ESOL, Biodiversité et fonctionnement des sols

Biodiversité et
fonctionnement des sols
S. Barot
IRD, UMR 137
http://millsonia.free.fr/
1
Une très grande diversité
2
ESOL, Biodiversité, Barot
Une grande diversité à l’intérieur des grands
groupes
 Ordre de
grandeur
sur une
parcelle
3
ESOL, Biodiversité, Barot
Pourquoi se préoccuper de la
biodiversité?
 Intérêt mondial pour la biodiversité
‘‘aérienne’’
 Pourquoi?
+ Diminution violente de la biodiversité
du fait des activités humaines
+ La biodiversité est encore très mal
connue
+ La biodiversité comme source de
services écosystémiques
ESOL, Biodiversité, Barot
4
Pourquoi se préoccuper de la
biodiversité des sols?
 La biodiversité des sols est encore moins
bien connue
 La biodiversité des sols est modifiée
(négativement?) par les changements
d’usage des sols, et l’intensification de
l’agriculture
 Importance des interaction sol-planteorganismes du sols pour l’agriculture?
5
ESOL, Biodiversité, Barot
Crise de l’agriculture?
 Utilisation d’une bonne partie des terres
cultivables, sauf forêts tropicales…
 50 % de l’azote fixé sur la planète l’est
industriellement (2 à 3 t de pétrole / t N)
 Pertes de fertilité (MO)
 Effets collatéraux: pollutions,
consommation d’énergie ..
 Réserve minérales de P et K
6
ESOL, Biodiversité, Barot
Crise de l’agriculture?
7
ESOL, Biodiversité, Barot
Milliards d'habitants
Crise de l’agriculture?
Population mondiale!!!
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
1900
1920
1940
1960
1980
2000
2020
2040
2060
Années
8
ESOL, Biodiversité, Barot
La biodiversité comme source de
services écosystémiques
Diversité
horizontale et
verticale
Duffy et al. 2007 Ecol. Lett.
9
ESOL, Biodiversité, Barot
Biodiversité horizontale et fonctionnement
 L’effet de la biodiversité horizontale a surtout
été étudié pour les plantes
 Que se passe-t-il quand la biodiversité des
Production primaire
producteurs primaires augmente?
?
Nb d’espèce de plantes
10
ESOL, Biodiversité, Barot
Production primaire
Production primaire
Biodiversité horizontale et fonctionnement
Complémentarité
Niche trophique ou écologique
Niche trophique ou écologique
NB espèce de plantes +
 Plus il y a d’espèces plus elles occupent toutes les
niches disponibles (occupation de l’espace et du temps)
 Plus il y a d’espèces plus elles utilisent toute la
ressource disponible (eau, lumière, nutriments)
ESOL, Biodiversité, Barot
11
Biodiversité horizontale et fonctionnement
Effet d’échantillonnage
Biomasse potentielle
à t et en
monoculture
Différentes
espèces
potentiellement
présentes
localement
Sélection locale d’espèces
Avec peu d’espèces on a peut de chance de rencontrer les
espèces les plus productives : faible production primaire
12
ESOL, Biodiversité, Barot
Biodiversité horizontale et fonctionnement
Effet d’échantillonnage
Forte diversité
Forte productivité de la communauté
Faible diversité
Faible productivité
Quelle est l’hypothèse conduisant à cette conclusion?
Surface occupée ou densité
ESOL, Biodiversité, Barot
Surface occupée ou densité
13
La coexistence (donc la biodiversité) ne va
pas de soi!
 Les modèles prédisent que seulement n espèces
peuvent coexister sur n ressources
 La majorité des espèces du sol sont détritivores
Comment coexistent les espèces du sol?
+ Différentiation de différents pools de MO
+ Autres facteurs de coexistence?
14
ESOL, Biodiversité, Barot
Une classification
coexistence
des
théories
de
la
15
ESOL, Biodiversité, Barot
Barot et al. 2004
Des interactions complexes
 Boucles de rétroaction
 Effets directes de la biodiversité?
Biodiversité végétale
Fonctionnement aérien
(PP, cycle des
nutriments)
Fonctionnement des sols
(décomposition, cycle des
nutriments)
Biodiversité des sols
16
ESOL, Biodiversité, Barot
Plan
 Facteurs de la biodiversité des sols
 Effets de la diversité des plantes
+ sur la biodiversité des sols
+ sur le fonctionnement des sols
 Effets de la diversité des organismes
du sol
+ sur la biodiversité aérienne
+ sur le fonctionnement des plantes
 Conclusion
17
ESOL, Biodiversité, Barot
Facteurs de la biodiversité
des sols
18
ESOL, Biodiversité, Barot
Des facteurs emboîtés
 Climat
 Substrat minéral
Type de sol
 Couvert végétal
 Ressource = MO
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ESOL, Biodiversité, Barot
Existence de gradients latitudinaux?
 Rien de très clair, étude à faire
 Augmentation du nb d’espèces de termites
en s’approchant de l’équateur
 Diminution du nb d’espèces de vers de
terre, protozoaires et nématodes
diminue vers les pôles
 Très grande mobilité des organismes
microbiens : cosmopolites ?
20
ESOL, Biodiversité, Barot
Echelle du paysage
 Sous mull plus que sous moder et mor
Acidité et décomposabilité!
 Sous les plantes ayant la meilleure litière/
sous les îlots de végétation dans les
écosystèmes à végétation discontinue
 Forêt > prairie ?
21
ESOL, Biodiversité, Barot
Effet de la quantité de ressource
Diversité
 Modèle théorique
Ressource
 Dans les sol?
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ESOL, Biodiversité, Barot
Effet des perturbations
Diversité
 Modèle théorique
Fréquence des perturbations
Intensité des perturbations
 Dans les sol?
23
ESOL, Biodiversité, Barot
Usage des sols et pratiques agricoles
 Effet négatif des pesticides
 Effets négatifs des labours
 Effets négatifs des pertes de MO
 Effets négatifs du sol nu une partie de
l’année
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ESOL, Biodiversité, Barot
Effet de la diversité des
plantes
25
ESOL, Biodiversité, Barot
Expérience dans les pâturages amazoniens
Laossi et al Pedobiologia 2008
26
ESOL, Biodiversité, Barot
Facteurs de la dégradation des
pâturages
 Dégradation physique des sols :
compactation?
 Dégradation chimique des sols : perte de
MO, perte des nutriments?
 Mauvaises pratiques: charge en bétail trop
faible ou trop forte, feu, condition
d'ensemencement du pâturage?
 Perte de la biodiversité des sols, rôle de la
macrofaune?
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ESOL, Biodiversité, Barot
Rôle de la macrofaune des sols?
 Maintien une structure du sol "équilibrée"
 Rôle dans le recyclage de la MO
 Gérer la biodiversité des sols?
 Gérer la biodiversité des sols en gérant la
biodiversité végétale?
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ESOL, Biodiversité, Barot
Hypothèses testées
 La diversité végétale influence la diversité de
la macrofaune du sol par l’intermédiaire de la
qualité de la matière organique disponible
 La biomasse végétale influence la diversité et
la densité de la macrofaune du sol
 La végétation entraîne indirectement une
modification des propriétés physiques du sol
par son effet sur la macrofaune du sol
29
ESOL, Biodiversité, Barot
Traitements
A: Arachis pintoi
Sans bétail
BLA
B
LA
TB
A
LAS
BA
Témoin
BLAS
T
LS
BL
S
BAS
L
AS
BS
BLS
L : Leucaena leucocephala
B: Brachiaria brizantha
X 3 pâturages
Trois pâturages = trois blocs
2 prélèvements par parcelle
de 10 X 10m
S: Solanum rugosum
16 traitements combinant les 4 espèces + un vrai témoin
30
Données
 Biomasse végétale aérienne et racinaire
 Nombres d’individus de la macrofaune par
grand groupe (vers de terre, termites, fourmis, isopodes,
diplopodes, chilopodes, coléoptères, arachnides, orthoptères)
 Structure physique du sol mesurée par
pénétrométrie et torcométrie
 Physico-chimie du sol (à venir)
31
ESOL, Biodiversité, Barot
Végétation
32
Effet des traitements sur la biomasse
végétale (p<0,001)
Biomasse
totale
Biomasse
aérienne
totale
Biomasse
racinaire
0-10cm
ddl
traitement
<0.01
<.001
<.001
16
pâturages
0.36
0.96
0.47
2
Trt x pât.
0.39
0.17
0.52
32
R²
0.73
0.75
0.72
modèle
0.0003
<0.001
0.0004
Résidus
50
101
33
Biomasse aérienne totale
 Effet des traitements sur la biomasse végétale
(p<0,001)
2000
1800
Biomasse foliaire
1600
g/m2
1400
1200
1000
800
600
400
200
S
L
LS
TB
BL
S
BA
BA
S
BS
BL
BL
AS
B
T
LA
S
BL
A
LA
AS
A
0
Traitements
 Effet positif significatif d’Arachis sur la biomasse
végétale aérienne
34
 Pas d'effet de la biodiversité sur la biomasse totale
Biomasses végétales spécifiques

Effet négatif de la diversité végétale sur la
biomasse aérienne de 3 espèces végétales
(A. pintoi, L. leucocephala, B. brizantha)
 Effet négatif de la présence de B. brizantha sur la
biomasse des autres espèces végétales
Suggère un effet dominant de la compétition
entre espèces végétales
35
ESOL, Biodiversité, Barot
Macrofaune
36
Nombre d’individus par groupes de la
macrofaune du sol
Effet des traitements (p=0,001)
35
Nombre de vers de terre en fonction des traitements
30
vers/m2
25
20
15
10
5
0
BL
BS
LS
T
BLS
S
B
BA
TB
BAS
A
L
LA
BLA BLAS LAS
AS
Traitements
37
Effet des biomasses
spécifiques sur les densités
Effet positif de la biomasse et de la présence réelle d’A.
pintoi (p<0,05) – vers de terre
vers de terre
termites
fourmis
diplopodes
ddl
Biomasse
Arachis
0.03
0.90
0.18
0.05
1
Biomasse
Solanum
0.31
0.75
0.63
0.14
1
Biomasse
Leucaena
0.71
0.21
0.70
0.46
1
Biomasse
Brachiaria
0.64
0.71
0.14
0.99
1
R²
0.38
0.18
0.21
0.31
modèle
<0.001
0.35
0.22
0.08
résidus
14
100
38
Effet des biomasses sur la diversité de la faune
Effet positif de la biomasse des 4 espèces végétales (p<0,05)
Arachis
Leucaena
Probabilités des tests
Biomasse Arachis
Biomasse Brachiaria
< 0,01
0,02
Biomasse Solanum
< 0,01
Biomasse Leucaena
0,01
R²
0,41
39
Pas d’effet de la diversité végétale sur la densité et
la diversité de la faune du sol (p>0,05)
Densité
Vers de
terre
termites
fourmis
diplopodes
Biodiv
ddl
de la faune
diversité
0.14
0.83
0.86
0.13
0,65
2
pâturage
<.001
<0.01
0.57
0.43
0,60
2
Pâturage x
diversité
0.09
0.21
0.80
0.74
0,95
4
R²
0.27
0.16
0.05
0.08
P modèle
0.0002
0.06
0.88
0.47
résidus
8
100
40
Structure du sol
41
Compacité du sol
Effet significatif des traitements (p<0,001)
Sol moins compact en présence d’A. pintoi (p<0,05)
Mesure de compacité par torcométrie
compacité en Kpa
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
A
BL
LS
AS
LAS
LA
S
BLA L BLAS BLS
Traitements
BA
BAS
B
TB
BS
T
42
Discussion, déterminants de la faune du
sol
 Effet primordial d'Arachis
+ Cela suggère un effet "groupe fonctionnel"
+ Bonne litière + Plante couvrante : habitat
 Effet des biomasses végétales mais pas de la
diversité sur la diversité de la faune
+ Effet de la quantité de nourriture plus que de la diversité
/pas de complémentarité
+ L’augmentation de la qut de ressource augmente la
possibilité de coexistence?
43
ESOL, Biodiversité, Barot
Discussion, déterminants des propriétés
physiques du sol
Effet décompactant d'Arachis
 Or Arachis augmente la densité de vers de terre qui
participent à la structuration du sol
 Suggère un effet indirect par contrôle de la macrofaune
PP
Biodiversité végétale
X
Biodiversité des sols
Densités
Propriétés du sol
ESOL, Biodiversité, Barot
44
Exemple d’une prairie tempérée
Gastine A. et al. (2003) No consistent effects of plants
diversity on root biomass, soil biota and soil abiotic
conditions in temperate grassland communities. Appl. Soil
Ecol., 24, 101-111
 Programme BIODEPTH, site allemand
 Parcelle de 2X2 m
 Expérience maintenue 2 ans
 31 espèces de 3 groupes fonctionnels
 30x2 parcelles
45
ESOL, Biodiversité, Barot
31 espèces et 3 groupes fonctionnels
Légumineuses, Graminées, Autres dicot ..
46
ESOL, Biodiversité, Barot
30 traitements
 Manipulation de la richesse fonctionnelle et de la richesse
spécifique
47
ESOL, Biodiversité, Barot
Résultats 1
 Peu de
différences
nettes
 Pas d’effet du
nombre de
groupes
fonctionnels
 Effet des
légumineuses
(seules) sur l’azote
minéral
48
ESOL, Biodiversité, Barot
Résultats 2 : modèle complet
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ESOL, Biodiversité, Barot
Discussion
 Peu ou pas d’effet de la diversité spécifique / effet de la
diversité fonctionnelle / effet aussi important dés
légumineuses
 Même pas d’effet des plus faibles richesses spécifiques
 Causes?
+ Expérience trop courte par rapport à la dynamique de la MO
+ Effet négatif des légumineuses sur les biomasses racinaires
qui empêcherait un effet positif de la richesse spécifique sur
la biomasse racinaire totale
+ Omnivorie de bcp de détritivores
+ Effet dominant de certains groupes trophiques
50
ESOL, Biodiversité, Barot
Effet de la diversité des
organismes du sol
51
ESOL, Biodiversité, Barot
Manipulation de la diversité microbienne
Bonkowski, M., and J. Roy. 2005. Soil microbial diversity
and soil functionning affect competition among grasses in
experimental microcosms. Oecologia 143:232-240.
 4 niveaux de diversité microbienne obtenus par différentes
méthodes d’extraction puis inoculation
 Monoculture ou communauté de 6 espèces de graminée
 4 réplicats pour les monocultures, 6 pour les communautés
 180 microcosmes en tout
52
ESOL, Biodiversité, Barot
Buts de l’expérience
 Quel est l’effet de la diversité microbienne sur le
fonctionnement du sol?
 Quel est l’effet de la diversité microbienne sur la croissance
de 6 graminées?
 Quel est l’effet de la diversité microbienne sur la
compétitivité des 6 graminées?
Quelle analyse?
Un seul modèle avec l’interaction diversité des plantes x
diversité microbienne
53
ESOL, Biodiversité, Barot
Effets sur le
fonctionnement du sol
 La respiration et la biomasse
microbienne augmentent
avec la diversité microbienne
 La respiration spécifique
diminue avec la diversité
microbienne
54
ESOL, Biodiversité, Barot
Effets sur le fonctionnement du sol
 Les capacités
cataboliques
augmentent
avec la diversité
microbienne
55
ESOL, Biodiversité, Barot
Effets sur le fonctionnement du sol
 La disponibilité
de l’ammonium
diminue avec la
diversité
microbienne
 La disponibilité
du nitrate
augmente avec
la diversité
microbienne
56
ESOL, Biodiversité, Barot
Hiérarchie compétitive
 La compétition
modifie la
hiérarchie
compétitive
57
ESOL, Biodiversité, Barot
Hiérarchie compétitive
 La diversité microbienne change la hiérarchie compétitive
des plantes en compétition
ANCOVA:
Interaction entre
espèce de plante
et diversité
microbienne
58
ESOL, Biodiversité, Barot
Hiérarchie compétitive
 Deux plantes réagissent à la diversités microbienne
 Deux plantes réagissent à l’interaction
compétition X diversité microbienne
 Test des effets sur la hiérarchie compétitive?
(biomasses aériennes)
ESOL, Biodiversité, Barot
59
Interprétation
Effets de la diversité microbienne sur le fonctionnement du sol
 Accroissement de la biomasse et de la respiration
Utilisation de plus de niche?
Hétérogénéité spatiale et temporelle?
 Accroissement de la capacité catabolique
Complémentarité?
Facilitation?
 Accroissement (diminution) de la disponibilité des nitrate
(ammonium)
Augmentation de la décomposition?
Augmentation de la nitrification?
ESOL, Biodiversité, Barot
60
Interprétation
Effets de la diversité microbienne sur le compétitivité
 Par l’intermédiaire du fonctionnement du sol?
Les plantes ayant des optimums différents
 Par l’intermédiaire des relations plantes-microbes?
Critique de l’expérience
 La biodiversité est elle vraiment contrôlée?
61
ESOL, Biodiversité, Barot
Manipulation de la diversité des mycorhizes
van der Heijden, M. G. A. et al. 1998. Mycorrhizal fungal
diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability
and productivity. Nature 396:69-72.
 Rôle des relations plantes-symbiontes du sol pour la
diversité végétales?
 Effets de la diversité des mycorhizes sur le fonctionnement
du sol?
 En augmentant la diversité des symbiontes du sol on devrait
pouvoir augmenter la diversité végétale
 Pourquoi?
62
ESOL, Biodiversité, Barot
Exemple d’une prairie tempérée
 2 expériences en microcosmes
 Expérience 1 : 11 herbacées avec 1 mycorhize parmi 4
espèces ou les 4
 Expérience 2 : de 1 à 14 espèces de mycorhize tirées au
hasard parmi 23 + des graines de 15 espèces
63
ESOL, Biodiversité, Barot
Exemple d’une prairie tempérée
 Effet sur le composition en biomasse de la communauté
Espèce tjs dominante
64
ESOL, Biodiversité, Barot
Exemple d’une prairie tempérée
 Effet positif de la diversité
de mycorhizes sur la
diversité végétale
 Effet positif sur le
fonctionnement
de la communauté
végétale
65
ESOL, Biodiversité, Barot
Interprétation
Effet sur le fonctionnement de la communauté végétale
 Complémentarité entre les mycorhizes
Mécanismes?
Niche écologique temporelle et spatiale
Degrés divers d’association aux différentes plantes
 Plus grande efficacité pour la communauté végétale pour
exploiter les ressources minérales
 Plus grande biomasse totale pour la communauté végétale
66
ESOL, Biodiversité, Barot
Interprétation
Effet sur la composition de la communauté végétale
 Pourquoi effet
sur les biomasses relatives dans la
communauté?
Degrés divers d’association aux différentes plantes
Limitation des différentes plantes par différentes ressources
 Pourquoi effet positif sut la biodiversité?
Association privilégiée de chaque plante avec une
espèces de mycorhize
Augmentation de la ressource minérale exploitable totale
67
ESOL, Biodiversité, Barot
Conclusion
68
ESOL, Biodiversité, Barot
 Peu d’effets de la diversité végétale sur le sol
 Des effets de la diversité du sol sur le fonctionnement et les
plantes
Pourquoi?
La diversité végétale augmente la diversité des molécules
organique apportées au sol
Dégradation plus difficile
Blocage par les stades plus évolués de la MO?
Complémentarité entre organismes du sol
Pour la décomposition de différents composés
Facilitation entre organismes pour la décomposition (succession)
Différentes niches spatiales et temporelles
Modèle de Loreau 2001
ESOL, Biodiversité, Barot
69
Un grand potentiel pour la complémentarité
 Une très grande quantité de molécules à décomposer
 Une très grande quantité de niches spatiales et temporelles
 La plus part des bactéries sont au repos à un instant donné
 Complémentarité des relations hotes-symbiontes
70
ESOL, Biodiversité, Barot
Questions ouvertes
 Nécessité de plus d’études sur la biologie des organismes
impliqués
 Peu de prédictions sur les implications des relations
plantes-microorganismes (bactéries, mycorhizes)
Doit on s’attendre à une augmentation de la diversité de
symbiontes (bactérie? mycorhizes) quand la diversité des
hôtes augmente
 Rétroaction de l’effet de la biodiversité végétale par
l’intermédiaire du fonctionnement?
Biodiversité végétale
Production végétale
Fonctionnement du sol
Biodiversité des sols
71
ESOL, Biodiversité, Barot
Bibliographie

Hooper, D. U. et al. 2000. Interactions between aboveground
and belowground biodiversity in terretrial ecosystems: patterns,
mechanisms, and feedbacks. BioScience 50:1049-1061.
 De Deyn, G. B. et al. 2005. Linking aboveground and
belowground diversity. Trends Ecol. Evol. 20:625-632.
72
ESOL, Interactions Biotiques, Barot