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Nous avons vu au cours du premier chapitre que l’observation d’un végétal en
croissance montre que la croissance ne se roule pas sur toute la longueur du
végétal. La croissance a lieu au niveau des méristèmes. Dans ces tissus,
l’observation microscopique montre une importante activité de multiplication
cellulaire. Les cellules se divisent rapidement et leur nombre augmente donc
rapidement.
Le principe général de la multiplication cellulaire est le suivant : une cellule mère
doit transmettre à 2 cellules filles son information génétique. Ces 2 cellules filles
sont donc génétiquement identiques entre elles.
Comment cela est-il possible ?
Il s’agit d’une reproduction conforme. Celle-ci nécessite 2 phases distinctes
indissociables et complémentaires : une phase de réplication de l’information
génétique, c'est-à-dire des molécules d’ADN ; et une seconde phase de division
cellulaire appelée mitose assurant une égale répartition de l’information
génétique dans 2 cellules distinctes, mais qui seront génétiquement identiques.
1. La duplication de l’ADN.
La duplication de l’ADN se déroule au cours de l’étape préliminaire à savoir
l’interphase.
a) L’interphase (Document 11)
Elle représente tout l’intervalle entre la formation et la division de la cellule.
L’interphase se divise en 3 sous-phases appelées G1, S et G2.
Au cours de la phase G1
(G est l’initiale de Gap qui signifie discontinuité, mais
aussi de Growth qui signifie croissance), les cellules sont métaboliquement
actives, synthétisent des protéines et augmentent considérablement de volume.
Puis a lieu la phase S (pour Synthèse) au cours de laquelle un phénomène
important a lieu : la réplication. Après la phase S a lieu la phase G2 qui est très
brève. Pendant cette période, les enzymes et autres protéines nécessaires à la
division cellulaire sont synthétisées. A la fin de G2, la réplication est terminée.
Remarques :
1) On parle de phase G0 pour des cellules qui ne se divisent plus (ex : les
neurones et les cellules musculaires).
2) Une cellule peut rester au stade G1 pendant plusieurs anes si le signal
prolifératif n’est pas donné. La cellule reste à un stade G1 appelé R (pour
Restriction). La sortie de R permet le démarrage de l’interphase.
3) La phase G1 d’une cellule végétale dure en moyenne 12 h.
La phase S d’une cellule végétale dure en moyenne de 6 à 8 h.
La phase G2 d’une cellule végétale dure en moyenne de 3 à5 h.
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b) La Réplication (Document 12)
La réplication commence par le déroulement des hélices d’ADN. Les liaisons
hydrogène qui unissent les paires de bases se rompent.(C’est une hélicase qui
déroule l’ADN et la rupture des liaisons hydrogène). La réplication a
généralement lieu à un endroit en forme de Y appelé fourche de réplication.
Chaque brin de nucléotide sert de matrice pour la synthèse d’une chaîne
complémentaire de nucléotides à partir de nucléotides présents dans le
nucléoplasme. L’ATP fournit l’énergie nécessaire à ce processus.
L’enzyme qui positionne et lie les nucléotides est appelée ADN polymérase.
La synthèse de l’ADN (Document 13) se fait de façon séparée sur chaque brin,
l’ADN polymérase se déplace de l’extrémité 3’ vers l’extrémité 5’ sur le 1er brin
puis sur le brin 2 dans le sens 3’-5’.
La lecture du brin 3-5est précédée par la formation dune amorce dARN de 10
nucléotides environ grâce à une primase. Ensuite ce brin amorce est hydrolysé
par une exonucléase pour permettre l’assemblage de ces fragments d’une
centaine de nucléotides appes fragments d’Okazaki.
Ensuite les 2 brins néoformés sassemblent aux brins matrices pour former les 2
chromatides.
ð La totalité de l’ADN est aussi dupliquée avant la mitose, la cellule mère
contient donc une quantité d’ADN double.
Exemple :
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Deux molécules d’ADN seront donc formées à partir de l’hélice d’ADN originale à
laquelle elles sont identiques, chaque molécule d’ADN comporte un brin matrice
(c'est-à-dire le brin ancien) et un brin nouveau (c’est-à-dire le brin néoformé).
C’est pourquoi le mécanisme de la réplication de l’ADN est souvent appelé
réplication semi-conservative.
Le modèle de réplication semi-conservative a été proposé en 1953 par Watson et
Crick. Ce modèle a été confirmé par Taylor (1957) sur des cellules de racines de
Bellevalia, une plante proche du lis et par Meselson et Stahl (1958) sur une
bactérie Escherichia coli.
Nous pouvons observer ce phénomène de réplication au microscope électronique
(Document 14) : il est alors possible de voir des zones appelées « yeux de
réplication » la molécule d’ADN semble s’être dédoublée. Chaque œil
correspond en fait à deux « fourches de réplication », figures en forme de Y, qui
progressent en sens inverse et assurent la réplication de la molécule d’ADN.
Du fait de la progression en sens inverse des fourches de réplication au niveau
de chaque œil, les différents yeux finissent par se rejoindre et la molécule d’ADN
est ainsi dupliquée.
Remarques:
1) L’ADN polymérase est douée d’une fonction de « correction
d’erreurs » : elle contrôle systématiquement le dernier nucléotide
mis en place et, s’il existe une erreur d’appariement, elle enlève ce
nucléotide et le remplace par le bon nucléotide. Ainsi la réplication
de l’ADN est un processus fiable.
2) Bien distinguer duplication et réplication
La duplication correspond au dédoublement d’un élément cellulaire,
d’une molécule comme la duplication de l’ADN. On emploie le terme
de réplication de l’ADN quand on fait référence au mécanisme et non
au résultat.
2. Le déroulement de la mitose (Document 15) (dans le cas d’une
cellule végétale eucaryote).
La mitose est un terme réservé à la division des cellules eucaryotes des
organismes pluricellulaires.
La mitose correspond à la division dune cellule mère en 2 cellules filles. Les
mitoses des cellules vivantes permettent ainsi le développement d’un tissu ou le
remplacement de ses cellules mortes.
Cette mitose a lieu après l’interphase. Elle permet le partage du matériel
génétique dupliqué.
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La mitose est un phénomène continu mais on a néanmoins fixé 4 phases.
a) La prophase (du grec pro, en avant) :
· C’est la phase la plus longue.
· Lors de cette phase, la chromatine s’organise en filaments de plus en plus
épais, nets et courts et colorables appelés chromosomes. Chez l’Homme,
ils sont au nombre de 46. Chaque chromosome est divisé en 2
chromatides réunies par un centromère.
A ce stade, les chromosomes sont constitués de 2 filaments nommés
chromatides (les chromosomes sont alors dits bichromatidiens) unis par un
centromère. Les 2 chromatides qui constituent un chromosome sont en réalité 2
molécules d’ADN, condensés et associés à des protéines (histones) mais
identiques l’une de l’autre car elles proviennent d’une même molécule initiale par
processus de réplication. Un chromosome est constitué de 2 chromatides
génétiquement identiques.
· Le nucléole disparaît progressivement
· L’enveloppe nucléaire se démantèle progressivement et finit par
disparaître ;
· Entre les 2 pôles de la cellule s’organise dans le cytoplasme un fuseau de
division (appelé aussi fuseau mitotique ou fuseau achromatique). Il est
constitué d’éléments appartenant au cytosquelette : les microtubules. Ces
structures fibreuses sont elles-mêmes formées de tubuline, une protéine
dont les sous-unités peuvent s’assembler par polymérisation.
Remarque : Dans une cellule animale, les 2 centrioles entourés de fibres
rayonnantes migrent vers les 2 pôles, leur aspect étoilé leur a fait donner le nom
d’ASTER.
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