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Les anomalies dans la conscience de l’action
Blakemore et al. (2002)
Copie efférente: prédit les conséquences sensorielles des
commandes motrices lorsqu’on exécute des mouvements
(modèle d’anticipation)
Ataxie optique (syndrome de Balint):
difficulté (consciente) à prendre des objets
que l’on peut voir nettement
les informations visuelles associées à la forme de l’objet ne
sont pas traitées de manière correcte et donc les
commandes motrices nécessaires pour réaliser l’action sont
mal informées (mais le mouvement programmé
correspond à l’intention)
La main anarchique:
par ex., gribouillages de la main
indépendants de la volonté (dissociation
entre l’action désirée et l’action réalisée)
c’est l’opposé de l’ataxie optique, la vue d’un objet est
suffisante pour déclencher le mouvement, les effets des
indices visuels ne peuvent plus être inhibés;
mais le patient est conscient du fait que sa main ne se
conforme pas à ses intentions
« elle (la main) ne fait pas ce que je veux qu’elle fasse »
Comportement d’utilisation:
en cas de lésion frontale, utilisation stéréotypée, donc
inappropriée dans un contexte plus large, d’un objet, suite
à sa perception.
Contrairement à la main anarchique, le patient n’a pas
conscience de la dissociation entre intention et action.
Rationalisation: il l’a fait parce qu’il croyait que
l’expérimentateur voulait qu’il le fasse.
Plus précoce, dans le développement d’une action, que le
cas de la main anarchique (ne remarque l’action qu’après
l’avoir réalisée).
1. Le patient n’est pas conscient de ce qu’il fait
avant de l’avoir fait
2. Les réponses inappropriées suggérées par
les objets ne sont pas inhibées
Membres fantômes:
après amputation, sensation de la présence (mais
connaissance de son absence)
réorganisation de la région déafferentée du cortex
fantôme « paralysé » vs. « capacité » de faire des
mouvements (dépend en général de la situation précédant
l’amputation); cette « capacité » se perd avec le temps.
Pourquoi? La position estimée d’un membre est basée sur
l’information sensorielle mais aussi sur les commandes
motrices envoyées aux muscles
Puisque le membre ne bouge pas, il y a discordance
entre les conséquences prédites et réelles de ces
commandes.
Avec le temps, les modèles d’anticipation sont modifiés afin
de réduire ces discordances, et à la fin aucun mouvement
du membre n’est prédit lorsque les commandes motrices
sont envoyées.
Cette adaptation des modèles d’anticipation explique
qu’on ait pu réinstaller un mouvement volontaire du
fantôme en fournissant un faux feedback visuel d’un
membre qui bouge correspondant au fantôme (via un
miroir dans le plan mi-sagittal)
Illusions de contrôle ou expériences de passivité
associées à la schizophrénie
actions, paroles, pensées ou émotions produites pour eux
par un agent extérieur à la volonté du patient, qui se sent
contrôlé par des forces qui souvent ne divergent pas de ses
propres intentions
explication: la prise de conscience d’initier un mouvement
précède généralement le mouvement réel
le patient est conscient de son objectif, de son intention de
bouger et du fait qu’il a bougé, mais il n’est pas conscient
d’avoir initié le mouvement;
en même temps son système de croyances est affecté et fait
qu’il interprète l’action de manière irrationnelle
Conscience motrice et contrôle moteur
Monitoring du comportement = évaluation continue de
l’efficacité des actes moteurs; il est important d’être
conscient de ces actes
Berti et al. (2005): étude anatomique
patients avec hémiplégie gauche (lésion droite)
17 avaient aussi « neglect spatial gauche » et un déni du
déficit moteur (anosognosie) (NB: anosognosie et
« neglect » peuvent être associés mais aussi observés
indépendamment)
12 avaient hémiplégie et neglect mais pas anognosie
L’anosognosie de l’hémiplégie implique des aires motrices
et pré-motrices (en particulier l’aire 6), et, moins souvent,
des aires préfrontales (comme la 46) - aires impliquées
dans la programmation des actes moteurs (chez l’homme
et le singe)
Les aires prémotrices sont activées aussi pendant
l’imagerie mentale motrice
—> « Equivalence fonctionnelle » entre la génération de
l’action, la simulation de l’action, la verbalisation de
l’action et la perception de l’action = composantes d’un
réseau unique?
Le monitoring n’est pas une prérogative d’un
système exécutif central dominant
hiérarchiquement les fonctions cognitives et
sensori-motrices
N’est pas non plus une fonction physiologiquement et
anatomiquement séparée des processus primaires qui
doivent être « monitorés »
Le déni peut être dû au fait que le patient est
incapable de distinguer entre la simulation de
l’action (son image mentale) et l’état réel du
système moteur
• L’activité prémotrice encore existante pourrait
engendrer une représentation responsable pour
la fausse croyance d’être capable de faire des
mouvements.
• L’expérience de l’intention motrice ne dépend
pas d’une seule région mais de l’interaction
dynamique entre différentes aires prémotrices
Spécificité des actions
Fogassi et al. (2005)
Neurones du lobe pariétal inférieur (chez le singe en train
de réaliser ou observer des actes moteurs):
Des activations différentes selon que l’acte fait partie de
différentes actions (par ex., « grasping » pour manger ou
pour placer)
Répondent non seulement pendant l’observation de l’acte
mais aussi avant le début des actes subséquents qui
spécifient l’action: donc, non seulement ils codent l’acte
moteur observé mais « permettent aussi à l’observateur de
comprendre les intentions de l’agent » (signalent la
compréhension de ces intentions)
L’imitation
Brass & Heyes (2005):
Pouvez-vous apprendre le tango par téléphone?
Il est plus facile d’apprendre en regardant les pas qu’en
écoutant les instructions
« Problème de correspondance »:
quand nous observons quelqu’un bouger nous ne voyons
pas l’activation de ses muscles mais les conséquences
extérieures de cette activation.
Comment le système moteur connaît-il quelles activations
de muscles conduiront au mouvement observé?
La découverte des neurones miroir a eu un grand
impact sur l’étude de l’observation de l’action et de
l’imitation en neuroscience cognitive
Neurones miroir de l’aire F5 du singe: actifs lorsque le
singe observe et lorsqu’il exécute une certaine action —>
interaction perception - action
Les neurones miroir pourraient intervenir dans l’imitation
sans exister, par l’évolution via la sélection naturelle, pour
l’imitation —> la fonction d’imitation des neurones miroir
pourrait être une exaptation et non une adaptation
Théorie généraliste de l’imitation: les neurones miroir
acquièrent cette fonction au cours de l’ontogénie comme
un effet de l’apprentissage associatif
Ferrari et al. (2005)
Des neurones miroir pour l’imitation peuvent se
développer au cours de l’ontogénie —> l’apprentissage
joue un rôle crucial
Les singes ont des neurones miroir mais ils n’imitent pas
—> argument contre l’hypothèse d’une fonction innée
Les environnements dans lesquels les êtres humains se
développent peuvent conduire à une spécificité imitative
des neurones miroirs et l’imitation peut résulter de l’action
combinée de ces neurones et d’habiletés cognitives plus
complexes
Théories « spécialistes » de l’imitation: mécanismes
fonctionnels et neuronaux consacrés spécifiquement au
contrôle de l’imitation
Théories « généralistes »: le problème de la
correspondance est résolu par des mécanismes généraux
d’apprentissage associatif et de contrôle de l’action
1. — Théorie idéomotrice: toutes les actions sont
représentées sous formes d’images du feedback sensoriel
qu’elles produisent, et ces images sont utilisées pour initier
et contrôler les mouvements: la similitude entre la
représentation sensorielle et la représentation motrice
permet à celle-ci d’imiter le comportement observé
2. — Théorie de l’apprentissage associatif: permet de
rendre compte non seulement d’actions « transparentes »
comme les mouvements de doigts mais aussi d’actions plus
« opaques » comme les expressions faciales
Chaque image est composée de deux représentations, l’une
de l’information visuelle et l’autre de l’information
somatosensorielle et des commandes motrices, associées via
un processus d’apprentissage (association « verticale ») —
ce type d’imitation ne peut avoir lieu qu’avec des
partenaires sociaux ou dans des situations d’entraînement
explicite
Evidence comportementale d’activation motrice par
l’observation du comportement
paradigme d’interférence:
si l’observation de A conduit à l’activation de sa
représentation motrice, alors l’observation de A pendant la
préparation à exécuter B (mouvement incongruent)
devrait interférer sur la performance de B
Lever et taper d’un doigt pendant l’observation d’ouvrir et
fermer une main : effets obtenus lors de l’observation
cinématique et de la posture terminale du mouvement
Etudes de neuro-imagerie: l’observation passive du
mouvement est suffisante pour engendrer une activation
motrice (dans les aires connues pour être engagées dans
l’exécution du mouvement)
L’occurrence de ces effets (comportemental et en imagerie
cérébrale) est plus forte lors de l’observation de
mouvements biologiques humains
Par exemple,
par une main humaine que par une main de robot,
par une main réelle que par une main virtuelle,
et pour des mouvements biomécaniquement possibles
qu’impossibles
Buccino et al. (2004): activation motrice pendant
l’observation de mouvements humains et ceux d’autres
animaux: mordre —> l’activation du gyrus frontal et du
cortex pariétal inférieurs était similaire pour une action
réalisée par humain, singe ou chien; aboyer (en général
non humain) —> pas d’activation frontale (aspect
abstrait)
L’imitation est spécifique de l’effecteur: des mouvements
des mains avec les mains, des pieds avec les pieds.
Les études d’imagerie indiquent une organisation
somatotopique pour les mouvements observés dans les
aires en rapport avec le mouvement
Aires mises en évidence lors de l’imitation: Gyrus frontal
inférieur, cortex préfrontal ventral et dorsal, cortex
pariétal inférieur, lobule pariétal supérieur et sillon
temporal postérieur supérieur
On n’a pas pu trouver des aires qui soient activées
pendant l’imitation mais pas pendant
l’observation passive de l’action
D’après le modèle d’apprentissage associatif, je ne peux
imiter une action observée que si j’ai eu l’occasion de
former un lien entre les représentations visuelles et
motrices de cette action
Heyes et al. (2005): l’imitation automatique (par ex.,
tendance spontanée à ouvrir ses mains lorsqu’on voit des
mains qui s’ouvrent) peut être abolie par entraînement,
l’influence du mouvement observé sur son exécution peut
être modifiée par l’expérience
Effets d’imitation automatique plus forts quand les
mouvements du corps sont vus de sa propre perspective
que de la perspective d’un autre (Vogt et al., 2003)
— confirmé récemment par la stimulation magnétique
transcrânienne
Les théories « spécialistes » auraient prédit soit que la
perspective est non pertinente (représentations supramodales, donc indépendantes du point de vue) soit que la
perspective de l’autre est privilégiée (parce que la fonction
spécifique est d’imiter les autres)
Etudes de neuro-imagerie
montrent que l’activation des aires corticales impliquées
dans l’imitation et l’observation du mouvement dépend de
l’expertise acquise à réaliser les mouvements observés:
1. Calvo-Merino et al. (2005):
danseurs de capoeira, de ballet classique et non danseurs:
plus grande activation dans les régions prémotrice,
pariétale et sillon temporal supérieur postérieur si
mouvements congruents avec l’expertise
Influence de l’expertise acquise
2. Haslinger et al. (2005):
L’observation de pianistes jouant le piano a conduit à une
plus grande activité cérébrale motrice chez les pianistes
que chez les contrôles( non musiciens), alors que les deux
groupes n’ont pas été différents pour l’observation de
mouvements d’opposition pouce - autres doigts
3. Buccino et al. (2004):
Des non musiciens observant et reproduisant des accords
de guitare: activation du cortex préfrontal latéral juste
avant la reproduction de ces nouvelles actions —> les
éléments moteurs seraient sélectionnés et combinés dans le
cortex préfrontal pour appariement avec le modèle
Chez l’expert,
les associations verticales sont automatiquement activées et
ensuite combinées via les associations horizontales;
le nombre et l’identité des associations verticales
dépendent du répertoire moteur de l’imitateur,
Chez le novice, l’habileté à recombiner dépend d’autres
mécanismes cognitifs qui concernent le traitement de
l’ordre sériel
Pourquoi est-ce que nous n’imitons pas constamment?
Certains patients préfrontaux sont échopractiques
(comportement d’imitation: imitent tous les
comportements observés et ne suivent pas les instructions)
Normalement nous sommes capables d’inhibition du
comportement d’imitation
Etudes d’imagerie cérébrale de Brass et al. (2001, 2005):
Les aires impliquées dans l’inhibition de la tendance au
comportement d’imitation sont connues pour être
impliquées dans la distinction entre soi et l’autre, plutôt
que dans l’inhibition de réponses per se
Cortex fronto-médian antérieur et jonction temporopariétale droite: activées quand un mouvement devait être
effectué pendant l’observation d’un autre mouvement,
incongru
Decety et al. (2002): une aire du cortex pariétal inférieur
droit a été activée lorsqu’il fallait distinguer l’imitation (le
soi imitant l’autre) du fait d’être imité (l’autre imitant le
soi)
Le cortex pariétal inférieur droit était surtout actif lorsque
les participants étaient imités, et le gauche lorsqu’ils
imitaient
—> L’observation de l’action active des représentations
motrices du même type que celles qui sont engendrées par
l’action auto-produite. Si cela n’était pas le cas, il ne serait
pas nécessaire que l’inhibition de l’imitation fasse appel à
des mécanismes qui distinguent le soi de l’autre
La capacité de l’imitation
• Est une propriété émergente du système
moteur
• Nous ne savons pas encore comment elle
devient dépendante du contrôle intentionnel
• Mais, quel que soit ce mécanisme, l’habileté à
réorganiser, coordonner et inhiber des
représentations motrices activées de l’extérieur
distingue la capacité imitative humaine de celle
des autres animaux