Eucaryotes unicellulaires cours 2012 1 web
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Aix-Marseille University Mediterranean Institute of Oceanography (MIO) Licence SME - UE 12 Microbiologie Les Eucaryotes unicellulaires Charles F. Boudouresque 1 1 Charles F. Boudouresque www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque Email : [email protected] Citation : Boudouresque C.F., 2012. Les Eucaryotes unicellulaires. Première partie. www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque Diapositives 1-81. 2 Pour ceux qui veulent en savoir plus, notez bien ! 3 Chapitre 5. Pages 119-157 Chapitre 7. Pages 203-260 4 1. Introduction 5 La notion de microbe Le terme de microbe est créé par CharlesEmmanuel Sédillot, un chirurgien ami de Pasteur, au 19ème siècle Son sens a souvent changé depuis LOUIS PASTEUR Aujourd’hui : microbe = Procaryotes (Archées, Bactéries) + virus + Eucaryotes unicellulaires Microbiologie 6 Les 4/5 de la matière de l’univers = matièmatière obs obs-cure La matière ‘visible’ = 5% de l’Univers 1998 : 3/4 de l’Univers = énergie obscure 7 ‘L’important, c’est ce qui ne se voit pas’ Sur Terre : 1020 individus d’Eucaryotes contre 4-6 1030 d’individus de Procaryotes (6 milliards de fois moins) Sur Terre : Eucaryotes = 1/3 seulement de la biomasse (2/3 pour les Procaryotes) Le Petit Prince (Antoine de Saint-Exupery) Les Eucaryotes : 5% seulement de la diversité phylétique (taxons d’ordre supérieur) D’après : - Whitman et al., 1998. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 95 : 6578-6583. - Mering et al., 2007. Science, 315 : 1126-1130. (comme pour la matière visible dans l’Univers !) Les organismes pluricellulaires : < 1% de la diversité phylétique 8 Chez un Homme, 90 % des cellules sont des Bactéries et des Archées, appartenant à ~1 000 espèces : Tube digestif, peau, bouche, vagin, etc. D’après : - Qin et al., 2010. - Salthun-Lassale, 2010 Chez un individu, environ 1 500 000 gènes de Procaryotes, soit 50-65 fois notre génome. Au total, 98.0 à 98.5 % des gènes que nous transportons sont directement bactériens et archéens (Il s’y ajoute les gènes humains d’origine bactérienne et archéenne) Chez moi aussi ? Rôle des Procaryotes du tube digestif : digestion, protection contre des espèces pathogènes et fourniture de vitamines 9 Les Bactéries et Archées symbiotiques (généralement mutualistes et spécifiques) d’un Homme en bonne santé Bacteroidetes Actinobacteria Proteobacteria Autres phylums Bouche (56) Firmicutes Peau (48) Œsophage (43) Estomac (25) Colon (195) Vagin (5) 10 D’après Dethlefsen et al., 2007. Nature, 449 : 811-818 La longueur de la branche a été raccourcie, pour des raisons graphiques Arbre du vivant D'après 31 gènes universels chez les organismes dont le génome est complètement séquencé Les Eucaryotes pluricellulaires Diversité phylétique : l’écrasante domination des Procaryotes et des unicellulaires D'après Ciccarelli 11 et al. (2006) La diversité génétique des Eucaryotes est dérisoire par rapport à celle des Procaryotes Autant de différences qu’au sein des Vertébrés (Métazoaires) Exemple, au sein du genre Pseudomonas (une centaine d’espèces) (gammaprotéobactéries) P. fluorescens P. aeruginosa P. putida P. stutzeri Autant de différences qu’au sein des oiseaux Au sein de l’espèce Pseudomonas stutzeri Lalucat et al., 2006. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 70 (2) : 510-547 P. stutzeri 12 Les Eucaryotes ? Un monde d’unicellulaires Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées Euglyphides D’après King (2004), modifié Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides LECA Fungi Ciliés ActinoSTRAMÉNOPILES phryda (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Kinétoplastides Microsporidies Parabasalia Basidiomycètes Ascomycètes Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Apicomplexes Oobiontes Chromobiontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Bicosoécidés Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES Diplomonadines Oxymonadines Retortamonadines EXCAVATES Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae Pluricellulaires Unicellulaires Partiellement unicellulaires Si vous vous intéressez aux seuls dauphins, baleines, tortues Vous vous intéressez à la couleur, au cuir des sièges, au look Ce qui compte, c’est la mécanique, l’électronique embarquée, etc. Dans un écosystème, la mécanique, l’électronique embarquée, ce sont les Procaryotes et les Eucaryotes unicellulaires. Or, c’est là que se situent les principaux déficits de connaissance 14 La planète Terre est un monde de microbes (d’unicellulaires) Même les Eucaryotes sont dominés par les unicellulaires Les microbes peuvent se passer de nous Nous ne pouvons pas nous passer des microbes 15 1. Introduction 2. Unicellulaire vs pluricellulaire 16 Que signifie ‘pluricellulaire’ ? (1) Les cellules sont physiquement connectées (par exemple : pores) Exemples : Cyanobactéries (2) Il y a des échanges de matière et d'information entre cellules Tous les intermédiaires : organismes coloniaux, organismes unicellulaires échangeant matière et information (bactéries, diatomées, etc.) 17 La diatomée (straménopiles) Chaetoceros atlanticus : coloniale La chlorophycée (chlorobiontes) Pediastrum boryanum : coloniale 18 Où commence la pluri-cellularité ? Choanoflagellé (opisthochontes) colonial Choanoflagellé unicellulaire Portion d'un Porifera (métazoaires) : pluricellulaire 19 Les Chlorarachniobiontes (Rhizaria) Des amibes à pseudopodes (filopodes) réunies par leurs pseudopodes : coloniales ? Pluricellulaires ? Chlorarachnion reptans 20 Tissus de l'hôte Labyrinthe du labyrinthulobionte Cellule du labyrinthulobionte Labyrinthulobiontes (straménopiles) : coloniaux ou pluricellulaires ? 21 D’après Ball, 2007. Nature, 449 : 388 Fausses couleurs La gammaprotéobactérie des sols Shewanella oneidensis : des nanofils (100 nm de diamètre) entre cellules transport des électrons vers la surface 22 Biocycle de Dictyostelium discoideum (Amoebobiontes) 12. Carpoconidie (n) 13. Germination de la carpoconidie (n) 1. Amibes uninucléées (n) (gamétogène) 2. Reproduction asexuée par fission binaire (n) (gamétogène) 8. Agrégation (10 000 à 2 000 000 cellules) (n) 3. Plasmogamie cellule géante. Phagocytose de cellules du gamétogène 11. Fixation et formation du ‘Fruting body’ du carpoconidiogène (n) 7. Méiose spores (n) 10. ‘Slug’. Déplacement du carpoconidiogène (n) 4. Caryogamie. Zygote cyste (2n) 6. Amibes uninucléées (2n) (sporogène) 9. ‘Mound’ : début du carpoconidiogène (n) 5. Germination du cyste (2n) Biocycle de Dictyostelium discoideum (Amoebobiontes) Dictyostelium discoideum. D’après Pennisi, 2009. Science, 325 : 1196-1199. Unicellulaire ou pluricellulaire ? Unicellulaire et pluricellulaire ! 24 Dans le cas des dasycladophycées (Archaeplastida), cas limite : Quelques genres à cellule géante (jusqu'à 10 cm), uninucléée : Acetabularia, Polyphysa, etc. Acetabularia mediterranea Acetabularia crenulata 25 Evolution Unicellulaire pluricellulaire L’ancêtre commun des eucaryotes (LECA) était unicellulaire La pluri-cellularité est une homoplasie par convergence Elle a émergé à plusieurs reprises, indépendamment, chesz les procaryotes et les eucaryotes L'uni-cellularité peut être un caractère secondaire ( perte de la pluri-cellularité) Exemples : chez les Fungi (opisthochontes) : Saccharomyces, Candida 26 La pluricellularité est une homoplasie par convergence Entre unicellularité et pluricellularité : tous les intermédiaires 27 1. Introduction 2. Unicellulaire vs pluricellulaire 3. L’arbre des Eucaryotes 28 D'après WolfeSimon et al. (2005) Les trois domaines (= empires) classiques LUCA 29 Les mimivirus : un 4°domaine (= empire) du vivant MIMIVIRUS ARCHÉES EUCARYOTES Aeropyrum pernix Un énorme génome : 1.2 Mbp De nombreux gènes jamais rencontrés chez des virus : amino-acyl tranfert RNA synthétases, peptide release factor 1, translation initiation factor 1, etc. Homme Fungi 91 Pyrococcus abyssi 100 100 98 Arabidopsis thaliana (Viridiplantae) 100 Archaeoglobus fulgidus 100 0,2 substitutions/site LUCA D’après Raoult et al., 2004. Science, 306 : 1344-1350 100 Arbre phylogénétique construit à partir des séquences de 7 protéines universellement conservées dans les organismes cellulaires, et toutes présentes chez Mimivirus BACTÉRIES Escherichia coli Mycobacterium tuberculosis Bacilus subtilis Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées Euglyphides Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides LECA Fungi Apicomplexes Ciliés Actinophryda STRAMÉNOPILES (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes Bicosoécidés HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Microsporidies Basidiomycètes Ascomycètes Parabasalia Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Oobiontes Chromobiontes Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES RetortaOxymomonaDiplo- nadines dines monadines EXCAVATES Kinétoplastides Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées D’après Baldauf (2003, 2008), Adl et al. (2005), Boudouresque (2011), Burki et al. (2012), très simplifié (Boudouresque, original) Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae Les 10 règnes d’Eucaryotes Règne animal et règne végétal ? Termes coutumiers Révolution ! 10 règnes d’Eucaryotes (en plus des règnes de Bactéries et d’Archées) 32 1. Introduction 2. Unicellulaire vs pluricellulaire 3. L’arbre des Eucaryotes 4. Eucaryotes photosynthétiques vs non photosynthétiques 33 Tous (±) photosynthétiques Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées Glaucocystobiontes Euglyphides -Paulinella Chlorarachniobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides Fungi Apicomplexes Ciliés Actinophryda STRAMÉNOPILES (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes Bicosoécidés HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Microsporidies Basidiomycètes Ascomycètes Parabasalia Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Oobiontes Chromobiontes Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES RetortaOxymomonaDiplo- nadines dines monadines EXCAVATES Kinétoplastides Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées En partie photosynthétiques Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae La photosynthèse est dispersée dans l’arbre des Eucaryotes a Appareil cinétique ADN procaryotique Bactérie à undulipodium ? Noyau ADN eucaryotique Endosymbioses primaires b Mitochondrie Alphaprotéobactérie Chloroplaste c Cyanobactérie 35 Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées Euglyphides Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides Fungi Apicomplexes Ciliés Actinophryda STRAMÉNOPILES (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes Bicosoécidés HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Microsporidies Basidiomycètes Ascomycètes Parabasalia Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Oobiontes Chromobiontes Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES RetortaOxymomonaDiplo- nadines dines monadines EXCAVATES Kinétoplastides Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées D'après Baldauf (2003, 2008), Boudouresque et al. (2006) et Boudouresque (2011) Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae L’arrivée de la photosynthèse (endosymbiose primaire) chez les Eucaryotes Le mécanisme des endosymbioses secondaires a Eucaryote non photosynthétique Phagotrophie b Eucaryote non photosynthétique Phagotrophie Digestion En vert : gènes de la photosynthèse, partagés entre le chloroplaste et le noyau Kleptoplastie 37 La kleptoplastie Brouteur de MPOs : ne digère pas les chloroplastes. Les envoie dans ses cellules Exemple actuel : le mollusque nudibranche Elysia, qui broute des Codium (Viridiplantae, Archaeplastida) Elysia viridis Les chloroplastes ne s'y reproduisent pas, mais peuvent survivre. Ils fournissent les polysaccharides photosynthétisés à Elysia Codium fragile 38 Le mécanisme des endosymbioses secondaires c Eucaryote non photosynthétique Phagotrophie d Kleptoplastie + karyokleptie Eucaryote non photosynthétique On a gagné ! On est photosynthétiques ! Phagotrophie 39 Endosymbiose secondaire ou tertiaire Endosymbiosis in progress Vaucheria litorea (Chromobiontes, Straménopiles) Elysia chlorotica (Mollusques, Métazoaires) - Chloroplastes : obligatoires pour Elysia chlorotica - Au moins 2 gènes nucléaires de Vaucheria (impliqués dans la photosynthèse) sont présents dans le génome de Elysia (HGT) - Mais il manque encore à Elysia de très nombreux gènes Jared Worful in Pennisi (2006) 40 Elysia chlorotica Photo Mary Rumpho 41 La double membrane du chloroplaste : un reste de l’endosymbiose primaire La quadruple membrane du chloroplaste : un reste de l’endosymbiose secondaire Thylakoïde Plasmalemme de la cyanobactérie Membrane vacuolaire de l’eucaryote Plasmalemme de l’eucaryote Membrane vacuolaire de l’eucaryote prédateur 42 Tous ces cas, tous les intermédiaires, se rencontrent dans la nature actuelle Le chloroplaste a ainsi été exporté, comme un kit, avec ses gènes (gigantesque HGT – Horizontal Gene Transfer) - Depuis les rhodobiontes (‘voie rouge’) ou les chlorobiontes (‘voie verte’) - Vers la plupart des autres règnes Le processus serait récent (~250-300 Ma) 43 Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées Euglyphides Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides Fungi Ciliés ActinoSTRAMÉNOPILES phryda (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Microsporidies Basidiomycètes Ascomycètes Parabasalia Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Apicomplexes Oobiontes Chromobiontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Bicosoécidés Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES Diplomonadines Kinétoplastides Oxymonadines Retortamonadines EXCAVATES Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées Endosymbioses secondaires. En vert vert, la ‘voie verte’, en rose la ‘voie rouge’. En bleu : acquisition par les deux voies Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae Etoile rouge : endosymbiose primaire à l’origine du chloroplaste chez les eucaryotes Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées Euglyphides Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides Fungi Ciliés ActinoSTRAMÉNOPILES phryda (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Microsporidies Basidiomycètes Ascomycètes Parabasalia Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Apicomplexes Oobiontes Chromobiontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Bicosoécidés Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES Diplomonadines Kinétoplastides Oxymonadines Retortamonadines EXCAVATES Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées Endosymbioses secondaires. En vert vert, la ‘voie verte’, en rose la ‘voie rouge’. En bleu : acquisition par les deux voies Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae Etoile rouge : endosymbiose primaire à l’origine du chloroplaste chez les eucaryotes Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées Euglyphides Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides Fungi Ciliés ActinoSTRAMÉNOPILES phryda (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Microsporidies Basidiomycètes Ascomycètes Parabasalia Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Apicomplexes Oobiontes Chromobiontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Bicosoécidés Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES Diplomonadines Kinétoplastides Oxymonadines Retortamonadines EXCAVATES Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées Endosymbioses secondaires. En vert vert, la ‘voie verte’, en rose la ‘voie rouge’. En bleu : acquisition par les deux voies Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae Etoile rouge : endosymbiose primaire à l’origine du chloroplaste chez les eucaryotes Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées Euglyphides Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides Fungi Ciliés ActinoSTRAMÉNOPILES phryda (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Microsporidies Basidiomycètes Ascomycètes Parabasalia Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Apicomplexes Oobiontes Chromobiontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Bicosoécidés Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES Diplomonadines Kinétoplastides Oxymonadines Retortamonadines EXCAVATES Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées Endosymbioses secondaires. En vert vert, la ‘voie verte’, en rose la ‘voie rouge’. En bleu : acquisition par les deux voies Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae Etoile rouge : endosymbiose primaire à l’origine du chloroplaste chez les Eucaryotes Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées Euglyphides Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides Fungi Ciliés ActinoSTRAMÉNOPILES phryda (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Microsporidies Basidiomycètes Ascomycètes Parabasalia Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Apicomplexes Oobiontes Chromobiontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Bicosoécidés Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES Diplomonadines Kinétoplastides Oxymonadines Retortamonadines EXCAVATES Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées Endosymbioses secondaires. En vert vert, la ‘voie verte’, en rose la ‘voie rouge’. En bleu : acquisition par les deux voies Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae Etoile rouge : endosymbiose primaire à l’origine du chloroplaste chez les Eucaryotes Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées Euglyphides Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides Fungi Ciliés ActinoSTRAMÉNOPILES phryda (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Microsporidies Basidiomycètes Ascomycètes Parabasalia Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Apicomplexes Oobiontes Chromobiontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Bicosoécidés Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES Diplomonadines Kinétoplastides Oxymonadines Retortamonadines EXCAVATES Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées Endosymbioses secondaires. En vert vert, la ‘voie verte’, en rose la ‘voie rouge’. En bleu : acquisition par les deux voies Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae Etoile rouge : endosymbiose primaire à l’origine du chloroplaste chez les Eucaryotes Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées Euglyphides Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides Fungi Ciliés ActinoSTRAMÉNOPILES phryda (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Microsporidies Basidiomycètes Ascomycètes Parabasalia Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Apicomplexes Oobiontes Chromobiontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Bicosoécidés Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES Diplomonadines Kinétoplastides Oxymonadines Retortamonadines EXCAVATES Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées Endosymbioses secondaires. En vert vert, la ‘voie verte’, en rose la ‘voie rouge’. En bleu : acquisition par les deux voies Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae Etoile rouge : endosymbiose primaire à l’origine du chloroplaste chez les eucaryotes Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées Euglyphides Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides Fungi Ciliés ActinoSTRAMÉNOPILES phryda (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Microsporidies Basidiomycètes Ascomycètes Parabasalia Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Apicomplexes Oobiontes Chromobiontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Bicosoécidés Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES Diplomonadines Kinétoplastides Oxymonadines Retortamonadines EXCAVATES Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées Endosymbioses secondaires. En vert vert, la ‘voie verte’, en rose la ‘voie rouge’. En bleu : acquisition par les deux voies Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae Etoile rouge : endosymbiose primaire à l’origine du chloroplaste chez les eucaryotes Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées Euglyphides Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides Fungi Ciliés ActinoSTRAMÉNOPILES phryda (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Microsporidies Basidiomycètes Ascomycètes Parabasalia Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Apicomplexes Oobiontes Chromobiontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Bicosoécidés Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES Diplomonadines Kinétoplastides Oxymonadines Retortamonadines EXCAVATES Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées Endosymbioses secondaires. En vert vert, la ‘voie verte’, en rose la ‘voie rouge’. En bleu : acquisition par les deux voies Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae Etoile rouge : endosymbiose primaire à l’origine du chloroplaste chez les eucaryotes Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées Euglyphides Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides Fungi Ciliés ActinoSTRAMÉNOPILES phryda (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Microsporidies Basidiomycètes Ascomycètes Parabasalia Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Apicomplexes Oobiontes Chromobiontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Bicosoécidés Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES Diplomonadines Kinétoplastides Oxymonadines Retortamonadines EXCAVATES Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées Endosymbioses tertiaires. En vert vert, la ‘voie verte’, en rose la ‘voie rouge’. En bleu : acquisition par les deux voies Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae Etoile rouge : endosymbiose primaire à l’origine du chloroplaste chez les eucaryotes Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées Euglyphides Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides Fungi Ciliés ActinoSTRAMÉNOPILES phryda (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Microsporidies Basidiomycètes Ascomycètes Parabasalia Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Apicomplexes Oobiontes Chromobiontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Bicosoécidés Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES Diplomonadines Kinétoplastides Oxymonadines Retortamonadines EXCAVATES Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées Quelques endosymbioses secondaires et tertiaires en cours Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae Etoile rouge : endosymbiose primaire à l’origine du chloroplaste chez les Eucaryotes Le chloroplaste : un kit que l’on a volé, jeté, dont on a changé. Comme un iphone Avec ou sans iphone, un dinosaure reste un dinosaure, un Fucus reste un Fucus, un Homo sapiens reste un H. sapiens 55 Endosymbioses primaires : la photosyntèse (+ mitochondrie et appareil cinétique) arrive chez les Eucaryotes Endosymbioses secondaires (et tertiaires) : la photosynthèse se répand chez les Eucaryotes 56 1. Introduction 2. Unicellulaire vs pluricellulaire 3. L’arbre des Eucaryotes 4. Eucaryotes photosynthétiques vs non photosynthétiques 5. Quelques remarque nomenclaturales 57 Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées D’après Boudouresque (2011), mis à jour Euglyphides Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides Fungi Apicomplexes Ciliés Actinophryda STRAMÉNOPILES (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes Bicosoécidés HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Microsporidies Basidiomycètes Ascomycètes Parabasalia Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Oobiontes Chromobiontes Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES RetortaOxymomonaDiplo- nadines dines monadines EXCAVATES Kinétoplastides Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae Ce que la coutume a nommé ‘végétaux’ photosynthétiques et nonphotosynthétiques (il manque les procaryotes cyanobactéries, planctomycètes et actinobactéries) ‘Végétaux’ photosynthé-photosynthé tiques et non photosynthé-photosynthé tiques D'après Wolfe-Simon et al. (2005) 59 Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées D’après Boudouresque (2011), mis à jour Euglyphides Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides Fungi Apicomplexes Ciliés Actinophryda STRAMÉNOPILES (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes Bicosoécidés HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Microsporidies Basidiomycètes Ascomycètes Parabasalia Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Oobiontes Chromobiontes Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES RetortaOxymomonaDiplo- nadines dines monadines EXCAVATES Kinétoplastides Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées Il manque ici les procaryotes : planctomycètes et actinobactéries Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae Le terme coutumier ‘champignons’’ : un ensemble polyphylétique Rhodobiontes Trentepoliophycées Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées Euglyphides Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea Haplosporidies Centrohelida ? Foraminifères Radiolaires Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES RHIZARIA Katablépharides Fungi Apicomplexes Ciliés Actinophryda STRAMÉNOPILES (= HÉTÉROCHONTES) Labyrinthulobiontes Bicosoécidés HAPTOBIONTES Euglénoïdes Mésomycétozoaires Chytridiomycètes Microsporidies Basidiomycètes Ascomycètes Parabasalia Choanoflagellés Métazoaires (= animaux) Unichontes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES (= Archamaeba AMOEBOZOA) Lobosa Eumétazoaires ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Oobiontes Chromobiontes Cryptophytes Spongiaires Placozoaires Dinobiontes OPISTHOCHONTES RetortaOxymomonaDiplo- nadines dines monadines EXCAVATES Kinétoplastides Euglénobiontes Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes DISCICRISTATES Chromalvéolés ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) D’après Boudouresque (2011), mis à jour Cercobiontes Embryophytes Charophycées Zygnématophycées En bleu : taxons revendiqués par les ‘botanistes’ et les ‘zoologistes’ Retaria Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae Le terme coutumier ‘protozoaires’ : un ensemble polyphylétique Si l'on vous dit "les algues n'existent pas d'un point de vue scientifique", ne demandez pas : "mais alors, comment faut-il les nommer ?" Malgré des Il n'est pas nécessaire de ressemnommer cet ensemble blances ! hétéroclite (comme les algues) 62 Un ensemble hétéroclite : les champignons 63 Un ensemble hétéroclite : les ‘protozoaires’ 64 Le classification actuelle ? - Les agrafeuses vont avec les agrafeuses - Les drapeaux avec les drapeaux - Les stylos avec les stylos - Les monuments avec les monuments ! Elle est logique, naturelle ! 65 Que cherche-t-on ? A utiliser un terme qui donne une information Un taxon information phylogénétique + caractères partagés Plancton information écologique Organismes photosynthétiques information fonctionnelle Organismes photosynthétiques multicellulaires (MPOs) information morphologique + fonctionnelle Eucaryotes unicellulaires information taxonomique + morphologique Algues, champignons, protozoaires, végétaux, phytoplancton, etc. aucune information Autant dire "truc", "machin" et "chose" 66 Protistes ? 1. Little et Jones (Dictionary of Botany) : Un ensemble hétérogène d’organismes Eucaryotes unicellulaires, coloniaux ou multicellulaires 67 Protistes ? Eucaryotes Unicellulaire Pluricellulaire 1. Little et Jones Mobile Nonmobile Bactéries et Archées 68 Protistes ? 1. Little et Jones (Dictionary of Botany) : Un ensemble hétérogène d’organismes Eucaryotes unicellulaires, coloniaux ou multicellulaires 2. Dalage et Métaillé (Dictionnaire de biogéographie végétale) : Micro-organisme constitué par une seule cellule : protophyte, protozoaire, bactérie, etc. 69 Protistes ? Eucaryotes Unicellulaire Mobile Pluricellulaire 1. Little et Jones 2. Dalage et Métaillé Nonmobile Bactéries et Archées 70 Protistes ? 1. Little et Jones (Dictionary of Botany) : Un ensemble hétérogène d’organismes Eucaryotes unicellulaires, coloniaux ou multicellulaires 2. Dalage et Métaillé (Dictionnaire de biogéographie végétale) : Micro-organisme constitué par une seule cellule : protophyte, protozoaire, bactérie, etc. 3. Wikipédia (classification classique) : Règne du vivant regroupant les êtres vivants mobiles et unicellulaires : protozoaires (animaux) et protophytes (végétaux) [4. Mais le tableau joint inclut les Rhodobiontes, non mobiles, généralement pluricellulaires] 71 Protistes ? Eucaryotes Unicellulaire Mobile Pluricellulaire 1. Little et Jones 2. Dalage et Métaillé 3. Wikipédia classique texte Nonmobile Bactéries et Archées 72 Protistes ? Eucaryotes Unicellulaire Mobile Pluricellulaire 1. Little et Jones 2. Dalage et Métaillé 3. Wikipédia classique texte 4. Wikipédia classique tableau Nonmobile Bactéries et Archées 73 Protistes ? 1. Little et Jones (Dictionary of Botany) : Un ensemble hétérogène d’organismes Eucaryotes unicellulaires, coloniaux ou multicellulaires 2. Dalage et Métaillé (Dictionnaire de biogéographie végétale) : Micro-organisme constitué par une seule cellule : protophyte, protozoaire, bactérie, etc. 3. Wikipédia (classification classique) : Règne du vivant regroupant les êtres vivants mobiles et unicellulaires : protozoaires (animaux) et protophytes (végétaux) [4. Mais le tableau joint inclut les Rhodobiontes, non mobiles, généralement pluricellulaires] 5. Wikipédia (classification phylogénétique) : Le règne des protistes n’est plus pertinent 74 Protistes ? 1. Little et Jones (Dictionary of Botany) : Un ensemble hétérogène d’organismes Eucaryotes unicellulaires, coloniaux ou multicellulaires 2. Dalage et Métaillé (Dictionnaire de biogéographie végétale) : Micro-organisme constitué par une seule cellule : protophyte, protozoaire, bactérie, etc. 3. Wikipédia (classification classique) : Règne du vivant regroupant les êtres vivants mobiles et unicellulaires : protozoaires (animaux) et protophytes (végétaux) [4. Mais le tableau joint inclut les Rhodobiontes, non mobiles, généralement pluricellulaires] 5. Wikipédia (classification phylogénétique) : Le règne des protistes n’est plus pertinent 6. Parent (Dictionnaire des sciences de l’environnement) : Organisme unicellulaire Eucaryote 75 Protistes ? Eucaryotes Unicellulaire Mobile Pluricellulaire 1. Little et Jones 2. Dalage et Métaillé 3. Wikipédia classique texte 4. Wikipédia classique tableau Nonmobile Bactéries et Archées 6. Parent Sans définition, autant dire ‘machin’ ! 76 Sans définition, autant dire ‘machin’ ! La définition que je recommande : Protiste = eucaryote unicellulaire (photosynthétique ou non, mobile ou non) Mais indiquer obligatoirement cette définition quand le terme est utilisé 77 En conclusion : Si vous ne maîtrisez pas la classification actuelle, c'est la classification actuelle qui vous submergera Car cela ira très vite 78 Pour que la science avance : - Donner un nom correct à chaque chose - Changer de nom quand la science a changé Appeler un chat un chat Llamar al pan pan y al vino vino To call a spade, a spade 79 Llamar al pan pan y al vino vino 80 Crocus Les Eucaryotes ARCHAEPLASTIDA (= PLANTAE) Trentepoliophycées Gymnodinium Chlorarachniobiontes Glaucocystobiontes Phytomyxea HaploForaminifères sporidies Centrohelida ? Delesseria Ulvophycées Chlorophycées Prasinophycées Cercobiontes Rhodobiontes Euglyphides Foraminifères Radiolaires Ulva ALVÉOLÉS (= Ellobiopsidés ALVEOLATA) Apicomplexes Ciliés Actinophryda Oobionte (ex-champignons, pro parte) Unichontes Trichomonas vaginalis (maladie sexuellement transmissible) Fungi Métazoaires (= animaux) Choanoflagellés Axinella Diatomée HAPTOBIONTES Chytridiomycètes Amanite (exMicrosporidies Nosema (cause champignons, Basidiomycètes mortalité des abeilles) pro parte) Ascomycètes Eumétazoaires Oobiontes Chromobiontes Cafeteria Radiolaires Mésomycétozoaires Spongiaires Placozoaires STRAMÉNOPILES (= HÉTÉROCHONTES) Bicosoécidés Cryptophytes Mycétobiontes AMOEBOBIONTES Archamaeba Entamoeba hysto- (= AMOEBOZOA) litica (dysenterie) Lobosa Paramécie Labyrinthulobiontes RHIZARIA Katablépharides Plasmodium (paludisme) Dinobiontes Picobiliphytes ? CRYPTOBIONTES Alexandrium Chromalvéolés Tetraselmis Embryophytes Charophycées Zygnématophycées Retaria Chara Chlorobiontes Streptobiontes Viridiplantae Fougère Parabasalia Elysia Euglénoïdes Kinétoplastides Euglena Retortamonadines OxymoDiplo- nadines monadines EXCAVATES OPISTHOCHONTES Homo sapiens Emiliania (à l’origine de la craie) Euglénobiontes Cystoseira Acrasiobiontes (= Heterolobosa) Percolobiontes Naegleria (amibe des piscines) DISCICRISTATES Trypanosoma (maladie du sommeil) Undaria
