prémaxillaire Narines Exoccipital Pro-otique Vertèbre sacrée Squamosal Tibiofibula Capsule otique Astragale Maxillaire Phalanges Calcanéum Urostyle Métacarpes Iliums Carpes Ischion Prépollux Fémur Radio-cubital Tibiofibula Omoplate Préhallux Clavicule Humérus Coracoïde Mésosternum Xiphisternum Figure 8. Le squelette complet de la grenouille calcanéum (le péronien). En faisant une observation rapide du squelette d'une grenouille, vous pourriez confondre ces deux os tarsiens modifiés pour le tibia et le péroné à cause de leur aspect appareillé. Le tibia et le péroné véritable ont fusionné pour former le tibio-fibula, une autre modification qui renforce la patte postérieure. Chez les vertébrés, l'ilion relie la ceinture pelvienne aux vertèbres sacrées, et chez les grenouilles, sa longueur augmente encore plus la taille de la patte postérieure. Il y avait un autre avantage à ce grand pied qui n'était pas relié du tout au movement saltatorial, mais plutôt à la locomotion natatoire, la nage. Examinez les orteils de votre spécimen pour voir la palmure qui est très importante pour la nage. Les modifications additionnelles du squelette incluent l'urostyle, une fusion des vertèbres qui transfère la force du saut au reste du squelette axial. Ischion Fémur Acetabulum Tibiofibula Astragale Calcanéum Pubis Préhallux Ilion Métatarses Urostyle Phalanges Vertèbre sacrée Figure 9. Ceinture pelvienne de la grenouille Deux tétrapodes terrestres -171- Bio2535 Épisternum Os suprascapulaire Omosternum Phalanges Métacarpes Carpes Omoplate Radio-cubital Mésosternum Humérus Xiphisternum Coracoïde Clavicule Figure 10. Ceinture pectorale de la grenouille Même les membres antérieurs sont modifiés pour sauter, ou plus précisément, l’atterrissage. Quand une grenouille saute, elle retombe sur ses pattes avant d'abord. Le radius et le cubitus ont fusionné en un radio-cubital plus fort. La main se compose de seulement quatre doigts. Le pouce de la grenouille, le pollex, est homologue au deuxième doigt d'autres tétrapodes et le pollex d'un mâle est plus grand que celui d’une femelle. Soyez sûr que vous pouvez identifier les différentes parties de la patte antérieure et postérieure. À l'extrémité postérieure de votre grenouille localisez le cloaque, un terme utilisé pour l’orifice ou l'ouverture d’une combinaison de systèmes. Chez la grenouille le cloaque est l’orifice des systèmes digestifs et urogénitaux. La peau est la surface respiratoire principale d'une grenouille et reste humide afin d’assurer que l'échange de gaz puisse se produire à travers la surface. (Seulement les crapauds ont résolu ce problème). Ceci veut dire que les grenouilles ne peuvent pas se protéger avec des écailles, ou un épiderme kératinisé comme on le trouve chez d'autres vertébrés terrestres. Cela ne signifie pas qu'elles n'ont pas de défenses. En plus des glandes muqueuses qui gardent leur peau humide, les glandes à venin produisent une variété de substances nocives. Plusieurs des grenouilles les plus toxiques sont brillamment colorées et présentent un avertissement évident aux prédateurs potentiels. Examinez les lames microscopiques de la peau de grenouille et identifiez: les couches principales de la peau, (l'épiderme et le derme), les glandes, (y compris les glandes de muqueuse et à venin) et les chromophores qui sont responsables pour la couleur des grenouilles. Vous pourriez faire vos observations de l'intérieur de la bouche avant que le spécimen soit immobilisé. Lisez les instructions pour les systèmes respiratoires et digestifs, si vous décidez de faire cette partie de la dissection maintenant. Deux tétrapodes terrestres -172- Bio2535 Cœur Lobe gauche du foie Poumon Pancréas Lobe droit du foie Estomac Vésicule biliaire Iléon Duodénum Rate Corps jaune Corps jaune Iéon Gros intestin Vessie urinaire Figure 11. Vue ventrale des organes de la cavité coelomique Anatomie interne Épinglez votre grenouille dans le plateau de dissection avec sa surface ventrale vers le haut. Pour voir les systèmes internes, commencez votre incision antérieure à l'ouverture cloacale et continuez juste derrière l'ouverture de la bouche. Ne coupez pas le long de la ligne médiane exacte de l'animal. Les animaux bilatéralement symétriques ont seulement une ligne médiane et si vous coupez là vous allez la détruire. En coupant un peu sur le côté vous assurez que quelque chose unique sur la ligne médiane puisse être observé. La peau de la grenouille est séparée des muscles par un sinus lymphatique. Soyez sûr de couper la peau et le muscle, et les ceintures pectorale et pelvienne pour exposer la cavité corporelle. Les ciseaux fonctionnent bien pour ceci, mais soyez sûr que vous ne coupez pas trop profondément et n'endommagez pas les structures sousjacentes. Faites les coupes latérales près des membres antérieurs et devant les membres postérieurs. Épinglez la paroi corporelle sur le côté. Faites attention de ne pas couper la veine abdominale ventrale qui court le long de la ligne médiane. Les cavités corporelles La cavité corporelle et les organes internes de la grenouille sont tapissés de péritoine. Les feuillets de péritoine qui se prolongent entre les organes et les parois corporelles sont les mésentères. Fort probablement vous avez remarqué que c'était facile d'ouvrir le coelome. La grenouille n'a aucune côte et les couches musculaires que vous coupez, et le sternum central maintiennent les organes internes en place. La cavité corporelle se Deux tétrapodes terrestres -173- Bio2535 divise en deux parties. La cavité péricardique entoure le cœur et une cavité pleuropéritonéale simple contient le reste des systèmes d'organes. Le cœur et le système circulatoire Le système circulatoire de la grenouille reflète la transition de la boucle circulatoire simple des poissons aux boucles circulatoires doubles retrouvées chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Les deux boucles sont présentes mais ne sont pas entièrement séparées l'un de l'autre parce qu'elles partagent un ventricule simple. Enlevez soigneusement la membrane de la cavité péricardique qui entoure le cœur. Nous allons maintenant faire quelques observations des vaisseaux sanguins principaux. Vous pourriez retourner à cette partie du laboratoire plus tard, après avoir fini l'examen des vaisseaux abdominaux des autres systèmes. Crosse aortique A. Sous-clavière Tronc pulmo-cutané Sinus veneux Aorte dorsale A. Post. Mésentérique A. Iliaque commune V. Fémorale Veine porte rénale Vessie urinaire A. Carotide interne A. Carotide externe A. Carotide primitive Tronc aortique droit Cône artériel Oreillette gauche Ventricule Veine cave inférieure A. Coeliaco-mésentérique Rein gauche Figure 12 Vaisseaux sanguins principaux de la grenouille Le gros vaisseau sanguin sur la surface ventrale du cœur est le bulbe artériel qui se divise en deux artères (chacune est un tronc aortique) qui distribuent le sang au corps et aux poumons. Chaque tronc aortique se divise en trois artères. L'artère carotide alimente la tête, l'artère pulmo-cutanée la peau et les poumons, et la crosse aortique alimente les membres antérieurs et la partie postérieure du corps en se joignant en arrière du cœur pour former l'aorte dorsale. Le sang venant de tout le corps, sauf les poumons, revient au cœur par deux veines caves antérieures et une veine cave postérieure simple qui se réunissent pour former le sinus veineux. Il est évident si vous soulevez le cœur vers un côté et regardez en dessous. Le sinus veineux reçoit le sang de la veine cave postérieure, de la veine hépatique évacuant le foie, et des veines du rein et des gonades. La veine cave antérieure reçoit le sang des régions antérieures du corps et des bras, y compris des veines de la peau. Deux tétrapodes terrestres -174- Bio2535 Veine Crosse Artère Veine Jugulaire aortique Sous-scapulaire Sous-clavère interne droite Poumon Rein A. Carotide Interne Crosses aortiques V. Mandibulaire Veine cave inférieure A. Carotide externe Veines hépatiques Tronc pulmon-cutané V. Jugulaire externe Veine Brachio-céphalique Ventricule Veine sous-clavière Bulbe artériel Figure 13. Le cœur et les vaisseaux sanguins principaux de la grenouille À partir du sinus veineux le sang entre l'oreillette droite et le ventricule et sort par le bulbe artériel. Le sang des poumons retourne à l'oreillette gauche et au ventricule. Avec seulement un ventricule, la séparation des deux circuits n'est pas parfaite, et il y a un mélange du sang oxygéné venant du circuit pulmonaire et du sang désoxygéné du circuit systémique. Ce mélange est minimisé en désynchronisant l’arrivée du sang venant de chacune des oreillettes dans le ventricule, les murs du ventricule, et la valvule spiralée du bulbe artériel. On a longtemps pensé que le cœur des amphibiens, avec son ventricule simple, était une étape intermédiaire vers le cœur à quatre chambres retrouvées chez quelques reptiles et tous les oiseaux et mammifères. Il se peut que ce ne soit pas le cas. Le ventricule amphibien est parfaitement adapté pour un animal qui utilise seulement de temps en temps ses poumons. Il est inutile d'envoyer le sang aux poumons lorsqu’ils ne sont pas aérés. S'il y avait une séparation permanente du ventricule amphibien, cet évènement arriverait chaque fois que le cœur battrait. Tronc aortique droit Tronc aortique Tronc aortique gauche Veine cave supérieure Veine cave supérieure Oreillette gauche Veines pulmonaires Oreillette droite Veine pulmonaire Sinus veneux Cônus artériel Ventricule Ventricule Veine cave inférieure Veine cave inférieure Vue Dorsale Vue Ventrale Figure 14. Le cœur de la grenouille Deux tétrapodes terrestres -175- Bio2535 Enlevez soigneusement le cœur et les vaisseaux sanguins qui y sont reliés. Pour dessiner le système circulatoire à circuit double, placez le cœur sur un morceau de papier, avec la surface dorsale vers le haut, et dessinez les connexions entre les veines et les artères qui entrent et sortent du cœur. Les grenouilles ont deux systèmes portes, les vaisseaux sanguins qui relient les lits capillaires entre eux sans se relier au cœur. Le système porte hépatique inclut la veine abdominale qui apporte le sang des veines pelviennes, et la veine hépatique qui transporte le sang de la rate, de l'intestin et de l'estomac. Les nutriments absorbés du système digestif traversent le système porte hépatique et entrent le foie où ils sont enlevés et stockés. En plus, toutes les substances potentiellement toxiques sont enlevées du sang avant qu'elles arrivent au cœur et circulent au reste du corps. Les veines abdominale et hépatique se fusionnent avant l’entrée au foie où le sang filtre à travers les sinusoïdes du foie. Dans le système porte rénal le sang venant des veines sciatiques et fémorales passe dans la veine porte rénale et traverse un lit capillaire dans le rein et entre la veine cave postérieure. Artère Veine coeliaco-mésentérique cave inférieure Crosse aortique Rein Veine porte rénale Gros intestin Ovisac (coupé) Veine pelvienne Vessie urinaire Veine abdominale ventrale Poumon Bulbe artériel Coeur Lobe médian du foie Oviducte gauche Rate Lobe droit du foie Vésicule biliaire Intestin grêle Veines intestinales Figure 15. Cavité abdominale de la grenouille Le système respiratoire L'échange de gaz chez les grenouilles se produit à travers deux surfaces : la paroi corporelle (comprenant la peau et la membrane interne de la bouche et du pharynx) et les poumons. Le soulèvement et l'abaissement du plancher de la bouche inhale et expire l'air par les narines externes et internes (elles se sont reliés entre elles). L'air peut également passer par la glotte aux poumons en utilisant une combinaison des contractions de la paroi corporelle et des mouvements du plancher de la bouche. Tout d’abord, le plancher de la bouche s'abaisse, l'air entre et les narines se ferment. Puis la glotte s'ouvre et les muscles de la paroi corporelle poussent l'air des poumons à la cavité buccale, en même temps que le plancher de la bouche s'abaisse pour aider à tirer l'air hors des poumons (les narines sont encore fermées). Ceci produit un mélange d'air frais et de l'air des poumons. Ce mélange est poussé de nouveau aux poumons en soulevant le plancher de la bouche en même temps que les narines externes sont encore fermées. Une fois que Deux tétrapodes terrestres -176- Bio2535 les poumons sont remplis, la glotte se ferme, les narines s'ouvrent et le plancher de la bouche s’abaisse, aspirant de l’air frais. Trouvez les poumons dans la cavité corporelle et enlevez un morceau de poumon. Coupez à travers le morceau et observez la surface intérieure. L'échange de gaz se produit également à travers la peau. Pliez et séparez un lambeau de la peau abdominale de son muscle sous-jacent afin d’exposer le sinus lymphatique. Le dessous de la peau est couvert des artères sous-cutanées qui renvoient le sang oxygéné par la veine musculo-cutanée qui se vide dans la veine cave antérieure. L'approvisionnement de sang des poumons a été discuté dans la partie du laboratoire sur le système circulatoire. Bien que nous ne l'examinions pas dans ce laboratoire, le système lymphatique inclut ces grands sacs sous-cutanés. Le mouvement de l'eau à travers la peau et dans la lymphe est la source principale de l'eau pour les grenouilles et les vaisseaux lymphatiques. Le fluide du système lymphatique entre dans les veines qui passent dans le système porte rénal où le surplus d'eau peut-être enlevé. Les sinus lymphatiques sont un handicap lorsque la grenouille est hors de l'eau parce que l'eau passe rapidement à travers la surface de la peau du fluide lymphatique sous-jacent. Le Système digestif Utilisez les ciseaux pour couper à travers l’endroit où les mâchoires supérieure et inférieure se réunissent. Abaissez la mâchoire inférieure afin d’exposer les structures à l'intérieur. Sur le toit de la bouche trouvez les narines internes. Entre elles se retrouvent deux groupes de dents vomériennes. Il n’y a pas de dents sur la mâchoire inférieure. Sur le bord de la mâchoire supérieure vous trouverez les dents maxillaires. Comme vous voyez, ces dents sont petites et sont utilisées seulement pour tenir la proie, et pas pour la déchirer. Le caractère le plus apparent sur le plancher de la bouche est la langue qui est articulée à l'avant. Quand les grenouilles s’alimentent, elles lancent leur langue collante vers l’avant (lancement lingulaire) et tirent la proie capturée, normalement les insectes, dans la bouche où elles sont avalées. Sur les côtés de la bouche se retrouvent les ouvertures aux trompes d'Eustache (canaux auditifs) qui mènent à l'espace derrière le tympan. Trouvez la glotte dans le plancher de la bouche. Elle reste fermée pendant que la nourriture est avalée et passée à travers le pharynx et l’oesophage. Pour voir le reste du système digestif vous devrez compléter la dissection de la cavité abdominale. L'oesophage peut être difficile de voir puisqu'il est derrière le gros foie et il est court; les grenouilles n'ont pas de cou. La région antérieure de l'estomac se retrouve sous le lobe gauche du foie. Le sphincter pylorique, à l'extrémité postérieure de l'estomac règle l'écoulement de la nourriture de l'estomac, où la digestion acide et mécanique ont lieu, à la première partie du petit intestin, le duodénum. L'intestin est l'emplacement pour la digestion alcaline et encore l’absorption des aliments. Les enzymes digestives sont produites par la paroi intestinale et le pancréas, qui est relié au duodénum par le canal pancréatique. Le pancréas est enfoncé dans le mésentère qui soutient le duodénum. La composante tordue restante de l'intestin est l'iléon et est l'emplacement final de la digestion et de l'absorption des aliments. L'iléon se relie au côlon (gros intestin) où l'eau est absorbée et la nourriture non digérée est compactée. Par la suite, elle passe à travers l'orifice anal, situé à l'intérieur du cloaque. Le sang de l'aorte Deux tétrapodes terrestres -177- Bio2535 dorsale se rend au système digestif par les artères coeliaques et mésentériques et est chargé des aliments. Par la suite le sang passe aux veines gastriques et intestinales avant de joindre la veine porte hépatique qui l'achemine au foie. Vous trouverez plus de renseignements dans la section sur le système circulatoire. Le plus grand organe dans la cavité abdominale est le foie trilobé. Le sang de la veine porte hépatique transporte des nutriments du système digestif. Lorsqu’il entre les espaces sinusoïdes, les cellules qui tapissent ces endroits convertissent les nutriments en glycogène stocké. Le foie produit également la bile (en partie à partir des cellules sanguines recyclées), et l’entrepose dans la vésicule biliaire. Soulevez les lobes du foie pour localiser la vésicule biliaire en dessous. La bile aide à digérer des graisses en les émulsionnant. Trouvez la rate. Elle ne fait pas partie du système digestif mais sa position juste à côté de l'estomac nous donne une chance opportune de la mentionner. La rate est impliquée dans la production, le stockage, et le renouvellement des globules rouges. Elle est plus une partie du système circulatoire que du système digestif. Selon la saison quand les grenouilles ont été attrapées vous verrez un autre organe proéminent dans la cavité abdominale, le corps jaune. C’est l’emplacement pour le stockage nutritif. Au cours de l'été les corps jaunes des mâles et des femelles s’agrandissent, lorsque les aliments sont entreposés pour l'année prochaine. Une petite partie de cette réserve stockée est utilisée pendant l’hibernation. La plupart de cette énergie se dirige vers les activités reproductrices qui se produisent au printemps, une période où les insectes ne sont pas très abondants. Le système urogénital Chez les vertébrés primitifs les mêmes conduits sont employés pour la décharge des gamètes et l'urine produite par les reins. C’est pourquoi on parle de système urogénital. Bien que les deux systèmes aient développé les systèmes de conduits séparés chez les grenouilles mâles, les spermatozoïdes traversent toujours le canal urinaire. Pour voir les reins, vous devrez enlever le système digestif, en laissant le foie en place pour le moment. Si vous avez une femelle avec les ovaires agrandis, enlevez-les sur un côté pour mettre en évidence le rein ci-dessous. Les reins se situent sur la surface dorsale de la cavité corporelle, ou sur le dos, quand vous regardez de la surface ventrale. Ils sont semblables dans les deux sexes et la bande du tissu plus clair sur la surface du rein est la glande surrénale. Sur la marge latérale de chaque rein vous trouverez le canal archinéphrique (canal de Wolff) qui porte l'urine produite par le rein à leurs ouvertures dans le cloaque. Le canal archinéphrique chez le mâle est plus grand que chez la femelle parce qu'il est également employé pour le transport des spermatozoïdes. Deux tétrapodes terrestres -178- Bio2535 Cœur Poumon Pavillon Aorte dorsale Estomac (coupé) Corps jaune Ovaire Oviducte Artère rénale Veine rénale Veine cave inférieure Intestin Glande surrénale Vessie urinaire Rein Uretère Cloaque Orifice cloacal Figure 16. Système urogénital d’une femelle Les ovaires chez la femelle changent de taille avec la saison de reproduction. Ils sont reliés par des mésentères au rein mais ne lui partagent aucuns conduits ou canaux. Trouvez l'oviducte circonvolué et tracez-le vers l’avant. Essayez de trouver l'ouverture en forme d’entonnoir à l'oviducte, l'ostium, à son extrémité antérieure près de la cavité péricardique. Les oeufs sont libérés de l'ovaire dans la cavité pleuropéritonéale et les cils tapissant la surface propulsent les oeufs à l'ostium et dans l'oviducte. Pendant qu'ils passent le long de l'oviducte ils se développent et une couche gélatineuse est ajoutée par des glandes tapissant l'oviducte. La partie postérieure est agrandie pour former un ovisac à parois minces (l’utérus) où les oeufs peuvent être entreposés pendant quelques jours. La fertilisation est externe. Les mâles qui montent sur les dos des femelles libèrent leurs spermatozoïdes pendant que les femelles pondent leurs oeufs. Veine cave inférieure Aorte dorsale Corps jaune Artère rénale Veine spermatique Testicule Veine rénale Glande surrénale Rein Vaisseaux efférents du mésorchium Canal archinéphrique Vésicule séminale Intestin Cloaque Orifice cloacal Vessie urinaire Figure 17. Système urogénital d’un mâle Deux tétrapodes terrestres -179- Bio2535 Les testicules sont attachés par des mésentères à la région antérieure du rein. Les spermatozoïdes, produits dans les testicules, passent aux petits conduits, les canalicules efférents, qui se relient aux conduits néphrétiques dans le rein. Ils sont à leur tour reliés au canal archinéphrique, qui a été mentionné précédemment. Il n'est pas rare de trouver un oviducte rudimentaire chez le mâle. Tôt dans le développement des embryons des vertébrés, ils forment les systèmes d'organe qui correspondent aux deux sexes, mais un de ces systèmes disparaît. Celui qui reste est identique au sexe de l'individu et chez quelques grenouilles mâles, l'oviducte ne disparaît pas complètement. Dissectionporcetgrenouille12.docx Deux tétrapodes terrestres -180- Bio2535
