Ratio N/P du zooplancton

Séminaire 2011 RP2E
Ressources, Procédés, Produits, Environnements
20 janvier 2011
De la compréhension de la structure des réseaux
trophiques à la gestion des écosystèmes:
Gérard LACROIX
Laboratoire "Biogéochimie et Ecologie des Milieux Continentaux"
UMR 7618 - Bioemco
Ecole Normale Supérieure, 46 rue d’Ulm, 75230 Paris cedex 05
[email protected]
___________________________________________________________________________________________________________ www.biologie.ens.fr/bioemco
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133
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Basal resources
73
94
106
100
107
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74
126
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119
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121
128
118
124
102
Primary consumers
Higher consumers
Parasites
Couplage
d’approches
Dakar
Lac de Créteil
Microcosmes
Dakar-Bango
Modèles
théoriques
CEREEP - Foljuif
Bandama - Lamto
Interactions nutriments x poissons
(« Bottom-up versus Top-down control »)
Effets en cascade
marqués du
zooplancton herbivore
Effets en cascade
marqués des
poissons planctivores
Manipulation de la structure
des réseaux trophiques
Confrontation à des modèles
théoriques
Ingénierie écologique
Gestion de milieux et conception d’aménagements durables, adaptatifs,
multifonctionnels, basés sur les mécanismes qui gouvernent les
systèmes écologiques (auto-organisation, rétroactions négatives,
diversité élevée, structures hétérogènes, résilience…)
La stratégie générale caractérisant l’ingénierie écologique est la mise en
place de pratiques de gestion minimisant le travail humain et maximisant
le travail naturel, tout en minimisant les effets collatéraux défavorables.
Trois grandes catégories d’objectifs :
- Réhabilitation d’écosystèmes dégradés, et restauration de
communautés fonctionnelles.
- Création de nouveaux écosystèmes durables qui ont une valeur pour
l’homme et pour la biosphère.
- Mise au point d’outils biologiques pour résoudre des problèmes de
pollution, rétablir ou maximiser des services écosystémiques.
Eutrophisation
Enrichissement des eaux en éléments nutritifs (phosphore,
azote) qui aboutit généralement à une prolifération d'algues
planctoniques ou de cyanobactéries, parfois toxiques.
Ces proliférations :
- réduisent la transparence
- induisent une accumulation de matière organique morte
- induisent un déficit en oxygène, voire une anoxie, dans
les couches profondes des milieux aquatiques
- favorisent la dégradation de la qualité physico-chimiques,
biologique, écologique, esthétique et sanitaire des eaux
- Aboutissent à des mortalités massives et à une baisse de
la biodiversité
- Réduisent considérablement les services écosystémiques
- Augmentent les risques de santé pour les animaux et les humains
Production de phytoplancton souvent
limitée par le phosphore
- P-PO4-- rare dans les écosystèmes aquatiques
- Importance du contrôle par les ressources
- Les lacs sont essentiellement des puits en
phosphore (eutrophisation = processus naturel)
- Sédiments bien oxygénés:
P complexé avec Fe+++, Al, etc.
- Sédiments anoxiques:
Fe++ => libération de P X 1000
Charge
en P
Spring total phosphorus (mg/m3)
D’après Dillon et Rigler
(Limnol. Oceanogr.,1974)
Libération P
par sédiment
Biomasse
algale
Anoxie
sédiment
Augmentation du recyclage interne en P
Eutrophisation et loi de Leibig
- L’eutrophisation des eaux dépend en premier lieu :
- des effluents urbains
- des fertilisants agricoles
- des apports de matière organique allochtone (érosion)
- L’augmentation de P a souvent conduit à un changement des facteurs
limitant les producteurs primaires (limitations successives en P, N, et CO2)
- De faibles ratios N/P et une
limitation en N favorisent les
cyanobactéries:
- Souvent peu contrôlées par les
herbivores (impasses trophiques)
- Parfois toxiques pour les autres
algues, les animaux aquatiques et
les mammifères
Cyanobactéries parfois capables
de fixer l’azote gazeux N2
D. Schindler 1974
ELA Lake 226
+C
+N
+P
+C
+N
Pour contrôler les algues:
réduire les intrants en phosphore
Jeppessen et al. (2005, Freshwater Biology): réponse à long
terme de 35 lacs à la réduction des apports en nutriments
-
5 à 35 ans (moyenne 16 ans)
Profondeur moyenne de moins de 5 m à 177 m
Phosphore de 7,5 à 3500 µg L-1
latitude: 28-65°
-
Diminution de la teneur en phosphore total et en phosphates
Nouvel équilibre après 10 - 15 ans
Augmentation du ratio N/P dans 80 % des lacs
Augmentation de la transparence de l’eau
Diminution de la biomasse du phytoplancton
Evolution de la composition des communautés algales liées à la profondeur
- Pas toujours une diminution des cyanobactéries
Uniquement un problème de nutriments?
Importance des ressources
(« bottom-up control »)
Relation phosphore-chlorophylle a en milieux lacustres
(D’après Dillon et Rigler, Limnol. Oceanogr.,1974)
Des états alternatifs
• Des lacs avec des apports en
nutriments similaires, peuvent
être clairs ou turbides
• La transition entre ces deux
« états alternatifs » n’est
généralement pas graduelle
en fonction des apports en
nutriments.
• Des transitions rapides entre
ces états peuvent survenir
sous l’action de forces
extérieures.
• Des mécanismes retroactifs
entraînent une certaine
stabilité de ces états.
De la chaîne alimentaire aux réseaux trophiques complexes
effets en cascade
piscivores
planctivores
zooplancton
phytoplancton
nutriments
De la chaîne alimentaire aux réseaux trophiques complexes
effets en cascade
piscivores
planctivores
planctivores
zooplancton
zooplancton
phytoplancton
phytoplancton
nutriments
Nutriments
1. En absence de prédation, le
zooplancton herbivore peut
contrôler la biomasse de la
communauté algale.
2. Les poissons planctophages
peuvent induire une
augmentation du
phytoplancton en consommant
le zooplancton herbivore.
De la chaîne alimentaire aux réseaux trophiques complexes
effets indirects complexes
effets en cascade
piscivores
Neo Martinez
planctivores
planctivores
zooplancton
zooplancton
phytoplancton
phytoplancton
nutriments
Nutriments
Ln (Chl a)
Ln (taux de filtration des Cladocères)
(d’après Bertolo et al., Arch. Hydrobiol. 2000)
Les cascades trophiques en lac
- Ne sont pas toujours liées à la biomasse du zooplancton
- Sont fortement liées à la structure des communautés
biomasse totale du
zooplancton (µg PS L-1)
Taux de filtration par le
zooplancton (mL L-1 Jour -1)
Sans poissons
X
Avec poissons
Contribution des cladocères
Expérience en mésocosmes à long terme
sur le lac de Créteil (Ile-de-France)
Avec Poissons
Sans Poissons
Gros zooplancton
Faible biomasse algale
Eaux claires
Des réseaux
trophiques contrastés
Petit zooplancton
Forte biomasse algale
Eaux turbides
biomasse du zooplancton
Abondance du phytoplancton
(mg
P = 0,02
30
Biomasse zooplanctonique (mg MS L-1)
40
(mg PS L-1)
µg Chlor. a L-1
Phytoplankton (µg eq. chl a L-1)
Sonde fluorimétrique BBE
(µg éq. Chlor. a L-1)
20
10
0
Sans poissons
Avec poissons
Plus de 10 fois plus de phytoplancton
sur 14 mois dans les enceintes avec
des poissons planctonophages
0,4
PS L-1)
P = 0,40
0,3
0,2
0,1
0,0
Sanspoissons
Poissons
Sans
Avec
Poissons
Avec
poissons
Les cascades trophiques ne
sont pas liées à la quantité de
zooplancton herbivore
Interactions ressources x prédateurs :
des modèles théoriques
piscivores
planctivores
zooplancton
phytoplancton
nutriments
Intégrer la complexité fonctionnelle
des réseaux trophiques
Zooplancton carnivore
Réseau basé sur des
groupes fonctionnels
(« espèces trophiques »).
Poissons planctonophages
(modifié d’après Carpenter
et Kitchell, 1993, The
trophic cascade in lakes,
Cambridge University
Press).
Petits herbivores
Grands herbivores
Petites algues
Algues moyennes
Phosphore
Grandes algues
Modèle mathématique
Résultats expérimentaux
Méthode qualitative
des boucles
(Levins, 1974; Pucia
et Levins, 1985)
Effets directs positifs
Effets directs négatifs
Hulot, Lacroix, Lescher-Moutoué et Loreau. 2000. Functional diversity governs ecosystem
response to nutrient enrichment. Nature, 405: 340-344
Modèle mathématique
Résultats expérimentaux
Effets directs positifs
Effets directs négatifs
Pas de modèle général, mais des structures particulières dont
on peut prédire le fonctionnement
Hulot, Lacroix,
Lescher-Moutoué
et Loreau
Nature, 2000
Prédation sélective sur le zooplancton et
capacité de filtration du zooplancton herbivore
avec
poissons
Sélectivité
des herbivores
Burns C. W.
Limnol. Oceanogr. (1968)
sans
poissons
Prédation
et
Structure
en taille du
phytoplancton
Expériences
en
mésocosmes
sur le lac
de Créteil
Réseaux trophiques et cycles des nutriments:
apports de la stoechiométrie écologique
Poissons
Zooplancton
Bactéries
Algues, seston
0
500
C:P ratio
1000
Stœchiométrie écologique : étude de l’équilibre des éléments
chimiques dans les interactions écologiques (Elser et al. 2000)
(CxPy)consommateur + (CaPb)ressource
C:
P:
Q(CxPy)consommateur + (Ca’Pb’)déchets
x + a = Qx + a’
y + b = Qy + b’
Q = Facteur de croissance du
consommateur
L’hypothèse de Sterner
(American Naturalist 1990)
Daphnia
Ratio N/P 12 -16
ratio N/P > 16
Desmodesmus
limitation des algues par N
ratio N/P
dissous
dans l’eau
L’hypothèse de Sterner
(American Naturalist 1990)
excrétion de N
Daphnia
Ratio N/P 12 -16
ratio N/P > 16
Desmodesmus
limitation des algues par N
ratio N/P
dissous
dans l’eau
L’hypothèse de Sterner
(American Naturalist 1990)
excrétion de N
Daphnia
Ratio N/P 12 -16
N/P
ratio N/P > 16
Desmodesmus
limitation des algues par N
ratio N/P
dissous
dans l’eau
L’hypothèse de Sterner
(American Naturalist 1990)
excrétion de N
Daphnia
Ratio N/P 12 -16
N/P
ratio N/P > 16
Desmodesmus
limitation des algues par P
ratio N/P
dissous
dans l’eau
Vérification en microcosmes de
l’hypothèse de Sterner
Absorbance 680 nm
1. Sans herbivorie
1,60
1,40
N-limitation
1,20
1,00
0,80
0,60
0,40
0,20
0,00
Daphnia
1
2
Peristaltic
pump
Ultrafiltration
system (0.65µm)
Peristaltic
pump
C+
P+
N+
N+P+
Medium
reservoir
2. Consommation par Daphnia
3
0,70
Dilution rate
0.01 d-1
Algae
N:P
Absorbance 680 nm
Daphnia
N:P
C
Filter (1.2µm)
0,60
P-limitation
0,50
0,40
0,30
0,20
0,10
0,00
C
C+
P+
N+
N+P+
à l’échelle des communautés?
« Faible » ratio N/P des organismes dominants => limitation par P
de nombreuses algues
« Fort » ratio
N/P des organismes dominants => limitation par N de
nombreuses algues
Biomanipulations et stoechiométrie écologique:
Un test expérimental
Expérience de plus d’un an en
mésocosmes sur le lac de Créteil
Photo: Michaël DANGER
Ratio N/P du zooplancton inférieur
dans les enceintes avec poissons
=> De multiples effets indirects
(composition des compartiments
biotiques, composition chimique et
dégradabilité du sédiment …)
N/P molaire du zooplancton
13
P < 0.0008
12
11
10
9
8
7
6
Sans
poissons
Sans
Poissons
avec
poissons
Avec
Poissons
Ratio N/P du zooplancton
Danger et al. (2008, 2009a,b, 2010)
Topologie des réseaux trophiques :
Analyse de la « connectivité »
• Richesse spécifique: S
• Nombre de liens trophiques
(relations mangeurs-mangés): L
• Intensité de liaison: L/S
• « Connectance »: C = L/S2
(liens réalisés par rapport au
nombre de liens potentiels)
• Longueur des chaînes
(moyenne, minimale, maximale,
modale…)
• Indices d’omnivorie et de généralisme des espèces
• Position moyenne des espèces
• Espèces basales, prédateurs intermédiaires et sommets de chaînes…
Comportements de prédation et
topologie des réseaux
Organismes prédateurs : 2 stratégies
Chasse sélective
(chasse à vue)
Comportement généraliste
(filtration peu sélective)
Analyse en mésocosmes des effets principaux et interactifs de la biomasse
et du comportement de prédation de 2 poissons planctonophages
Lepomis machrochirus
(Bluegill, crapet arlequin)
Centrarchidé
Dorosoma cepedianum
(Gizzard shad, alose à gésier)
Cupléidé
Des poissons aux comportements contrastés
Lazzaro, Lacroix, Gauzens, Gignoux & Legendre (2009)
Predator foraging behaviour drives food-web topological structure. J. Anim. Ecol.
Caractéristiques trophiques des poissons
Position trophique
F: 0.0001 B: 0.32 FxB: 0.030
Invertébrés carnivores
4,0
3,8
3,6
3,4
3,2
3,0
10
30
50
75 g m-3
0
10
30
50
Certains organismes peuvent avoir la même position
trophique que certaines de leurs proies potentielles
75
5,0
chaînes trophiques
Long. Max chaînes
Des caractéristiques topologiques contrastées
4,6
4,2
3,8
3,4
3,0
Omnivorie du réseau
Connectvité
0,09
0,08
0,07
0,06
0,05
0,04
0
30 50 75
10
Biomasse de poissons (g.m-3)
140
100
60
20
2,1
2,0
1,9
1,8
1,7
0
30 50 75
10
Biomasse de poissons (g.m-3)
Des caractéristiques topologiques contrastées
Variable topologique
Chasseur
visuel
Filtreur
Probabilité d’une
absence d’effet
Richesse
-
+
0.0004
Nombre d’espèces basales
-
+
0.009
Nombre d’espèces herbivores
-
+
0.0001
Nombre et % d’espèces de sommet
-
+
0.0001
Longueur moyenne /maximale de chaîne
+
-
0.0001 / 0.0006
Nombre de chaînes
-
+
0.0001
Nombre de liens (densité de liens)
-
+
0.0001
L/S et connectivité (« connectance »)
-
+
0.0001 / 0.0002
Nombre espèces algales consommables
-
+
0.0001
Nombre et % impasses trophiques
+
-
0.0001
Indice d’omnivorie invertébrés / réseau
-
+
0.0005 / 0.0003
Lien topologie et fonctionnement
X17taille
25
25
20
20
A chlorophyl
15
15
c
10
10
5
5
0
0
0
0
20
20
40
40
% of inedible basal species
60
60
80
80
Pourcentage d’espèces algales peu consommables
Changements attendus:
-
+
Piscivorous fish
Biomanipulation
Planktivorous fish
Macroinvertebrates
Zooplankton
(snails, chironomids) body size & P/N
periphyton
biomass
Zooplankton
grazing rate
Dissolved
P/N ratio
Proportion of
cyanobacteria
Water clarity
biomass of
macrophytes
phytoplankton
biomass
Bioturbation
Stock of DOM
P-release
Oxygen in
deep layers
la biomanipulation: Une stratégie efficace?
Sondergaard et al. (2007, Journal of Applied Ecology)
méta-analyse sur 70 biomanipulations, essentiellement réalisées en Europe
- Diminution de la biomasse totale en poissons
- Parfois ajouts de poissons piscivores
- Diminution de la biomasse du phytoplancton
- Augmentation de la transparence
- Diminution du phosphore total
- Augmentation de la biomasse des daphnies (zooplancton herbivore)
- Biomanipulations plus efficaces en milieux peu profonds
- Coût assez faible (70-500 € par hectare)
Mais:
- Nécessité de réduire de manière assez drastique la biomasse des cyprinidés
(brèmes et carpes): jusqu’à 75 %
- Pas d’augmentation des macrophytes (=> pas d’équilibre stable d’eaux claires)
- Effet maintenu sur 8 à 10 ans seulement (ensuite, retour à état turbide)
 Recyclage interne trop élevé ? Nécessité de coupler les biomanipulations
à une réduction des nutriments
Des états alternatifs pas toujours stables
• La transition entre ces deux « états alternatifs »
n’est généralement pas graduelle en fonction
des apports en nutriments.
• Des transitions rapides entre ces états peuvent
survenir sous l’action de forces extérieures.
• L’état dominant dépend de la structure du
réseau, des apports en nutriments, de
l’herbivorie, de l’état sanitaire des organismes
et de la profondeur du lac.
• Il est difficile de maintenir un état stable d’eau
claire sous l’action des seules cascades
trophiques
- Nécessité d’actions conjointes sur plusieurs
facteurs pour favoriser des eaux claires
- Mais d’autres intérêts à favoriser les piscivores
Une multitude de techniques proposées
-
Suppression sources ponctuelles de P
Traitement des déversoirs d’orage
Stabilisation des berges
Restauration des zones littorales
Zones humides tampons
Augmentation renouvellement des eaux
Faucardage, exportation des macrophytes
Nouvelles pratiques (agriculture)
Charge en P
Libération P du sédiment
- Précipitation P avec composés chimiques
(Al2(SO4)3, Na2Al2O4, FeCl3, Fe(SO4)3,
CaCO3, Ca(OH)2)
- Dragage et curage du sédiment
- Réduction échanges eau-séd. (argile, liner)
- Algicides chimiques (sulfate de cuivre…)
- Paille d’orge (leur décomposition produit des
substances allélopathiques inhibitrices)
- Elimination physique des tapis algaux
- Billes réduisant la lumière
- Plantations de macrophytes: compétition
avec les algues, stabilisation des berges...)
- Biomanipulations
Biomasse algale
Anoxie sédiment
- Aération des couches profondes
- Circulation artificielle de l’eau
Nécessité d’avoir un regard critique et
interdisciplinaire sur les techniques proposées
Agence de l’Eau Rhône - Méditerranée - Corse (2002). Aide à la décision
pour le traitement des lacs et des plans d’eau: manuel technique. Ministère
de l’Aménagement du territoire et de l’Environnement. 104 pp.
- Une très grande diversité de techniques
- Une Faible adéquation de nombreuses techniques
avec les principes de l’ingénierie écologique
- Une faible prise en compte des techniques de biomanipulations
En conclusion: nécessité de développer des approches
intégrées dans un cadre de perturbations multiples
Privilégier 3 grandes orientations complémentaires :
- Limiter les intrants (changements de pratiques, ouvrages, etc.)
- Limiter les nutriments biodisponibles au sein du lac
- Favoriser le contrôle des algues et des cyanobactéries
par les herbivores (biomanipulations)
Associer les réflexions sur l’eutrophisation aux autres
perturbations anthropiques et aux changements globaux
- Analyse des effets synergiques ou antagonistes
de perturbateurs multiples
L’ingénierie écologique: un art difficile
Une stratégie générale simple:
• Mettre en place de pratiques de gestion minimisant le travail
humain et maximisant le travail naturel pour un objectif donné
• Minimiser les effets collatéraux défavorables
• Maximiser les effets collatéraux favorables
• Respecter les principes du développement soutenable
Une approche pratique et théorique nécessitant:
• Des connaissances sur l’écologie des populations, des
communautés et des écosystèmes
• Une vision des problèmes à large échelle
• Des démarches fortement interdisciplinaires
• Des actions coordonnées sur des processus multiples