ALLOCATION ENERGETIQUE ET ENVIRONNEMENT Le concept de métabolisme énergétique Métabolisme : somme de toutes les réactions chimiques se produisant dans un organisme • Relation étroite entre activité métabolique et température corporelle (fonction des limites thermique des activités enzymatiques) • Production de chaleur lors de réactions exergoniques (contraction musculaire p.ex.) et utilisation de cette chaleur pour augmenter la température des tissus de l’animal ⇒ augmentation de la vitesse des réactions biochimiques • Influence de la masse corporelle et de l’activité musculaire sur la dépense énergétique d’un animal • Influence de l’activité reproductrice sur le stockage et la perte d’énergie Deux catégories principales de voies métaboliques Anabolisme • nécessite de l’énergie • associé à la réparation, la régénération et la croissance • assemblage de substances simples en molécules complexes utiles à l ’organisme • généralement mesuré sur base d’une balance azotée Catabolisme • associé à la dégradation des molécules complexes, riches en énergie ou en matériel, en molécules plus simples • consommation et stockage de l’énergie produite ou libération sous forme de chaleur Métabolisme (ou taux de métabolisme) : énergie thermique libérée par unité de temps (suite à la conversion de l’énergie chimique en énergie thermique) Mesure du métabolisme : utile aux physiologistes, écologistes, comportementalistes, biologistes de l’évolution, etc. Devenir de l’énergie chimique ingérée Energie chimique ingérée (EB) Perte fécale Energie chimique absorbée (ED) Perte urinaire, sécrétion, desquamation, mue Energie métabolisable (EM) Production (croissance, reproduction) EB = énergie brute ED = énergie digestible Métabolisme basal standard Coûts de la digestion et des synthèses Chaleur Coûts des activités (locomotion, etc) Mesure du métabolisme Métabolisme basal et métabolisme standard Métabolisme basal (MB) : Taux stable d ’énergie métabolique mesurée chez les Mammifères et les Oiseaux dans des conditions environnementales minimales, sans stress physiologique (au repos sans stress thermique) et à jeun (absence de processus de digestion et d’absorption) Métabolisme standard (MS) : Métabolisme basal pour une température donnée du corps (ectothermes) Poissons : métabolisme de routine (à jeun, libres de mouvement) et métabolisme d ’activité (nourris, libres de mouvement) Champ métabolique (CM) : Métabolisme d’un animal dans son contexte naturel, c-à-d taux moyen d ’utilisation de l ’énergie lors de la réalisation d ’activités normales, depuis l ’inactivité totale jusqu ’à l ’activité maximale (chasse, fuite, etc) Domaine métabolique Domaine du métabolisme aérobie : • étendue des activités métaboliques qu’est capable d’assurer un animal • mesuré (par consommation d’O2 ou par la technique des isotopes) comme le rapport entre le métabolisme maximum et le métabolisme de base • généralement situé entre 10 et 15 • variable avec la taille du corps : métabolisme maximum/métabolisme standard = 5 chez saumon de 5 g et 16 chez saumon de 2,5 kg) Type d’organisme M étabolisme en activité/M B Pigeon en vol Homme lors d’un sprint Insecte en vol * si on ne considère que le tissu musculaire 6 10-20 (150)* 150 Domaine métabolique (2) • ne prend pas en compte le métabolisme anaérobie, créant une dette en O2 dans les activités intenses et de courte durée • Chez certains Vertébrés, abondance de muscles blancs ayant une capacité anaérobie et capables de développer une dette en O2 • Paiement de la dette sous forme d ’oxydation retardée des produits formés en anaérobiose (acide lactique) Repos Déficit en oxygène Exercice Etat stable Récupération Dette d’oxygène payée sous forme de lactate-pyruvategluconéogenèse MB Temps (min) Taille du corps et métabolisme • Taille du corps : caractéristique physique majeure influençant le métabolisme des Animaux • Echelle non géométrique des relations taille-métabolisme : augmentation de surface et de volume d’un animal en fonction du carré et du cube de sa longueur Métabolisme spécifique de masse (ml O2 g-1 h-1) • Influence de la taille du corps sur la morphologie de l’animal, ses capacités locomotrices, ses besoins respiratoires, etc. Poids (kg) Application de la relation métabolisme-masse corporelle au niveau interspécifique et intraspécifique : Métabolisme (MT) : MT = aMb (1) (2) par transformation logarithmique de l’équation (1) : log MT/M = log a + (b-1) log M M spécifique de masse P (kg) 1 (3) (4) Log métabolisme log MT = log a + b (log M) a 10 Pente = 0,75 Log M/P MR = MT/M = aMb/M = aM(b-1) Métabolisme animal entier (ml O2 g-1 h-1) Métabolisme spécifique de masse (MR) : M de l’animal entier Métabolisme spécifique de masse (ml O2 g-1 h-1) où MT = métabolisme de base ou standard, M = masse corporelle, a = intersection de la droite de régression log-log (variable selon les espèces) et b : exposant déterminé empiriquement, exprimant le taux de variation de MT avec M a Pente = 0,25 1 10 Log P (kg) 100 Métabolisme (kcal h-1) Relation métabolisme - masse corporelle dans le groupe animal Organismes unicellulaires, 20°C Endothermes 39°C Pente = 0,80 Ectothermes, 20°C Pente = 0,65 Masse (g) • Coefficient b proche de 0,75 dans les différents groupes animaux • Coefficient a variable selon les groupes animaux Hypothèse des surfaces (Max Rubner, 1883) Théorie basée sur le métabolisme des Oiseaux et des Mammifères (T corporelle ± constante) : Métabolisme des Animaux est proportionnel à l’aire de la surface du corps • Variation de la surface du corps proportionnelle à la variation de la masse corporelle0,67 • Relation valable uniquement au sein d ’une espèce à l ’âge adulte,suivant une croissance isométrique • Changement des proportions lors de la croissance chez des espèces différentes (relation allométrique) coefficient b devient 0,63 (accroissement relatif de la taille des structures osseuses et musculaires chez les gros animaux) Surface du corps (cm2) Corrélation masse - surface corporelle chez les Mammifères Pente = 0,63 Masse (g) 0,75 au lieu de 0,63 (Loi de Kleiber, 1932) Relation entre masse corporelle et métabolisme en accord avec l’hypothèse des surfaces, mais en utilisant la surface de la section transversale plutôt que la surface corporelle Métabolisme basal (ml O2 min-1) Corrélation entre le métabolisme basal et la masse corporelle chez des Mammifères de différentes espèces et de taille croissante Cochon d’Inde Pente = 0,67 Masse (kg) Production de chaleur (kcal j-1) Corrélation entre le métabolisme basal et la masse corporelle chez une même espèce Mammifères 0,63 0,75 Masse (kg) Température et énergétique Température : principal facteur environnemental influençant l’énergétique des Animaux • modification du métabolisme chez les Animaux dont la température interne varie avec celle de l’environnement • dépense énergétique pour maintenir une homéostasie thermique chez les Animaux à température interne constante Dépendance de la température au métabolisme • Relation étroite entre vitesse des réactions chimiques (surtout enzymatiques) et la température • Utilisation d’un standard arbitraire (10°C) pour évaluer la sensibilité d’une réaction à la température Equation de Van ’t Hoff : Q10 = (k2/k1)10/(t2-t1) avec k1 et k2 = vitesse des réactions à des températures t1 et t2 Application de l ’équation de Van ’t Hoff au métabolisme : Q10 = (MR2/MR1) 10/(t2-t1) avec MR1 et MR2 le métabolisme à t1 et t2 Pour des intervalles précis de 10°C, la forme simplifiée peut donc être utilisée : Q10 = MR(t+10)/MRt avec MRt = métabolisme à la température la plus basse et MR(t+10) = métabolisme à la température la plus haute • Réactions physiologiques (réactions enzymatiques, locomotion, croissance, etc.) : Q10 varie entre 2 et 3 • Réactions physiques (diffusion) : Q10 proche de 1 En fonction de la relation température-réaction enzymatique, le métabolisme spécifique de masse augmente avec la température corporelle selon une fonction exponentielle : MR/M = k10b1t avec MR/M = intensité du métabolisme (en kJ kg-1 h-1), k et b1 = constantes et t = température en °C Par transformation semi-logarithmique, la relation exponentielle entre température et consommation d’O2 devient linéaire : MR/M k Température ambiante Log MR/M Relation exponentielle entre température et consommation d’O2 chez un animal n’assurant pas la constance thermique de son corps Consommation de O2 (ml g-1 h-1) Consommation d’O2 de la chenille de la mouche tigrée log MR/M = log k + b1t k Température ambiante Acclimatation thermique - mécanismes enzymatiques • Acclimatation des Animaux aux environnements froids et chauds, non seulement au niveau des tissus et de l ’organisme entier - modifications des propriétés contractiles des muscles squelettiques et du rythme cardiaque chez des grenouilles acclimatées à l ’hiver et à l ’été Processus respiratoires avec Q10 différents pour les 2 groupes de grenouilles Modifications de sensibilité des activités enzymatiques en fonction de la température, suite à un changement de structure moléculaire de certains enzymes Consommation de O2 (l g-1 h-1) - conduction nerveuse maintenue chez des Poissons acclimatés au froid lors de transfert à basse température, mais blocage chez des Poissons acclimatés au chaud Grenouilles acclimatées à 5°C Grenouilles acclimatées à 25°C Température (°C) Adaptation homéovisqueuse de la membrane Membrane cellulaire : bicouche lipidique (incluant des protéines) très sensible à la température - basses températures : passage de la membrane à l’état de gel avec viscosité des lipides membranaires très élevée - températures élevées : hyperfluidité de la membrane, avec viscosité très basse Perturbation des fonctions de la membrane cellulaire (barrière physique de diffusion des solutés, transport facilité de solutés spécifiques) Influence de la composition moléculaire des lipides sur leur fluidité : - plus il y a de doubles liaisons carbone-carbone insaturées, plus le point de fusion des lipides est bas - plus il y a d’acides gras saturés, plus la fluidité membranaire diminue à basse température Adaptation homéovisqueuse de la membrane (2) • Adaptation des animaux ‘ectothermes’ aux environnements froids ou chauds en fonction de la composition des lipides membranaires : - davantage de lipides membranaires saturés chez les animaux adaptés aux environnements chauds - davantage de lipides membranaires insaturés (AGLPI : acides gras longs polyinsaturés) chez les espèces adaptées aux environnements froids • Acclimatation de certains animaux aux changements thermiques sans adaptation homéovisqueuse membranaire : - modifications de l’expression des protéines membranaires - prolifération des mitochondries et des membranes du réticulum sarcoplasmique • Différences régionales des propriétés des lipides chez quelques Mammifères, au niveau des membres qui peuvent être soumis à des températures plus basses que le reste du corps Déterminants de la chaleur et de la température du corps • Température du corps : fonction de la quantité de chaleur (en calories) contenue par unité de masse de tissu (capacité thermique des tissus = 1 cal. °C-1 g-1) • Variables impliquées dans la vitesse de changement de température : 1. La vitesse de production de chaleur par les moyens métaboliques 2. La vitesse des gains en chaleur extérieure 3. La vitesse des pertes de chaleur vers l’environnement Chaleur corporelle = chaleur produite + (gains en chaleur pertes de chaleur) = chaleur produite + chaleur transférée Htot = Hv + Hc + Hr + He + Hs avec Htot = chaleur totale, Hv = chaleur métabolique, Hc = chaleur perdue ou gagnée par convection et par conduction, Hr = transfert net de chaleur par radiation, He = chaleur perdue par évaporation, Hs = réserve de chaleur du corps Transfert de chaleur entre l’animal et son environnement Radiations thermiques infrarouges de l’atmosphère Lumière solaire réfléchie Radiations thermiques infrarouges de la végétation Evaporation Radiations thermiques infrarouges de l’animal Lumière solaire directe Poussières et particules Lumière diffusée Vent Radiations thermiques infrarouges du sol Lumière solaire réfléchie Chaleur transférées vers l’animal : radiations thermiques infrarouges et rayonnement direct et indirect du soleil Chaleur transférée de l’animal à l’environnement : évaporation et radiation Conduction Transfert de chaleur entre des objets et des substances qui sont en contact entre eux (transfert direct d’énergie cinétique d’un mouvement de molécule à molécule avec un flux net d’énergie de la zone la plus chaude vers la plus froide Convection Transfert de chaleur contenue dans une masse de gaz ou de liquide à la suite du mouvement de cette masse (vent p.ex.). La convection peut accélérer le transfert de chaleur par conduction entre un solide et un fluide par remplacement continuel du fluide (air, eau, sang) Radiation Transfert de chaleur par radiations électromagnétiques, sans contact direct entre objets. Pour des ∆T < 20°C, l’échange de chaleur par radiation est proportionnelle à la différence de température Evaporation Quantité d’énergie nécessaire pour faire passer un liquide dans une forme gazeuse à la même température (mode privilégié de dissipation de la chaleur chez beaucoup d’Animaux) Réserve de chaleur Facteurs influençant la vitesse du transfert de chaleur (kcal h-1) : • surface du corps : flux thermique élevé par unité de poids corporel chez les petits animaux. Contrôle de la surface apparente par changement de position • différence de température : plus l ’animal est capable de garder une température proche de celle de l ’environnement, moins il y a de chaleur sortant ou entrant dans son corps • conductance thermique : utilisation de système d’isolation chez les Mammifères (fourrure) et les Oiseaux (plumes) pour réduire la conductance thermique superficielle Animaux à respiration aquatique : Eau = chaleur spécifique élevée et concentration faible en O2 ⇒ température du corps généralement proche de celle de l’environnement (échange de chaleur plus rapide que celui d ’O2) Animaux à respiration aérienne : Air = chaleur spécifique faible et concentration élevée en O2 ⇒ température du corps aisément supérieure à celle de l’environnement Mécanismes de régulation des échanges thermiques • contrôle comportemental : déplacement de l’animal vers une région de l’environnement où les échanges thermiques permettent d’atteindre une température corporelle optimale (terrier, exposition au soleil, posture, baignade) • contrôle autonome : contrôle du flux sanguin pour modifier le gradient de température, activation des muscles piloérecteurs pour assurer le gonflement de la fourrure ou de la couche de plume, sudation et salivation Peau Peau Vasoconstriction Conductance faible Shunts vasculaires Vaisseaux de surface Artère Artère Fourrure Veine Veine Intérieur du corps Air Intérieur du corps Conductance forte Vasodilatation Flux sanguin Transfert de chaleur Régulation de conductance par variation du flux sanguin Shunts vasculaires Couche adipeuse Vaisseaux de surface Isolation thermique grâce à la présence d’une fourrure ou d’une couche adipeuse • acclimatation : changement de pelage ou de couche adipeuse dermique, variations de la capacité à produire de la chaleur métabolique Classification des animaux par leur température Homéothermes contre Poïkilothermes Homéothermes (homo-isothermes) : Animaux capables de maintenir une température corporelle au-dessus de la température ambiante de l’air ou de l’eau, et de réguler cette température corporelle dans une marge physiologique étroite en contrôlant la production et la perte de chaleur (Mammifères : 37-38°C, Oiseaux : 40°C) Poïkilothermes : Animaux chez lesquels la température corporelle tend à fluctuer plus ou moins avec la température ambiante lors de modification expérimentale de la température de l’air ou de l’eau A éviter Homéothermes = Animaux à sang chaud Poïkilothermes = Animaux à sang froid Problèmes liés à la classification en poïkilothermes et homéothermes : • certains Poissons des profondeurs marines ont des températures plus stables que beaucoup de vertébrés supérieurs • certains ‘poïkilothermes’ sont capables de réguler leur température en contrôlant les échanges thermiques avec l’environnement (lézards) • beaucoup d’Oiseaux et de Mammifères sont capables de laisser leur température varier fortement, soit régionalement, soit dans tout le corps, pendant un certain temps Proposition d’une classification basée sur la source de chaleur corporelle : Endothermes contre Ectothermes Endothermes • Animaux produisant leur propre chaleur comme sous-produit du métabolisme • Capacité d’élever la température nettement au-delà de celle de l’environnement • Conductance thermique relativement faible Mammifères et Oiseaux : endothermes homéothermiques Certains gros Poissons (thons, requins) et Insectes volants : endothermes hétérothermiques régionaux Ectothermes • Animaux produisant peu de chaleur métabolique et dépendant presque totalement de la chaleur de leur environnement • Conductance thermique élevée (forte perte de chaleur métabolique, mais rapide acquisition de chaleur à partir du milieu ⇒ importante régulation comportementale de la température corporelle (déplacement vers un microclimat propice) Hétérothermes • Animaux capables de production de chaleur endothermique à des degrés divers, mais sans régulation thermique précise - hétérothermes temporaires : Animaux dont la température peut largement varier dans le temps Monotrèmes ovipares, Insectes, Reptiles et Poissons augmentant leur température par production de chaleur musculaire Certains Mammifères et Oiseaux : homéothermes en période d’activité et hétérothermes en état de torpeur ou d’hibernation - hétérothermes régionaux : Animaux ectothermes ayant des températures centrales (tissus profonds, viscères) élevées grâce à l’activité musculaire, et des températures proches de la température ambiante dans les tissus périphériques Echangeurs thermiques à contre-courant chez les Thons et les Requins Scrotum chez certains Mammifères (Canidés, Bovins, Homme) : maintien des testicules à une température inférieure à celle du corps (spermatogenèse) Relations thermiques des ectothermes Ectothermes dans les environnements froids et glacials Incapacité de tout animal de survivre à une congélation complète de ses tissus Mécanismes développés par certains Animaux pour résister à des états proches de la congélation • Présence de protéines favorisant la nucléation (Scarabées) Protection contre la congélation des liquides intracellulaires grâce à une substance accélérant la nucléation des liquides extracellulaires - Augmentation de la concentration en solutés dans l’espace extracellulaire suite à la formation privilégiée de glace à ce niveau - Sortie d’eau intracellulaire vers l’espace extracellulaire ⇒ abaissement du point de congélation du liquide intracellulaire • présence de substances antigels cryoprotectrices (1) Refroidissement des liquides organiques en dessous de la température de congélation sans formation de glace Molécule d’eau Molécule d’antigel Concentration (µmol g-1 poids frais) - augmentation de la concentration en glycérol chez les Arthropodes durant l ’hiver (abaissement de la température de congélation à -17°C) Glycérol Sorbitol Glycogène Trehalose Glucose Mécanisme d’inhibition de croissance des cristaux Température (°C) Concentration en solutés chez un Arthropode (Eurosta solidaginis) acclimatés aux basses températures • présence de substances antigels cryoprotectrices (2) Trematonus bochgrevinki Osmolarité apparente (mosmol.) - présence d’une glycoprotéine antigel (200-500 fois plus efficace que NaCl) chez certaines espèces de Poisson de l’Antarctique Trematonus sp. (abaissement de la température à laquelle les cristaux de glace grossissent, et non pas la température de fusion de l’eau) Antigel NaCl Glucose Millimoles de substance (kg -1 H2O) Osmolarité apparente induite par différentes substances • présence d’enzymes adaptées aux basses températures Km du pyruvate (mM) pour la A4-lactate déhydrogénase Activité maximale des enzymes à des températures nettement inférieures à celle d’espèces vivant dans des environnements plus chauds Température (°C) Ectothermes dans les environnements chauds et brûlants Présence d’un maximum thermique critique chez tous les ectothermes : température au-dessus de laquelle la survie à long terme n’est plus possible (TL50) Température maximale pour différentes espèces d’escargots de mer Survie (%) Occurrence Zone supralittorale TL50 Température Espèces Tectarius vilis Planaxis sulcatus Nodilittorina granularis Littorina brevicola Zone médiolittorale Nerita japonica Nerita albicilla Zone infralittorale Lunella coronata Drupa granulatus abritée, sous les Monodonta labis rochers Zone infralittorale Tegula lischkei inférieure Causes physiologiques du maximum thermique • dénaturation des protéines et coagulation thermique • arrêt d’activité enzymatique • diminution de l’affinité du pigment respiratoire pour l’O2 • effets sur la structure des membranes Température (°C) 48,5 48 47 47 46 44 43 42 42 39 Utilisation de stratégies non comportementales (physiologiques) pour contrôler la vitesse de réchauffement ou de refroidissement du corps chez certains Reptiles (Iguanes marins des Galapagos) Température du corps plus élevée rythme cardiaque rapide, et vasodilatation ECG Rythme cardiaque min-1 Réchauffement Refroidissement Température corporelle (°C) Température du corps plus basse, rythme cardiaque ralenti, et vasoconstriction ECG Coûts et bénéfices de l’ectothermie : comparaison avec l’endothermie Ectothermie : moyen vital inférieur à l’endothermie ? • Vertébrés « inférieurs » : Poissons, Amphibiens, Lézards • Vertébrés « supérieurs » : Mammifères et Oiseaux Concept actuellement dépassé, chaque stratégie ayant ses avantages et ses limites : • Ectothermie : approche vitale lente et à basse énergie • Endothermie : approche vitale rapide et à haute énergie Capacité des ectothermes à occuper des niches inutilisables par les endothermes (niches trop pauvres en énergie) ex : biomasse de Salamandres supérieure à celles des Oiseaux et des Mammifères habitant les forêts de Nouvelle Angleterre Comparaison ectothermie - endothermie 1. Faible métabolisme des ectothermes • investissement d’une grande partie du budget énergétique à la croissance et à la reproduction • capacité étendue de recherche de nourriture ou de jeûne prolongé pour éviter les prédateurs • indépendance vis-à-vis du rapport surface-volume ⇒ possibilité d’être de petite taille 2. Incapacité des ectothermes de réguler leur température interne de façon autonome • capacité limitée d’augmenter la température corporelle, sous la dépendance de l’environnement • durée limitée des phases d’activité intense, suite à une faible intensité du métabolisme aérobie • faible capacité de payer la dette en O2 due à la respiration anaérobie Comparaison ectothermie - endothermie (2) 3. Capacité d’activité intense et durable chez les endothermes • Maintien d’une température élevée ⇒ enzymes efficaces en continu • Intensité de la respiration aérobie et température élevée ⇒ capacité de produire des activités intenses durant de longues périodes 4. Rapports coûts/bénéfices biologiques inverses • Besoin énergétique d’un endotherme = 17 fois celui d ’un ectotherme de même masse occupant le même habitat et consommant la même nourriture • Grande vitesse des échanges gazeux respiratoires chez les endothermes ⇒ forte sensibilité à la déshydratation en milieu chaud et sec Dominance numérique et spécifique des ectothermes sous les tropiques, et dominance des endothermes à mesure du déplacement vers les régions polaires Relations thermiques chez les hétérothermes Hétérothermes temporaires et régionaux: exemple des Insectes volants (Criquets, Scarabées, Cigales, Mouches de l’arctique) • incapacité de décoller et de voler à températures modérées ⇒ besoin d’échauffement préalable des muscles du vol • activation des muscles thoraciques (contraction des muscles antagonistes en opposition) ⇒ « frémissement » des ailes jusqu’à l’obtention d’une température de vol (40°C) • maintien de cette température durant le vol par production de chaleur musculaire Thermogenèse du papillon Manduca sexta avant le vol Température (°C) Repos Réchauffement Vol Thorax Abdomen Temps à partir du réchauffement (min) Echange thermique à contre-courant chez les Noctuidés Hétérothermes régionaux aquatiques • absorption des infrarouges dans l’eau ⇒ impossibilité des ectothermes aquatiques de se réchauffer au soleil • capacité de certains Poissons marins de grande taille (Thons, Requins) de faire monter leur température interne par augmentation de l’intensité de leur métabolisme • disposition anatomique particulière : le rete mirabile (échangeur thermique à contre-courant) Eau = 19°C Température interne chez le Thon Katsuwonis pelamis Muscle rouge Ectotherme Branchies Coeur Aorte Veine dorsale postcardinale Principaux vaisseaux dans la partie centrale du corps : perte de chaleur lors du passage du sang à travers les branchies Aorte dorsale Veine postcardinale Cavité du corps Aorte dorsale Hétérotherme Principaux vaisseaux sous la peau et présence d’un réseau d’artérioles et de veinules contenant du sang chaud venant des muscles profonds Artère cutanée Veine cutanée Veine postcardinale Vaisseaux cutanées Réseau admirable Muscle noir Cavité du corps Système à contrecourant retardant la perte de chaleur par les vaisseaux de périphérie Disposition et structure du rete mirabele Echangeur thermique à contre-courant chez le Thon Artères Veines Région du rete mirabile Artères Veines Echangeur thermique à contre-courant chez le Requin Relations thermiques des endothermes Mécanismes de régulation de la température corporelle Zone de neutralité thermique Gamme de températures (inférieures à la température normale du corps) pour lesquelles les pertes thermiques sont compensées par la production de chaleur issue du métabolisme basal ⇒ pas de dépenses énergétiques pour conserver une température corporelle constante (simple modification de conductance thermique de la peau) Zone de régulation métabolique Gamme de températures ambiantes comprises entre la température critique inférieure et la température induisant une hypothermie (température tolérée par l’animal durant de courtes périodes avant l’effondrement de son métabolisme) Zone de dissipation active de chaleur Gamme de températures au-dessus de la température critique supérieure, entraînant la mise en route de mécanismes de dissipation de chaleur (halètement, sudation) afin d ’éviter l ’hyperthermie Zones de neutralité thermique, de régulation métabolique et de dissipation de chaleur Zone de neutralité thermique Taux métabolique Hyperthermie Hypothermie Température corporelle Zone de régulation métabolique BMR Zone de dissipation active de chaleur Métabolisme LCT UCT Température ambiante, Ta (°C) Thermogenèse Mécanisme de production de chaleur prises sur les réserves évitant à un animal endotherme de subir une chute de température centrale en-dessous du seuil critique inférieur, sans exercice musculaire Thermogenèse par le frisson Moyen de libérer de la chaleur en utilisant la contraction musculaire : • activation, par le système nerveux, de muscles squelettiques antagonistes, entraînant un simple frémissement (frisson) • hydrolyse d’ATP suite à l’activation du muscle, fournissant l’énergie de la contraction • contractions musculaires asynchrones et antagonistes ⇒ pas de travail fourni ⇒ libération de l’énergie sous forme de chaleur Thermogenèse sans frisson Dégradation et oxydation des graisses, avec fourniture de chaleur Utilisation préférentielle de la graisse brune (tissu adipeux brun), fortement vascularisée, et pouvant être oxydées rapidement in situ Entrée du sang Graisse brune Veine de Sulzer Sortie du sang • Augmentation des dépôts de graisse brune durant l’acclimatation au froid permettant un passage progressif à une thermogenèse sans frisson • Association de la thermogenèse avec et sans frisson lors de la sortie d’hibernation chez les Mammifères, de manière à assurer un réchauffement rapide du corps Endothermie dans les environnements froids Utilisation de mécanismes temporaires et permanents pour garder la chaleur - variations saisonnières de l’épaisseur de la couche de graisse souscutanée, de la fourrure ou du plumage (le ‘blanc’ chez les Cétacés) - adaptation générale des endothermes au froid par augmentation de la taille ⇒ réduction du rapport surface/volume, épaississement du revêtement cutané ⇒ diminution de la conductance thermique - déviation de la circulation sanguine, par vasoconstriction des artérioles sous-cutanées Mammifères Oiseaux Masse corporelle (g) Relation entre pente du taux de métabolisme et niveau d’isolation en zone de régulation métabolique Taux de métabolisme Conductance (cal g-1 h-1 x ∆°C) Diminution exponentielle de la conductance avec la masse corporelle Moins isolé Plus isolé Température ambiante (°C) Echanges de chaleur par contre-courant Problème des membres locomoteurs : nageoires des Cétacés et des Phoques, pattes des échassiers, des Loups et des Caribous • Réduction des couches isolantes afin d’assurer une locomotion efficace • Forte vascularisation des muscles locomoteurs • rapport surface/volume élevé (membres fins et allongés) ⇒ risque de perte importante de chaleur Mécanismes de réduction des pertes de chaleur : les échangeurs à contre-courant • chez les Oiseaux : contact étroit entre les artères (transportant le sang chaud venant du corps vers l’extrémité des pattes) et les veines (ramenant le sang refroidi au tronc) • chez les Mammifères marins, système à contre-courant constitué d’une artère centrale étroitement entourée de plusieurs veines • diminution très marquée de la température des membres des endothermes vivant en environnement froid Echange thermique à contre-courant Vaisseaux d ’une Dauphinsanguins du Pacifique patte de Corbeau européen Sang artériel Sang veineux Bernache du Canada Veine Artère Air = - 16°C Exemples d’hétérothermie régionale chez les endothermes 38°C 24°C 15°C 8°C 7°C 5-0°C Air = - 31°C 36°C 34°C 24°C 20°C 37° 36° 38°C 32° 28° 34° 9°C 31° Chambre à 20°C 12°C 9°C Chambre à 35°C Endothermie en environnements chauds Influence du rapport surface/volume, du niveau d’isolation et de la capacité d’absorption d’eau sur les capacités à retarder l’augmentation de la température corporelle Déficit thermique Déshydraté Alimenté en eau Jours Chameau Température corporelle (°C) Température rectale (°C) Exemple du chameau et de l’écureuil du désert Ecureuil Chameau Heures de la journée Chameau et Ecureuil Endothermie en environnements chauds (2) Utilisation de fenêtres thermiques pour réguler les pertes, par ouverture ou fermeture de ces fenêtres au moyen de la régulation circulatoire • fines oreilles membraneuses des lapins, peu garnies en fourrure et pourvues d’interconnexions entre artérioles et veinules • cornes vascularisées chez les chèvres et les bovins • utilisation des pattes et du museau (grands rapports surface/volume) • absence de poils sur certaines zones du corps (groin, scrotum, parties ventrales) • détecteurs de température ambiante (mamelles et scrotum) afin d’anticiper les variations thermiques Refroidissement par évaporation Utilisation de la sudation ou du halètement pour produire un refroidissement par évaporation • Sudation (Mammifères) : glandes sudoripares rejetant activement de l ’eau à travers les pores cutanés, sous contrôle par le système nerveux autonome Respiration par la bouche au lieu du nez, avec évacuation de la chaleur absorbée par les poumons Conséquence de l’hyperventilation : perte excessive de CO2 et alcalose Halètement : forte augmentation de la ventilation de l’espace mort (bouche et trachée) sans augmentation de la ventilation alvéolaire Ventilation alvéolaire et de l ’espace mort (L min-1) • Halètement (Mammifères et Oiseaux) : utilisation du système respiratoire pour évacuer de la chaleur par évaporation f VT Ventilation de l’espace mort Ventilation alvéolaire Ventilation respiratoire totale (L min-1) Mécanisme du halètement : - variation des vitesses de fréquence respiratoire, avec des périodes de 300-400 respirations/min, entrecoupées de périodes à fréquence normale (30-40 respirations/min) - circulation d ’air à sens unique au travers de surfaces non respiratoires Secondes - inspiration principalement par le nez et expiration essentiellement par la bouche, en exposant la langue et toutes les surfaces buccales pour accroître la surface d’évaporation Nez Bouche Inspiration Expiration Limitation du travail musculaire (et donc de la production de chaleur) par utilisation des caractéristiques élastiques de l’ensemble du système respiratoire (oscillation en résonance) Régulation thermostatique de la température corporelle • Système de contrôle de la température semblable à un thermostat mécanique • Présence de thermosenseurs dispersés dans diverses régions du corps • Production, ou dissipation, proportionnelle de la chaleur en fonction de la différence entre la température corporelle (Tb) et celle de contrôle (Tc) Présence d’un thermostat physiologique : l’hypothalamus H.G. Barbour (1912) : expérimentations sur le lapin, avec implantation d’une sonde thermique capable de refroidir ou de réchauffer différentes régions du cerveau Réponses thermiques de l’animal lors de modification de la température de l’hypothalamus Etude expérimentale de la régulation thermique par l’hypothalamus Dilatation des artérioles de la peau; les capillaires se remplissent de chaleur; dissipation de la chaleur Activation du centre hypothalamique de la thermolyse Diminution de la température du corps : diminution de la température du sang : le centre hypothalamique de la thermolyse est inhibé Sang plus chaud que la valeur de référence hypothalamique Activation des glandes sudoripares Stimulus : Départ Stimulus : diminution de la température du corps (environnement froid) augmentation de la température du corps (exercice ou chaleur de l’environnement) Constriction des artérioles de la peau; le sang est envoyé vers les tissus profonds; réduction de la perte de chaleur Sang plus froid que la valeur de référence hypothalamique Augmentation de la température du corps : la température du sang s’élève : le centre hypothalamique de la thermogenèse est inhibé Activation des muscles squelettiques, apparition du frisson Activation du centre hypothalamique de la thermogenèse Départ