Biodiversité et fonctionnement des sols S. Barot IRD, UMR 137 http://millsonia.free.fr/ 1 Une très grande diversité 2 ESOL, Biodiversité, Barot Une grande diversité à l’intérieur des grands groupes Ordre de grandeur sur une parcelle 3 ESOL, Biodiversité, Barot Pourquoi se préoccuper de la biodiversité? Intérêt mondial pour la biodiversité ‘‘aérienne’’ Pourquoi? + Diminution violente de la biodiversité du fait des activités humaines + La biodiversité est encore très mal connue + La biodiversité comme source de services écosystémiques ESOL, Biodiversité, Barot 4 Pourquoi se préoccuper de la biodiversité des sols? La biodiversité des sols est encore moins bien connue La biodiversité des sols est modifiée (négativement?) par les changements d’usage des sols, et l’intensification de l’agriculture Importance des interaction sol-planteorganismes du sols pour l’agriculture? 5 ESOL, Biodiversité, Barot Crise de l’agriculture? Utilisation d’une bonne partie des terres cultivables, sauf forêts tropicales… 50 % de l’azote fixé sur la planète l’est industriellement (2 à 3 t de pétrole / t N) Pertes de fertilité (MO) Effets collatéraux: pollutions, consommation d’énergie .. Réserve minérales de P et K 6 ESOL, Biodiversité, Barot Crise de l’agriculture? 7 ESOL, Biodiversité, Barot Milliards d'habitants Crise de l’agriculture? Population mondiale!!! 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1900 1920 1940 1960 1980 2000 2020 2040 2060 Années 8 ESOL, Biodiversité, Barot La biodiversité comme source de services écosystémiques Diversité horizontale et verticale Duffy et al. 2007 Ecol. Lett. 9 ESOL, Biodiversité, Barot Biodiversité horizontale et fonctionnement L’effet de la biodiversité horizontale a surtout été étudié pour les plantes Que se passe-t-il quand la biodiversité des Production primaire producteurs primaires augmente? ? Nb d’espèce de plantes 10 ESOL, Biodiversité, Barot Production primaire Production primaire Biodiversité horizontale et fonctionnement Complémentarité Niche trophique ou écologique Niche trophique ou écologique NB espèce de plantes + Plus il y a d’espèces plus elles occupent toutes les niches disponibles (occupation de l’espace et du temps) Plus il y a d’espèces plus elles utilisent toute la ressource disponible (eau, lumière, nutriments) ESOL, Biodiversité, Barot 11 Biodiversité horizontale et fonctionnement Effet d’échantillonnage Biomasse potentielle à t et en monoculture Différentes espèces potentiellement présentes localement Sélection locale d’espèces Avec peu d’espèces on a peut de chance de rencontrer les espèces les plus productives : faible production primaire 12 ESOL, Biodiversité, Barot Biodiversité horizontale et fonctionnement Effet d’échantillonnage Forte diversité Forte productivité de la communauté Faible diversité Faible productivité Quelle est l’hypothèse conduisant à cette conclusion? Surface occupée ou densité ESOL, Biodiversité, Barot Surface occupée ou densité 13 La coexistence (donc la biodiversité) ne va pas de soi! Les modèles prédisent que seulement n espèces peuvent coexister sur n ressources La majorité des espèces du sol sont détritivores Comment coexistent les espèces du sol? + Différentiation de différents pools de MO + Autres facteurs de coexistence? 14 ESOL, Biodiversité, Barot Une classification coexistence des théories de la 15 ESOL, Biodiversité, Barot Barot et al. 2004 Des interactions complexes Boucles de rétroaction Effets directes de la biodiversité? Biodiversité végétale Fonctionnement aérien (PP, cycle des nutriments) Fonctionnement des sols (décomposition, cycle des nutriments) Biodiversité des sols 16 ESOL, Biodiversité, Barot Plan Facteurs de la biodiversité des sols Effets de la diversité des plantes + sur la biodiversité des sols + sur le fonctionnement des sols Effets de la diversité des organismes du sol + sur la biodiversité aérienne + sur le fonctionnement des plantes Conclusion 17 ESOL, Biodiversité, Barot Facteurs de la biodiversité des sols 18 ESOL, Biodiversité, Barot Des facteurs emboîtés Climat Substrat minéral Type de sol Couvert végétal Ressource = MO 19 ESOL, Biodiversité, Barot Existence de gradients latitudinaux? Rien de très clair, étude à faire Augmentation du nb d’espèces de termites en s’approchant de l’équateur Diminution du nb d’espèces de vers de terre, protozoaires et nématodes diminue vers les pôles Très grande mobilité des organismes microbiens : cosmopolites ? 20 ESOL, Biodiversité, Barot Echelle du paysage Sous mull plus que sous moder et mor Acidité et décomposabilité! Sous les plantes ayant la meilleure litière/ sous les îlots de végétation dans les écosystèmes à végétation discontinue Forêt > prairie ? 21 ESOL, Biodiversité, Barot Effet de la quantité de ressource Diversité Modèle théorique Ressource Dans les sol? 22 ESOL, Biodiversité, Barot Effet des perturbations Diversité Modèle théorique Fréquence des perturbations Intensité des perturbations Dans les sol? 23 ESOL, Biodiversité, Barot Usage des sols et pratiques agricoles Effet négatif des pesticides Effets négatifs des labours Effets négatifs des pertes de MO Effets négatifs du sol nu une partie de l’année 24 ESOL, Biodiversité, Barot Effet de la diversité des plantes 25 ESOL, Biodiversité, Barot Expérience dans les pâturages amazoniens Laossi et al Pedobiologia 2008 26 ESOL, Biodiversité, Barot Facteurs de la dégradation des pâturages Dégradation physique des sols : compactation? Dégradation chimique des sols : perte de MO, perte des nutriments? Mauvaises pratiques: charge en bétail trop faible ou trop forte, feu, condition d'ensemencement du pâturage? Perte de la biodiversité des sols, rôle de la macrofaune? 27 ESOL, Biodiversité, Barot Rôle de la macrofaune des sols? Maintien une structure du sol "équilibrée" Rôle dans le recyclage de la MO Gérer la biodiversité des sols? Gérer la biodiversité des sols en gérant la biodiversité végétale? 28 ESOL, Biodiversité, Barot Hypothèses testées La diversité végétale influence la diversité de la macrofaune du sol par l’intermédiaire de la qualité de la matière organique disponible La biomasse végétale influence la diversité et la densité de la macrofaune du sol La végétation entraîne indirectement une modification des propriétés physiques du sol par son effet sur la macrofaune du sol 29 ESOL, Biodiversité, Barot Traitements A: Arachis pintoi Sans bétail BLA B LA TB A LAS BA Témoin BLAS T LS BL S BAS L AS BS BLS L : Leucaena leucocephala B: Brachiaria brizantha X 3 pâturages Trois pâturages = trois blocs 2 prélèvements par parcelle de 10 X 10m S: Solanum rugosum 16 traitements combinant les 4 espèces + un vrai témoin 30 Données Biomasse végétale aérienne et racinaire Nombres d’individus de la macrofaune par grand groupe (vers de terre, termites, fourmis, isopodes, diplopodes, chilopodes, coléoptères, arachnides, orthoptères) Structure physique du sol mesurée par pénétrométrie et torcométrie Physico-chimie du sol (à venir) 31 ESOL, Biodiversité, Barot Végétation 32 Effet des traitements sur la biomasse végétale (p<0,001) Biomasse totale Biomasse aérienne totale Biomasse racinaire 0-10cm ddl traitement <0.01 <.001 <.001 16 pâturages 0.36 0.96 0.47 2 Trt x pât. 0.39 0.17 0.52 32 R² 0.73 0.75 0.72 modèle 0.0003 <0.001 0.0004 Résidus 50 101 33 Biomasse aérienne totale Effet des traitements sur la biomasse végétale (p<0,001) 2000 1800 Biomasse foliaire 1600 g/m2 1400 1200 1000 800 600 400 200 S L LS TB BL S BA BA S BS BL BL AS B T LA S BL A LA AS A 0 Traitements Effet positif significatif d’Arachis sur la biomasse végétale aérienne 34 Pas d'effet de la biodiversité sur la biomasse totale Biomasses végétales spécifiques Effet négatif de la diversité végétale sur la biomasse aérienne de 3 espèces végétales (A. pintoi, L. leucocephala, B. brizantha) Effet négatif de la présence de B. brizantha sur la biomasse des autres espèces végétales Suggère un effet dominant de la compétition entre espèces végétales 35 ESOL, Biodiversité, Barot Macrofaune 36 Nombre d’individus par groupes de la macrofaune du sol Effet des traitements (p=0,001) 35 Nombre de vers de terre en fonction des traitements 30 vers/m2 25 20 15 10 5 0 BL BS LS T BLS S B BA TB BAS A L LA BLA BLAS LAS AS Traitements 37 Effet des biomasses spécifiques sur les densités Effet positif de la biomasse et de la présence réelle d’A. pintoi (p<0,05) – vers de terre vers de terre termites fourmis diplopodes ddl Biomasse Arachis 0.03 0.90 0.18 0.05 1 Biomasse Solanum 0.31 0.75 0.63 0.14 1 Biomasse Leucaena 0.71 0.21 0.70 0.46 1 Biomasse Brachiaria 0.64 0.71 0.14 0.99 1 R² 0.38 0.18 0.21 0.31 modèle <0.001 0.35 0.22 0.08 résidus 14 100 38 Effet des biomasses sur la diversité de la faune Effet positif de la biomasse des 4 espèces végétales (p<0,05) Arachis Leucaena Probabilités des tests Biomasse Arachis Biomasse Brachiaria < 0,01 0,02 Biomasse Solanum < 0,01 Biomasse Leucaena 0,01 R² 0,41 39 Pas d’effet de la diversité végétale sur la densité et la diversité de la faune du sol (p>0,05) Densité Vers de terre termites fourmis diplopodes Biodiv ddl de la faune diversité 0.14 0.83 0.86 0.13 0,65 2 pâturage <.001 <0.01 0.57 0.43 0,60 2 Pâturage x diversité 0.09 0.21 0.80 0.74 0,95 4 R² 0.27 0.16 0.05 0.08 P modèle 0.0002 0.06 0.88 0.47 résidus 8 100 40 Structure du sol 41 Compacité du sol Effet significatif des traitements (p<0,001) Sol moins compact en présence d’A. pintoi (p<0,05) Mesure de compacité par torcométrie compacité en Kpa 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0 A BL LS AS LAS LA S BLA L BLAS BLS Traitements BA BAS B TB BS T 42 Discussion, déterminants de la faune du sol Effet primordial d'Arachis + Cela suggère un effet "groupe fonctionnel" + Bonne litière + Plante couvrante : habitat Effet des biomasses végétales mais pas de la diversité sur la diversité de la faune + Effet de la quantité de nourriture plus que de la diversité /pas de complémentarité + L’augmentation de la qut de ressource augmente la possibilité de coexistence? 43 ESOL, Biodiversité, Barot Discussion, déterminants des propriétés physiques du sol Effet décompactant d'Arachis Or Arachis augmente la densité de vers de terre qui participent à la structuration du sol Suggère un effet indirect par contrôle de la macrofaune PP Biodiversité végétale X Biodiversité des sols Densités Propriétés du sol ESOL, Biodiversité, Barot 44 Exemple d’une prairie tempérée Gastine A. et al. (2003) No consistent effects of plants diversity on root biomass, soil biota and soil abiotic conditions in temperate grassland communities. Appl. Soil Ecol., 24, 101-111 Programme BIODEPTH, site allemand Parcelle de 2X2 m Expérience maintenue 2 ans 31 espèces de 3 groupes fonctionnels 30x2 parcelles 45 ESOL, Biodiversité, Barot 31 espèces et 3 groupes fonctionnels Légumineuses, Graminées, Autres dicot .. 46 ESOL, Biodiversité, Barot 30 traitements Manipulation de la richesse fonctionnelle et de la richesse spécifique 47 ESOL, Biodiversité, Barot Résultats 1 Peu de différences nettes Pas d’effet du nombre de groupes fonctionnels Effet des légumineuses (seules) sur l’azote minéral 48 ESOL, Biodiversité, Barot Résultats 2 : modèle complet 49 ESOL, Biodiversité, Barot Discussion Peu ou pas d’effet de la diversité spécifique / effet de la diversité fonctionnelle / effet aussi important dés légumineuses Même pas d’effet des plus faibles richesses spécifiques Causes? + Expérience trop courte par rapport à la dynamique de la MO + Effet négatif des légumineuses sur les biomasses racinaires qui empêcherait un effet positif de la richesse spécifique sur la biomasse racinaire totale + Omnivorie de bcp de détritivores + Effet dominant de certains groupes trophiques 50 ESOL, Biodiversité, Barot Effet de la diversité des organismes du sol 51 ESOL, Biodiversité, Barot Manipulation de la diversité microbienne Bonkowski, M., and J. Roy. 2005. Soil microbial diversity and soil functionning affect competition among grasses in experimental microcosms. Oecologia 143:232-240. 4 niveaux de diversité microbienne obtenus par différentes méthodes d’extraction puis inoculation Monoculture ou communauté de 6 espèces de graminée 4 réplicats pour les monocultures, 6 pour les communautés 180 microcosmes en tout 52 ESOL, Biodiversité, Barot Buts de l’expérience Quel est l’effet de la diversité microbienne sur le fonctionnement du sol? Quel est l’effet de la diversité microbienne sur la croissance de 6 graminées? Quel est l’effet de la diversité microbienne sur la compétitivité des 6 graminées? Quelle analyse? Un seul modèle avec l’interaction diversité des plantes x diversité microbienne 53 ESOL, Biodiversité, Barot Effets sur le fonctionnement du sol La respiration et la biomasse microbienne augmentent avec la diversité microbienne La respiration spécifique diminue avec la diversité microbienne 54 ESOL, Biodiversité, Barot Effets sur le fonctionnement du sol Les capacités cataboliques augmentent avec la diversité microbienne 55 ESOL, Biodiversité, Barot Effets sur le fonctionnement du sol La disponibilité de l’ammonium diminue avec la diversité microbienne La disponibilité du nitrate augmente avec la diversité microbienne 56 ESOL, Biodiversité, Barot Hiérarchie compétitive La compétition modifie la hiérarchie compétitive 57 ESOL, Biodiversité, Barot Hiérarchie compétitive La diversité microbienne change la hiérarchie compétitive des plantes en compétition ANCOVA: Interaction entre espèce de plante et diversité microbienne 58 ESOL, Biodiversité, Barot Hiérarchie compétitive Deux plantes réagissent à la diversités microbienne Deux plantes réagissent à l’interaction compétition X diversité microbienne Test des effets sur la hiérarchie compétitive? (biomasses aériennes) ESOL, Biodiversité, Barot 59 Interprétation Effets de la diversité microbienne sur le fonctionnement du sol Accroissement de la biomasse et de la respiration Utilisation de plus de niche? Hétérogénéité spatiale et temporelle? Accroissement de la capacité catabolique Complémentarité? Facilitation? Accroissement (diminution) de la disponibilité des nitrate (ammonium) Augmentation de la décomposition? Augmentation de la nitrification? ESOL, Biodiversité, Barot 60 Interprétation Effets de la diversité microbienne sur le compétitivité Par l’intermédiaire du fonctionnement du sol? Les plantes ayant des optimums différents Par l’intermédiaire des relations plantes-microbes? Critique de l’expérience La biodiversité est elle vraiment contrôlée? 61 ESOL, Biodiversité, Barot Manipulation de la diversité des mycorhizes van der Heijden, M. G. A. et al. 1998. Mycorrhizal fungal diversity determines plant biodiversity, ecosystem variability and productivity. Nature 396:69-72. Rôle des relations plantes-symbiontes du sol pour la diversité végétales? Effets de la diversité des mycorhizes sur le fonctionnement du sol? En augmentant la diversité des symbiontes du sol on devrait pouvoir augmenter la diversité végétale Pourquoi? 62 ESOL, Biodiversité, Barot Exemple d’une prairie tempérée 2 expériences en microcosmes Expérience 1 : 11 herbacées avec 1 mycorhize parmi 4 espèces ou les 4 Expérience 2 : de 1 à 14 espèces de mycorhize tirées au hasard parmi 23 + des graines de 15 espèces 63 ESOL, Biodiversité, Barot Exemple d’une prairie tempérée Effet sur le composition en biomasse de la communauté Espèce tjs dominante 64 ESOL, Biodiversité, Barot Exemple d’une prairie tempérée Effet positif de la diversité de mycorhizes sur la diversité végétale Effet positif sur le fonctionnement de la communauté végétale 65 ESOL, Biodiversité, Barot Interprétation Effet sur le fonctionnement de la communauté végétale Complémentarité entre les mycorhizes Mécanismes? Niche écologique temporelle et spatiale Degrés divers d’association aux différentes plantes Plus grande efficacité pour la communauté végétale pour exploiter les ressources minérales Plus grande biomasse totale pour la communauté végétale 66 ESOL, Biodiversité, Barot Interprétation Effet sur la composition de la communauté végétale Pourquoi effet sur les biomasses relatives dans la communauté? Degrés divers d’association aux différentes plantes Limitation des différentes plantes par différentes ressources Pourquoi effet positif sut la biodiversité? Association privilégiée de chaque plante avec une espèces de mycorhize Augmentation de la ressource minérale exploitable totale 67 ESOL, Biodiversité, Barot Conclusion 68 ESOL, Biodiversité, Barot Peu d’effets de la diversité végétale sur le sol Des effets de la diversité du sol sur le fonctionnement et les plantes Pourquoi? La diversité végétale augmente la diversité des molécules organique apportées au sol Dégradation plus difficile Blocage par les stades plus évolués de la MO? Complémentarité entre organismes du sol Pour la décomposition de différents composés Facilitation entre organismes pour la décomposition (succession) Différentes niches spatiales et temporelles Modèle de Loreau 2001 ESOL, Biodiversité, Barot 69 Un grand potentiel pour la complémentarité Une très grande quantité de molécules à décomposer Une très grande quantité de niches spatiales et temporelles La plus part des bactéries sont au repos à un instant donné Complémentarité des relations hotes-symbiontes 70 ESOL, Biodiversité, Barot Questions ouvertes Nécessité de plus d’études sur la biologie des organismes impliqués Peu de prédictions sur les implications des relations plantes-microorganismes (bactéries, mycorhizes) Doit on s’attendre à une augmentation de la diversité de symbiontes (bactérie? mycorhizes) quand la diversité des hôtes augmente Rétroaction de l’effet de la biodiversité végétale par l’intermédiaire du fonctionnement? Biodiversité végétale Production végétale Fonctionnement du sol Biodiversité des sols 71 ESOL, Biodiversité, Barot Bibliographie Hooper, D. U. et al. 2000. Interactions between aboveground and belowground biodiversity in terretrial ecosystems: patterns, mechanisms, and feedbacks. BioScience 50:1049-1061. De Deyn, G. B. et al. 2005. Linking aboveground and belowground diversity. Trends Ecol. Evol. 20:625-632. 72 ESOL, Interactions Biotiques, Barot