Synth écologie

Ecologie : Introduction
Cadre de la discipline
L’écologie c’est l’étude des relations entre les organismes et leur environnement. L’évolution
nous aide à comprendre les principes de l’écologie.
Méthodes
En écologie il faut se poser des questions : « quel » (moteur des découvertes) et « comment »
(mais ça n’explique pas pourquoi). Il faut tirer des hypothèses pour expliquer le pourquoi en
cherchant les avantages que ça fournit.
Les mécanismes de l’évolution : sélection naturelle et adaptation
Lorsqu’il y a reproduction sexuée il y a aussi des variations des formes et des fonctions.
Les ressources (espace, nourriture, lumière, eau, …) sont limitées.
Pour qu’une modification soit une adaptation il faut :
- qu’il y ait une base génétique (possibilité de transmission à la génération suivante)
- qu’elle fournisse un avantage en matière de survie
- qu’au cours des générations ce trait soit modifié car les conditions environnementales
changent (adaptation absolue = impossible)
Certaines caractéristiques vont fournir des avantages aux individus qui les possèdent => ils
auront un meilleur fitness.
FITNESS = adéquation adaptative. Façon d’être optimal dans un milieu. Adéquation entre le
milieu et la stratégie utilisée. Le fitness se mesure à l’échelle de la vie. Probabilité qu’un
individu a pour maximiser la répartition de ses gènes.
Les mécanismes de l’évolution : l’exemple du mélanisme industriel
Phalène du bouleau => foncé survit mieux quand les sites sont pollués (car arbres ne sont pas
recouvert de lichens => arbres ne sont pas blancs mais bruns). Il y a un changement des
fréquences alléliques dans la population.
2 expériences :
1°) compter les individus dans des sites polluées ou non
2°) compter nombre d’individus mangés soit sur un fond foncé soit sur un fond clair
Facteurs proximaux et facteurs ultimes
FACTEUR PROXIMAL = facteur qui opère au temps écologique (prédation)
FACTEUR ULTIME = facteur qui opère au temps évolutif (modification de la fréquence
allélique)
La courbe du haut = [SO2]
Les courbes du bas = fréquence relative des phalènes de bouleau foncés
Il n’y a jamais eu de pollution à West Kirby ce qui explique que les concentrations en phalène
foncés soient toujours basses.
Les tests d’hypothèse
L’hypothèse nulle c’est l’idée que nous proposons pour expliquer le fonctionnement d’un
système. Elle doit être la plus parcimonieuse possible (la plus simple). Elles sont souvent
formulées précisément (comme des expressions mathématiques de caractéristiques => appelés
variables souvent approximés par des paramètres =>approximés par des échantillonnages).
On essaye de prédire qu’une seule variable : la variable réponse ou dépendante (ex : fréquence
d’une forme de phalène). Les autres sont les variables indépendantes ou prédicteurs (la
prédation, le recouvrement de lichens, …).
Les biches plus âgées produisent un faon de meilleure qualité. La qualité du faon est mesurée
sur base du contenu des reins en tissu graisseux. Les données ne correspondent pas
parfaitement à une relation linéaire , une droite de régression d’équation générale :
Y = ax + b
Les méthodes expérimentales
Une expérience est une activité au cours de laquelle des processus naturels se déroulent dans
des conditions qui sont contrôlées par l’expérimentateur. But : arriver à faire une inférence à
propos d’une hypothèse nulle càd de dire si il y a plus de chances que cette hypothèse soit
vraie ou fausse (mais on est jamais sur => erreurs de type 1 ou 2).
Exemple de tests d’hypothèses et de validation expérimentale : le déclin des amphibiens
Depuis 1980 on constate un déclin des populations d’amphibiens.
Le cycle des amphibiens est lié à l’eau (pondent + respiration) => HYP :
1°) disparition a cause de pesticides
2°) augmentation des UV-B (car moins d’O3)
3°) aliénation incessante des milieux naturels par l’homme
4°) augmentation de la prédation + parasites
On détaille la 2° (exp. d’Andrew Blaustein), H0 = succès d’éclosion est fonction des UV-B
Il expose les œufs à 3 quantités différentes d’UV-B (normale, réduite de 80% et absente)
150 œufs/enclos (protége des prédateurs) et 3 espèces qui éclosent a des moments différents.
Résultat : l’éclosion de deux espèces varie avec la quantité d’UV-B mais pas la troisième
espèce.
Causes évolutives à ces différences interspécifiques
Les différentes espèces ont évolué dans des conditions variables de bombardement par les
UV. Aux endroits ou les quantités d’UV-B sont élevées on s’attend à ce que la sélection
naturelle favorise des mécanisme de réparation de l’ADN très efficaces (=> photolyase). La
photolyase est très présente dans l’espèce peu affectée par le UV-B et peu présente chez les
deux autres.
1e partie : La vie et l’environnement physique
Cadre général
1°) L’interdépendance des mondes physiques et biologiques
La lumière du soleil est la source d’énergie qui fait vivre la majorité des organismes sur terre.
La photosynthèse est la réaction qui assure la transformation d’énergie lumineuse en énergie
chimique. Il y a fabrication de glucides au départ de molécules minérales simples (CO2 et
H2O). L’énergie chimique est utilisée par les plantes et par les animaux qui les mangent puis
sont mangés. Les organismes vivants dépendent également du monde physique pour obtenir
des molécules fondamentales (O2, N2, H2O, CO2) ainsi que les vitamines et minéraux. Les
organismes doivent aussi résister à des conditions parfois extrêmes (température, sécheresse,
salinité, aridité, [O2], …).
Le monde biologique influence aussi le monde physique (ex : formation de l’atmosphère, des
sols, la désertification,…). La concentration actuelle en O2 est de 25 % (si trop d’O2 => tout
brûle, si trop peu => rien ne brûle). (Atmosphère primitive = CH4, CO2, NH3, N2, H2O, H2)
Action des plantes sur le monde physique
Les plantes peuvent coloniser les sols nus grâce à une succession écologique (= remplacement
ordonné) d’organismes distincts => micro-organismes, lichens, mousses, spermatophytes, …).
Les plantes assurent le développement et le maintien des sols (altèrent la roche-mère et
constituent l’humus). Les plantes assurent aussi un contrôle du climat (localement et
globalement) en particulier grâce à leur rôle dans le cycle de l’eau (pluie ne s’accumule pas
quand elle tombe). => cycle de l’eau (pluie, rivières, mer, évaporation, évapotranspiration).
L’évapotranspiration assure la majorité du retour de la pluie dans l’atmosphère. Dans les
forets ombrophiles la plupart des éléments biogènes sont stockés dans la biomasse végétale.
Action des animaux sur le monde physique
Le fouissage, les déjections, les piétinements, … réalisés par les animaux jouent un rôle
important dans le développement et l’altération des sols. (ex : ver de terre, déjections
d’oiseaux de mer, terriers, castors, éléphant => crée des mares temporaires, …)
2°) Propriétés uniques de la vie
Les êtres vivants sont différents des objets inanimés (mouvement, reproduction, métabolisme,
capacité à maintenir leurs conditions internes différentes des conditions externes). Dans le
monde physique, les transformations d’énergie tendent à minimiser les différences de niveau
d’énergie au sein du système, en suivant un chemin de moindre résistance. Dans les systèmes
biologiques, la transformation de l’énergie maintient les organismes en déséquilibre par
rapport aux forces physiques : gravité, flux thermique, diffusion, réactions chimiques, …Les
organismes vivants doivent fournir de l’énergie pour préserver leur intégrité, les dépenses
d’énergie nécessaires à ce simple maintien représentent le métabolisme de base (BMR : Basic
Metabolic Rate). Cela signifie (1) une dépense continue d’énergie stockée dans les liaisons
covalentes des molécules chimiques, (2) l’oxydation de ces molécules, afin de charger des
intermédiaires riches en énergie = ATP et (3) la perte d’énergie sous forme de chaleur. Il faut
donc se procurer ces molécules (utilisées dans la respiration cellulaire) soit par la
photosynthèse, soit en assimilant de la nourriture. La croissance et la reproduction nécessitent
des acquisitions d’énergie qui dépassent celles requises pour assurer le BMR. L’organisme
restitue son énergie à l’environnement en mourant.
3°) Les organismes contrôlent les échanges entre leur milieu intérieur et l’environnement
Les systèmes écologiques sont caractérisés par des flux de matière et d’énergie entre les
organismes et leur environnement => il se crée un équilibre entre les apports et les pertes
(équilibre métastable). Les flux d’énergie à la surface d’un organisme peuvent être exprimés
par l’équation suivante : Flux = Gradient x Conductance x surface
Gradient = différence de concentration en énergie/matière entre l’environnement et
l’organisme
Conductance = facilité avec laquelle l’énergie/matière traverse la surface de l’organisme
L’organisme peut donc changer les flux en faisant varier un des 3 composants : le gradient =>
transformations biochimiques ou en se déplaçant dans un environnement hétérogène,
conductance => fourrure et la surface d’échange => augmenter ou diminuer comme dans les
poumons ou les feuilles des plantes du désert.
Les flux peuvent être passifs (règle thermodynamique des concentrations) ou actifs
(accumuler une substance contre son gradient => besoin d’énergie).
4°) La forme et la fonction changent de façon allométrique avec la taille du corps
L’allométrie (mode de croissance selon lequel certains organes grandissent plus vite ou
moins vite que d'autres organes) explique comment de nombreux processus physiologiques et
écologiques changent de manière non proportionnelle à la taille des organismes. Equation
allométrique : Y = aX
Y = processus physiologique, trait écologique/comportemental ou caractéristique anatomique
X = mesure de la taille
a = constante de proportionnalité
b = constante allométrique
surface
volume
Allométrie =
isométrie =
(pas de changement de dimension)
volume
volume
b
: la relation surface-volume a une constante allométrique de 0,67.
Ex : sphères de rayon r, avec une surface de 4 π r 2 et un volume de 4 π r² / 3, le rapport
surface-volume est de 3 / r. Une sphère d’un diamètre de 1 mm (ex : Daphnie) a 1000 fois
plus de surface par unité de volume qu’une sphère d’1 m (ex : ours)
S = aV
0 , 67
1) Les grands mammifères ont un rythme cardiaque plus lent.
2) Le taux métabolique de base (consommation d’O2) augmente avec la taille mais moins vite
que la masse corporelle.
5°) Les compromis dominent l’adaptation des formes de vie
Les organismes doivent toujours faire des compromis (plantes : CO2 entre mais eau sort).
Chaque adaptation a un coût, car tous les organismes ont un budget limité en temps, énergie et
tissus corporels. Les facteurs biologiques imposent également des contraintes de forme et de
fonction, ce qui engendre des conflits d’allocation (le temps qu’on passe a surveiller les
prédateurs on ne mange pas, énergie pour faire des épines ne sert pas à la reproduction,…).
L’eau
La vie est apparue dans l’eau de mer, dont la concentration moyenne en sels dissous est de
35g/l.
Ces proportions sont très comparables à celles observées dans les tissus des organismes
terrestres et aquatiques. Lorsque les organismes marins ont conquis le milieu terrestre, ils ont
du faire face au véritable défi de maintenir une concentration constante pour ces différents
solutés dans leurs tissus.
1°) Maintien de l’équilibre en eau et en sels dissous
Les organismes doivent assimiler leurs ressources contre un gradient et éliminer de leurs
tissus beaucoup de substances inutilisables pour le mécanisme, ou mêmes toxiques. La
surface de l’organisme utilise la perméabilité sélective ou le pompage actif (permet le flux de
certaines substance et empêche d’autres substances d’entrer).
OSMOSE = Mouvement de l’eau à travers une membrane perméable, vers une région où la
concentration ionique est élevée, ce qui tend à équilibrer la concentration du soluté de part et
d’autre de la membrane.
PRESSION OSMOTIQUE = tendance d’une solution à attirer l’eau
ORGANISMES HYPER-OSMOTIQUES = leur concentration en sels est supérieure à celle
de l’eau qui les entoure (ex : poissons d’eau douce, entrée d’eau, sortie de solutés)
ORGANISMES HYPO-OSMOTIQUES = leur concentration en sels est inférieure à celle de
l’eau qui les entoure (ex : poissons marins, entrée de solutés, sortie d’eau)
2°) Mécanismes d’osmo-régulation chez les poissons
Poissons d’eau douce (hyper-osmotiques) : entrée d’eau donc pour maintenir la concentration
en sels ils éliminent en permanence de l’eau dans leur urine, les ions sont pompés en
permanence au départ de l’urine (reins)/de l’eau (branchies) et envoyés dans le sang.
Poissons marins (hypo-osmotiques) : perte d’eau donc ils boivent de l’eau de mer pour réduire
les pertes, ils pompent les ions vers l’extérieur (reins et branchies) => coût métabolique
énorme.
3°) Osmo-régulation chez d’autres animaux aquatiques
Les crevettes Artemia : vivent dans une eau à 300 g/l (point de cristallisation), elles secrètent
le sel à une très grande vitesse.
Les cépopodes Tigopus : vit dans des eaux très concentrées en sels, il augmente sa pression
osmotique avec des acides aminés => équilibre avec le milieu mais pas d’effets
physiologiques dus aux grandes concentrations de sel.
Les glandes salines des vertébrés marins, des oiseaux pélagiques et des reptiles pompent
l’excès de sel en conservant l’eau.
4°) Osmo-régulation par les animaux terrestres
Quand l’eau est rare ils concentrent leur urine (homme : urine 4x plus concentrée que plasma,
rat-kangourou : 14 x, gerboise australienne : 25 x). Certains amphibiens (en dormance dans
des terriers lors de la saison sèche) gardent de l’urée dans leur sang pour ralentir la perte
d’eau.
5°) Osmo-régulation par les animaux terrestres et aquatiques
Les plantes halophytes risquent la déshydratation car leur pression osmotique est moins
élevée que dans le sol. Ils synthétisent des substances (aa, polyols, composés ammonium
méthylés, …) qu’elles conservent dans leur cytoplasme pour augmenter leur pression
osmotique. (ex : la mangrove : [solutés compatibles] ↑ et glandes salines sur la surface
extérieure des feuilles, racines semi-perméables = empêchent le sel d’entrer, limitent la perte
d’eau par transpiration).
6°) L’eau et les déchets
L’excès d’azote est éliminé sous forme de NH3 (animaux aquatiques), d’urée = CO2[NH2]2
(mammifères) ou d’acide urique = C5H4N4O3. Chaque atome d’azote excrété présente la perte
de 0,5 ou de 1,25 atomes de carbone organique.
7°) L’eau et les plantes terrestres
La disponibilité en eau du sol dépend de la présence de fragments et de particules organiques
(les petites molécules retiennent plus d’eau).
LE POTENTIEL EN EAU = l’énergie libre d’un système en unités de pression (0 pour l’eau
pure et est < 0 pour une solution). L’eau ira d’un potentiel hydrique élevé vers un potentiel
hydrique bas. Potentiel en eau du sol > plante > air. Pour déplacer l’eau, la plante doit aller à
l’encontre des forces de frottement et de gravité. Grâce à la cohésion de l’eau, la pression
atmosphérique au niveau de la mer sur une colonne étroite va faire monter l’eau à une hauteur
de 10m. De plus, l’entrée d’eau par les racines génère une pression osmotique intense : la
pression racinaire. Enfin, il y a un appel d’eau lors de l’évapotranspiration : c’est la traction
de respiration.
8°) Des éléments minéraux en solution sont essentiels à la vie
Ces éléments sont localisés dans le sol et dans l’eau. Ils sont constamment renouvelés =>
sinon épuisement ± rapide des stocks.
Energie et chaleur
Les transformations de l’énergie dans les systèmes vivants sont basées sur la chimie du
carbone et de l’oxygène : photosynthèse = formation de glucose et respiration cellulaire =>
oxydation du carbone organique pour former de l’ATP.
Les plantes terrestres doivent se procurer le CO2 atmosphérique dont la concentration est de
0,3% (=> très basse => gradient faible). Elles doivent aussi éviter de perdre trop d’eau.
Pour les plantes aquatiques le CO2 est 100 fois plus présent que dans l’air mais la diffusion du
CO2 est 10.000 fois plus lente.
Pour les animaux aquatiques c’est l’ O2 qui est le facteur limitant (20x moins que dans l’air).
(Adaptation => circulation du sang à contre courant par rapport à l’eau).
3e partie : écologie des populations
On s’intéressera ici à la manière dont la reproduction et les interactions de type phytophage,
prédation et parasitisme affectent le nombre et la distribution des organismes dans les
groupes.
Une population est composée des individus d’une même espèce rencontrés dans un milieu
donné. La population est l’unité écologique dans laquelle se déroulent les processus
d’accouplement et de production de descendance.
Qu’est-ce qu’un individu ? Chez les individus unitaires la morphologie est clairement
déterminée (la forme est prédéfinie par le développement). Chez les individus modulaires la
forme n’est pas prédictible. Ils sont constitués de modules, d’unités de construction dont le
nombre varie en fonction de l’environnement (ex : modules = tige + feuille pour les plantes,
coraux, éponges, mycètes et protistes). Le produit du zygote d’un organisme modulaire est le
genet (individu génétique). Tout module produit par le genet est un ramet. L’ensemble des
ramets issus d’un seul genet s’appelle un clone.
Structure de la population
La structure d’une population comprend des paramètres tels que la densité, l’espacement et
les mouvements des individus, la proportion des individus dans chaque classe d’âge, la
variabilité génétique, la taille et l’organisation des surfaces d’habitat favorable. Tous ces
paramètres peuvent varier dans le temps et dans l’espace.
1°) La distribution géographique des espèces
L’aire de distribution géographique est l’aire dans laquelle se rencontrent les individus
d’une espèce. Elle est déterminée par la gamme des conditions écologiques (=amplitude
écologique) à laquelle l’espèce est capable de faire face. L’aire de distribution est
principalement déterminée par la présence ou l’absence d’un habitat favorable. Les individus
ne sont pas présents avec la même densité dans l’aire de distribution, ils sont généralement
installés dans les taches d’habitation favorables ou ils forment des populations locales (ou
sous-populations). Une population locale est constituée des individus d’une espèce qui vivent
dans une tache d’habitat favorable, une surface d’habitat plus ou moins homogène dans
laquelle toutes les conditions nécessaires au maintien des individus de la population se
rencontrent.
2°) La distribution des individus au sein des populations
La distribution décrit la manière dont les individus s’organisent les uns vis-à-vis des autres
dans l’espace occupé par la population. Elle peut prendre plusieurs formes : une distribution
agrégative (individus répartis en groupes discrets), une distribution régulière (individus
maintiennent une certaine distance entre eux) et une distribution aléatoire dans laquelle les
individus semblent répartis sans tenir compte de la présence des autres.
Les distributions agrégative et régulière sont le résultat de processus différents. Une
distribution régulière très espacée est souvent le résultat d’interactions directes entre les
individus (ex : les nids des oiseaux de mer, animaux qui défendent leur territoire).
Le regroupement, ou agrégation, peut provenir (1) de la prédisposition sociale des individus à
former des groupes, (2) d’une distribution agrégative des ressources, qui est
vraisemblablement la principale cause d’agrégation chez beaucoup d’organismes, ou (3) la
tendance des jeunes à rester à proximité des parents (ex : gnous migrent en bancs)
3°) La densité de population
La densité peut être définie comme le nombre d’individus par unité de surface. Elle dépend
de la qualité intrinsèque de cet habitat pour l’espèce concerné et des mouvements nets
d’individus entre cet habitat et les autres. La densité locale apporte donc des informations sur
les relations entre la population et son environnement, et des changements de densité reflètent
des changements de conditions locales.
Une des méthodes employées pour estimer la densité des populations est basée sur la capture
et le marquage des individus à l’aide de différentes techniques. Après un certain temps on
recapture des individus. Le rapport des individus marqués et non marqués est noté. Si l’on
suppose que le rapport entre les individus marqués et non marqués dans ce second échantillon
est représentatif ce qui se passe dans le reste de la population, on peut alors calculer une
estimation de la taille de la population.
m M
=
n N
Ou M = nombre d’individus marqués la 1e fois, N= nombre d’individus de la population, m =
individus marqués la 2e fois et n= nombre d’individus du 2e échantillon.
Cette méthode d’estimation de la taille d’une population fait partie d’un groupe de méthodes
appelées méthodes de capture-marquage-recapture (CMR).
Attention ! La densité de population change avec l’espace et le temps !
Dynamique des populations
La naissance et la mort d’individus ainsi que l’immigration ou l’émigration provoquent des
fluctuations de la densité de population. Le changement du nombre d'individus dans la
population entre un temps t et un temps t+1 sera donnée par l'équation suivante:
Nt+1 = Nt + B – M + I – E
Où Nt est le nombre d'individus présents au temps t dans la population, B est le nombre
d'individus nés, M est le nombre d'individus morts, I est le nombre d'immigrants et E est le
nombre d'émigrants.
1°) Populations sources et populations puits
Le succès reproducteur n’est pas le même partout. Les populations où il y a un surplus de
jeunes sont appelées populations sources. Ces jeunes vont aller rejoindre d’autres régions.
Les populations ou les naissances ne compensent pas la mortalité sont appelés populations
puits.
2°) Densité et rendement dans les populations végétales
Il existe une relation étroite entre la densité des populations végétales et la quantité de
biomasse présente dans la population, une quantité que l’on appelle le rendement. Ex : on
plante des arbres sur une certaine surface. Ils vont grandir et augmenter le rendement. Quand
ils seront plus grands ils vont entrer en compétition les uns avec les autres ce qui va diminuer
leur croissance et leur rendement. Lorsque l’on représente le rendement total en fonction de la
densité des populations végétales, il apparaît que le rendement ne change plus avec la densité.
Ce phénomène est appelé la loi de rendement final constant.
3°) Dispersion chez des organismes sessiles
Chez les organismes sessiles (plantes, champignon, bactéries, certains animaux marins,…) ce
sont les propagules plutôt que les adultes qui seront responsables de la propagation (=>
spores, graines, fruits, parties végétatives, …). Les propagules sont dispersés soit par le vent
(anémochorie), par l’eau (hydrochorie) et les animaux (endozoochorie si c’est dans l’animal et
épizoochorie si c’est sur l’animal). En cas de transport par les fourmis on parle de la
myrmécochorie. Autres moyens : la dispersion ballistique (graines éjectés du fruit), transport
par les courants marins (ex : anémones) ou ballooning (araignée produit un fil de soie qui
l’emportera avec le vent).
4°) Tables de survie et de fécondité
Une table de survie et de fécondité est la représentation sous forme de tableau de la natalité
et des probabilités de mortalité dans les différentes classes d’âge de la population. Pour cela il
faut connaître la structure d’âge de la population (nombre de classes d’âges dans la
population et le nombre d’individus dans chacune de celles-ci en un temps donné). Structure
d’âge = pyramide des âges.
Dans une table de vie et de fécondité ; l’âge est désigné par le symbole x. Toutes les variables
dépendantes de l’âge seront ensuite identifiées par le suffixe x.
Cohorte : individus nés à la même période.
Les tables de survie et de fécondité décrivent la mortalité de différentes manières. La mesure
fondamentale est la probabilité de survie d’une classe d’âge x (sx), c’est-à-dire la probabilité
de survivre entre l’âge x et l’âge x + 1, ou son alternative, la mortalité mx, la probabilité de
mourir entre l’âge x et l’âge x + 1 (mx = 1 – sx). La probabilité de survivre à une série d’âges
successifs est appelée la survie jusqu’à l’âge x, lx, qui est la probabilité qu’à un nouveau-né
d’atteindre l’âge x. Par définition, tous les nouveau-nés sont vivants au début de la classe
d’âge 1, donc l1=1. La proportion de nouveau-nés qui survit jusqu’au début de la classe d’âge
2 et l2 = s1. La proportion de survivants au début de la classe d’âge 2 correspond à la
probabilité de survivre entre l’âge 1 et 2 et entre l’âge 2 et 3, soit l3 = s1 s2. Une courbe de
survie est un graphique représentant le nombre d’individus survivants jusqu’à l’âge x,
exprimé sur une échelle logarithmique, en fonction de l’âge. Il existe trois types de courbe de
survie :
-
type I : les jeunes ont une faible mortalité (éléphants)
type II
: les jeunes ont un taux de mortalité très important (poissons)
type III
: la mortalité est indépendante de l’âge (pinsons)
Accroissement des populations
Il se fait principalement par le processus de reproduction. Le taux d’accroissement de la
population reste inchangé donc on a de plus en plus d’individus (ex : 1000 + 10% = 1100 =>
1210 => 1331 …)
En écologie, la périodicité selon laquelle les jeunes arrivent dans les populations décidera de
la manière dont l’accroissement des populations sera conceptualisé mathématiquement.
Quand les jeunes arrivent dans la population à une période spécifique, durant des saisons de
reproduction discrètes, on dira que la population présente un accroissement géométrique,
dans lequel l’incrément d’accroissement est proportionnel au nombre d’individus dans la
population au début de la saison de reproduction. L’accroissement géométrique est la forme
typique de l’accroissement d’une population. Cependant, il existe des organismes (ex :
l’homme) pour lesquels il n’y a pas de saison de reproduction, et chez qui les jeunes
s’ajoutent à la population de manière continue. Ce mode d’accroissement s’appelle
accroissement exponentiel.
Une population qui s’accroît de façon géométrique ou exponentielle augmente son effectif
après une unité de temps t selon l’équation :
N1= λN0
N1= nombre d’individus après un temps t, λ = facteur d’augmentation de la taille de la
population et N0 = taille initiale de la population)
La forme générale de cette équation, pour n’importe quel nombre d’unités de temps, est :
N =λ N
N =e N
ou
λ est utilisée pour l’accroissement géométrique et est remplacée par e r t quand il s’agit de
l’accroissement exponentiel où r est le taux intrinsèque d’accroissement.
La population est stable quand λ = 0, elle diminue si λ < 1 et augmente quand λ >1 (=>
l’augmentation sera exponentielle).
Le taux instantané d’accroissement est la différentielle de l’équation exponentielle :
t
t
rt
0
t
0
dN
= rN
dt
Cette équation englobe deux principes. Premièrement, le taux intrinsèque d’accroissement (r)
exprime l’augmentation (ou la diminution) de l’effectif par individu. Deuxièmement, le taux
instantané d’accroissement (dN/dt) varie en proportion directe de la taille de la population (N).
La vitesse du changement de l’effectif de la population égale donc la contribution de chaque
individu à l’accroissement de la population multipliée par le nombre d’individus dans la
population.
Régulation des populations
Pour que la population grandisse il faut que les « entrées » (natalité et immigration) soient
supérieures aux « sorties » (mortalité et émigration). Il existe plusieurs modèles de
régulation :
1°) Régulation par la densité
Une population ne connaît une croissance maximale (avec r) que quand la densité est encore
faible. Le taux d’accroissement diminue quand la densité augmente (équation logistique) :
dN
N
= r0 N (1 − )
dt
K
où r0 représente le taux intrinsèque d’accroissement exponentiel d’une population lorsque son
effectif est réduit et K est la capacité de charge de l’environnement.
L’augmentation des effectifs dans le temps suit une courbe en forme de S symétrique autour
du point K/2 décrit par l’équation :
Nt =
K
1 + be − r0t
b=
(K - N 0 )
N0
où b est une constante arbitraire qui dépend de la taille de la population au temps désigné
comme temps de départ.
La courbe sigmoïde temps-densité montre que la population croît lentement au début, puis
accélère quand le nombre de reproducteurs à augmenté et diminue en s’approchant de
l’effectif d’équilibre (K). Avec un faible r0 la population prendra plus de temps pour arriver à
l’effectif maximal K.
2°) Facteurs liés à la densité
Seuls les facteurs densité-dépendants sont capable de contrôler l’effectif d’une population.
(ex : disponibilité en nourriture et en espace = compétition intra-spécifique, la prédation, le
parasitisme ou la maladie). Les facteurs densité-indépendants (t°, précipitations, …) peuvent
influencer le taux d’accroissement exponentiel et changer la capacité de charge mais pas la
manière dont la taille de la population est maintenue à ce niveau.
♦ Le taux de mortalité peut dépendre de la densité (mortalité des oisillons dépend de la
densité des adultes). Pour les plantes la biomasse reste constante même si on augmente la
densit sauf si la densité est très élevée => mort => diminution de la biomasse.
Au plus il y a d’individus (dépassé une valeur seuil) au moins il y aura de fleurs. Le nombre
de graines diminue avec la densité. Ce type de facteur peut réguler le nombre d’individus.
♦ La densité influence aussi la fécondité. (compétition intra-spécifique => animaux en
moins bonne condition => moins de jeunes ; densité => plantes plus petites => moins
de biomasse pour produire des graines)
Métapopulations
Les zones d’habitat qui rencontrent les conditions et les ressources nécessaires à la vie d’une
population sont appelées des « taches d’habitat » (habitat patches). Les individus d’une
espèce qui vivent dans un patch constituent une population locale. Les patch sont séparés par
des zones d’habitat non favorable : la matrice. Un ensemble de populations qui occupant un
réseau de patch et connectés les uns aux autres par des mouvements d’individus est appelé une
métapopulation. Le concept de métapopulation dépeint avec précision la dynamique de
nombreuses populations naturelles dont la distribution est discontinue.
ex : gui => graines transportés par les oiseaux et patch = arbres
D’autres métapopulations de végétaux se mettent en place suite aux activités des organismes
ou végétaux qui créent des conditions environnementales discontinues. (ex : plantes qui ne
poussent que dans les chablis => endroit de la foret ou les arbres sont tombés).
1°) Dynamique de métapopulation
Dans les modèles simples de métapopulation, on suppose que la plupart des populations
locales ont une densité plus faible que la densité de charge K et que la dynamique consiste
essentiellement en extinctions et en colonisation des patchs. La stochasticité (évènements
aléatoires) de la démographie et des conditions environnementales joue un rôle important dans
cette dynamique.
La dynamique d’une métapopulation peut donc être caractérisée par le taux d’extinction e et
le taux de colonisation m. Pour assurer la persistance de la métapopulation m > e, ou e/m > 1.
À l’équilibre, le taux d’occupation est p = 1– e/m, si tous les taches d’habitat sont identiques.
2°) Structure de métapopulation : taille et distance
Les patchs sont généralement de tailles différentes et ne sont pas toutes aussi isolées que
d’autres. L’habitation des patchs dépend de leur taille et de leur distance :
Grand patch => population plus grande => moins vulnérable à la stochasticité.
Patch éloigné => taux de colonisation sera plus faible
La taille et l’isolement des patchs peuvent influencer le comportement des individus.
(papillon : petit patch => migration sauf si autres patchs sont éloignés, grand patch => rester
sauf si autres patchs sont proches)
On inclut l’effet de taille et la distance entre les patchs dans un modèle de métapopulation :
e 
p = 1 −  0 e −bA+ aD
 m0 
modèle spatialement implicite :
A = surface moyenne des patchs, D =distance moyenne, e0 = taux d’extinction pour un petit
patch, m0 taux de migration pour un patch proche.
3°) Influence des mouvements sur les métapopulations
Les populations dans lesquelles les mouvements des individus sont du premier type sont
parfois appelées populations mosaïques (patch éloignés mais beaucoup de migrations).
Lorsqu’il y a très peu de migration on parle de populations indépendantes (les populations
sont isolées). Lorsque le taux de migration est intermédiaire on parle de métapopulations.
Des traits démographiques (densité, structure d’âge,…), des traits morphologiques (taille
corporelle) et des facteurs environnementaux (t°) peuvent influencer la dispersion.
Ex : papillons aux grandes ailes voleront plus loin => pouvoir de dispersion plus grand
4°) Métapopulations : effet de sauvetage
Les paramètres démographiques (mortalité juvénile, survie des adultes, succès reproductif)
varie d’une année à l’autre => du aux conditions environnementales. Pour une population
isolée (=> soumises aux conditions) la probabilité d’extinction sera élevée. Un taux
d’immigration, même petit, augmentera son espérance de vie. C’est l’effet sauvetage :
situations ou l’immigration empêche l’extinction finale. Il n’est pas nécessairement
unidirectionnel (une population peut « sauver » une autre quand son taux d’accroissement est
élevé et être sauvé plus tard).
5°) Extinction corrélée
Si la densité locale dépend des conditions climatiques (pour toutes les populations locales de
la métapopulation), elles décroîtront toutes quand les conditions seront défavorables. Une
extinction totale de la population suite à l’extinction simultanée de ses populations locales
s’appelle une extinction corrélée.
Ecologie du paysage
Les habitats s’étendant sur de grandes surfaces ne sont jamais homogènes, il existe toujours
des différences subtiles. C’est pourquoi on a vu naître une nouvelle discipline : l’écologie du
paysage. Un paysage est une portion de l’espace géographique dans laquelle des écosystèmes
en interaction se développent dans des conditions géomorphologiques et mésoclimatiques
homogènes. Le paysage est donc une mosaïque d’écosystèmes ou de patchs. Quatre principes
de base sous-tendent l’écologie du paysage.
- les patchs varient en qualité dans le temps et dans l’espace
- les frontières entre les patchs ont des effets sur les mouvements (des organismes et
matériaux)
- Les mouvements d’individus et de matières entre les éléments du paysage déterminent la
connectivité. (issu de la qualité des patch et des types de frontières)
- Les caractéristiques et la dynamique d’un patch est influencé par ce qui se passe dans les
patchs voisins
C’est la manière explicite avec laquelle l’échelle de discontinuité de l’habitat et l’arrangement
spatial des patchs sont considérés qui distingue l’écologie du paysage au sein de l’écologie.
Ex : pétoncle (coquillage) des petits patchs se fait plus facilement manger par ses prédateurs
que quand il est dans un grand patch (effet de bordure).
2°) Les concepts de paysage et de métapopulation
Il y a des similarités entre ces deux concepts : ils concernent des interactions entre différents
patchs. La différence est la façon de considérer la matrice entre les habitats.
Métapopulations => uniforme, inhospitalière et n’affecte pas les mouvements entre patchs
Ecologie du paysage => mosaïque d’habitats qui varient de manière continue et entre lesquels
peuvent exister des frontières qui limitent le passage d’animaux ou de matériaux.
Métapopulation
écologie du paysage
Fluctuations dans les populations
Les populations peuvent changer au cours du temps (nombre, structure d’âge, composition
génétique,…). Parfois ces changements sont prévisibles (=> cycles) parfois pas.
L’environnement affecte parfois le taux de natalité ou de mortalité
1°) Structure d’âge
Elle peut changer au cours du temps. La taille des structures d’âge fournit un historique des
changements vécus par la population. (ex : populations de poissons très nombreuse une année
=> change la structure d’âge au fil du temps)
2°) Fluctuations
La variation de densité d’une population dépend de l’amplitude des variations
environnementales et de la stabilité inhérente de la population. Les populations moins
sensibles auront moins de fluctuations.
Moutons : grande taille, durée de vie, bonne homéostasie => subit peu les fluctuations
Phytoplancton : petite taille, durée de vie => subit les fluctuations (rapide)
Ces fluctuations rapides se surimposent aux fluctuations qui ont lieu à plus grande échelle
temporelle (ex : saisons)
Les fluctuations des conditions et des ressources modifient la capacité de charge de
l’environnement. La manière dont la population répond dépend de sa capacité
d’accroissement intrinsèque r. Plus r sera élevé plus la population suivra les fluctuations de
son environnement.
11
5
11
0
1
05
1
00
95
90
85
80
Cycles dans les populations
K
r = 0. 5
r = 0. 1
Rélevé
Rpetit
Les changements environnementaux tendent à être irréguliers (si
on excepte les cycles journaliers, lunaires, et saisonniers) : mauvais temps (pluies, sécheresse,
…) sont répartis de façon aléatoire. L’effectif de nombreuses populations subit des
fluctuations périodiques.
Ex : cycle du lièvre blanc et du lynx dure ± 10 ans.
L’accroissement des populations à générations discrètes (naissance pendant une période
courte) peut être décrit par l’équation: ou t est le temps (t= 0, 1, 2, 3,…) et N est la fonction
t
de recrutement (recrutement = arrivée de nouveaux individus, ici = naissances). L’équation
décrit la différence d’effectifs de la population entre deux intervalles de temps.
1°) Comportement de l’équation de recrutement
Modèle de Beverton-Holt (recrutement augmente de manière monotone, plus de mortalité
infantile quand il y a beaucoup d’adultes).
Situation 1 : la fonction augmente de manière monotone
L’endroit ou la droite (45° p/rt à l’axe) croise la fonction de recrutement est le point K
(capacité de charge). N0> K ou N0 < K=> la population va converger vers le niveau
d’équilibre K.
Modèle de Ricker (réduction densité-dépendante de du recrutement à forte densité parentale).
Ce type de stabilisation est appelé une oscillation amortie.
Situation 2 : Le recrutement est réduit lorsque la densité parentale est élevé (parents mangent
les petits => poissons).
Cycle limite (effet plus fort de la densité parentale sur le recrutement)
Cette population ne convergera jamais vers son point d’équilibre elle adoptera une oscillation
stable.
2°) Décalages temporels
La denisté-dépendance se produit lorsque le taux de mortalité ou le taux de natalité d’une
population dépend de la densité de celle-ci. (Beaucoup de jeunes => densité élevé mais ne se
ressentira que quand les jeunes se reproduiront). Ces décalages temporels peuvent produire
des oscillations dans les populations. Cet effet peut être modélisé par le modèle logistique
d’accroissement des populations :
auquel on ajoute un décalage temporel τ:
De petites différences de conditions de culture peuvent modifier le comportement d’une
population autour de son point d’équilibre. Ex : manipulations de A.J. Nicholson (mouches
avaient une quantité illimité de nourriture et asticots n’avaient que 50g de foie par jour)
Lorsqu’il y a beaucoup d’adultes (vert) il y a
beaucoup d’œufs pondus, la compétition est tellement rude qu’aucun asticot n’arrive à
maturité. Quand la population est très faible la totalité des asticots deviennent adultes.
L’expérience montre clairement que les facteurs densité-dépendants n’affectent pas
directement la mortalité des adultes quand la densité augmente, mais sont ressentis à peu près
une semaine plus tard, lorsque les descendants sont des asticots.
Expérience suivante : il limite la quantité de nourriture des adultes à 1g de foie par jour. La
production d’œuf est limitée par la quantité de foie et la plupart des larves survivent. Les
résulats de cette expérience montrent que presque toutes les fluctuations de population
disparaissent dans ces conditions.
Extinction, conservation et restauration
Les activités humaines altèrent et dégradent le monde ce qui peut mener à l’extinction de
certaines espèces. L’extinction est un phénomène naturel (on estime que 99 à 99,9 % des
espèces qui ont vécues sont éteintes) La disparition d’une espèce suite à une extinction de
toutes ses populations s’appelle une extinction globale. Il existe trois sortes d’extinctions
globales :
- Les extinctions de fond : les espèces disparaissent et d’autres prennent leur place lorsque
les écosystèmes se modifient (=> normal)
- Les extinctions de masse : mort de nombreuses espèces dues à des catastrophes naturelles
- L’extinction anthropique : extinction causée par les hommes. Elle est semblable aux
extinctions de masse en ce qui concerne le nombre de taxa touchées, ses dimensions
globales et sa nature catastrophique. Elle diffère de l’extinction de masse car sa cause est
en théorie sous notre contrôle.
1°) Causes de l’extinction anthropique
Elle est due à la chasse, la cueillette, la perte de leur territoire, l’introduction d’organismes, le
changement climatique (combustion de matière fossile et de bois=> réchauffement climatique
de 2-6°C pendant le XXIe siècle => 50 x plus rapide que le réchauffement depuis la dernière
glaciation).
2°) Le risque d’extinction
Les petites populations ont une plus grande probabilité d’extinction que les grandes (petites
variations auront de plus grands effets). En général, les populations d’espèces à longue durée
de vie sont plus résistantes à l’extinction grâce à leur faible taux de mortalité annuel. Mais ils
ont aussi un temps de récupération plus long (si ils sont peu nombreux ils mettront longtemps
avant de retrouver leur nombre d’origine, tandis que les petits animaux récupéreront plus vite
après une réduction d’effectifs).
3°) Conservation et restauration
La conservation d’une espèce commence par la protection de son habitat, de manière
quantitative (surface) et qualitative (pas dégradé). Mais parfois le déclin est tellement avancé
que la préservation seule ne suffit plus. Le plus souvent, l’écologie de la restauration se
concentre sur la restauration d’écosystèmes complets plutôt que sur des populations
individuelles. Toutefois la réintroduction d’une espèce dans une zone est souvent une partie
importante des projets de restauration.
La fragmentation de l’habitat est l’une des causes majeures du déclin de nombreuses espèces
=> il faut comprendre la dynamique des populations structurées dans l’espace (conservation
des patchs et des corridors ?).
4°) Analyse de viabilité de populations
Une analyse de viabilité de population (PVA) permet de trouver la taille de la population
qui correspond avec une probabilité de plus de 90% de survie (sur de nombreuses
générations). Le PVA tient compte des informations qui révèlent de l’histoire et de l’avenir de
l’espèce en question. Le PVA se base sur la densité, la distribution d’âge, le taux
d’immigration et d’émigration, les taux de natalité et de mortalité,…
5°) Diversité génétique
Beaucoup d’espèces rares se caractérisent pas des populations de petites tailles et dont les
individus sont souvent fortement apparentés. Cela peut causer une dépression de
consanguinité, des problèmes de viabilité et de fécondité. Dans les espèces végétales il peut
aussi y avoir des problèmes lorsque l’espèce est auto-incompatible (peu ou aucun individus
avec des allèles différents). Une faible diversité génétique diminue aussi la résistance face aux
perturbations environnementales, maladies,… (ex : les guépards sont tous issus de quelques
individus qui ont survécu après la dernière glaciation, si une épidémie survient elle sera peutêtre éradiqué).
4e partie : Interactions entre populations
Il y a plusieurs interactions entre les populations : les interactions consommateur-ressource
positif pour l’un, négatif pour l’autre => prédation, herbivorie et parasitisme), la compétition
(négatif pour les deux), le commensalisme (nécessaire pour une espèce, indifférente pour
l’autre), le mutualisme (profite aux deux) et les symbioses (lorsqu’ils forment une nouvelle
entité à deux => littéralement « vivre ensemble »).
Adaptations à l’environnement biotique
Les facteurs biotiques d’un individu sont ses ressources (sauf pour les plantes car se
nourrissent de minéraux), ses compétiteurs et ses prédateurs. L’environnement abiotique
provoque généralement la convergence (ressemblance entre organismes de différents groupes
taxonomiques résultant de l’adaptation à des conditions environnementales similaires). Les
facteurs biologiques tendent plutôt à diversifier les adaptations (chacun est adapté à son type
de proie, de prédateur ou de partenaire pour la symbiose).
1°) Adaptations des prédateurs
Les prédateurs capturent leurs proies pour se nourrir. En général les grands prédateurs
consomment des grandes proies (exception : la baleine bleue). Plus une proie est grande par
rapport au prédateur, plus il lui sera difficile de la capturer et plus il sera adapté à la poursuite
et à l’abatage de cette proie. Les prédateurs peuvent aussi travailler en groupe pour abattre des
proies plus grandes que chacun d’eux pourrait abattre seul.
Chaque prédateur possède un système sensoriel à la mesure de son habitat, de ses techniques
d’alimentation et de la manière dont ses proies évitent la détection. Il faut d’abord trouver la
proi et pour ça il y a différents « dispositifs » : yeux vers l’avant, odorat bien développé,
système de repérage des proies => ondes acoustiques, fossettes thermo-sensibles => crotales,
utilisation du champ électrique pour localiser les proies => requins, barbes et vibrisses =>
poissons-chats et morses. Il faut ensuite capturer la proie : dents, griffes, becs, pièges
(araignées), …
2°) Adaptation des proies
Les innovations du prédateur présentent de nouveaux défis évolutifs pour la proie. Une des
manières d’échapper à la prédation est d’occuper des habitats différents de ceux du prédateur
ou d’adopter des périodes d’activité chevauchant le moins possible celles du prédateur. Les
proies sui sont amené à rencontrer leurs prédateurs peuvent présenter des traits
morphologiques et comportementaux qui les rendent indétectables par les prédateurs : elles
sont cryptiques (camouflage). Une autre stratégie est de produire des composés chimiques
toxiques ou de les accumuler : les proies avertissent leurs prédateurs par des motifs aux
couleurs vives appelées formes aposématiques. Certains animaux comestibles imitent ces
colorations vives : le mimétisme Bartésien. Un autre type de mimétisme est le mimétisme
Müllérien : des espèces non comestibles tendent à se ressembler entre-elles (lorsqu’un même
motif d’alerte est adopté par plusieurs espèces non comestibles l’apprentissage des prédateurs
est plus efficace).
Les défenses de la proie ne se font, en général, pas par des moyens physiques. Certains
animaux savent se défendre (bison avec ses cornes et sabots, hérisson avec ses piquants,…) et
sont évités par les prédateurs. Les organismes qui semblent sans défense sont capable de de
produire des secrétions odorantes ou blessantes qui dissuadent les prédateurs ou encore des
démonstrations d’alarme, des coups de bluff ou divers mécanismes d’attaque ou de fuite.
3°) Adaptations des herbivores
Les insectes phytophages représentent le groupe le plus diversifié de phytophages. Les
phytophages ne mangent pas indifféremment toutes les plantes qu’ils rencontrent.
Les insectes ont développé des méthodes pour trouver leur plante hôte : détection et
orientation vers des composés chimiques spécifiques, attraction par la forme particulière ou la
couleur de la plante hôte préférée.
Une fois que la plante est repérée, l’herbivore doit pouvoir en assimiler les nutriments
(cellulose=> difficile à digérer). Les grands phytophages ont des dents avec une large surface
de broyage (casser les fibres) et un tractus digestif très long (grand volume intestinal=>
peuvent garder la nourriture plus longtemps => meilleure digestion). Ruminer (re-mâcher le
matériel partiellement digéré => vaches et rumen, lapins et leurs crottes).
4°) Adaptations des plantes
Même si les plantes ne savent pas fuir elles ont des mécanismes de défenses : des barrières
structurelles et chimiques. La phytophagie diffère de la prédation par le fait qu’elle n’entraîne
pas souvent la mort de la plante. Des adaptations morphologiques peuvent dissuader
l’herbivore (épines, poils, couverture cireuse, …) mais c’est principalement avec des armes
toxiques que les plantes se défendent (propriétés toxiques des composés secondaires) Ces
substances peuvent être classées dans 3 grands groupes :
- composés azotés : lignine, alcaloïdes (morphine, atropine, nicotine), glycosides
cyanogènes et les glucosinolates.
- terpènes : huiles essentielles, latex et résines végétales
- phénols : tannins (inhibent la digestion des protéines)
La plupart des composés secondaires (sauf les tannins) interfèrent avec des voies
métaboliques ou des processus physiologiques particuliers => assez localisé, les herbivores
peuvent donc contrer l’effet toxique en adaptant leur propre physiologie et leurs propres voies
biochimiques par la détoxification.
Certaines plantes ne protègent pas leurs feuilles, elles tolèrent l’herbivorie. Elles cachent leurs
méristèmes là ou les phytophages ne peuvent pas l’atteindre et ont une vitesse de croissance
élevée. Une autre stratégie consiste à appeler les prédateurs et parasitoïdes des phytophages
qui attaquent la plante (plante émet des substances volatiles ou donne un abri => ex :
fourmis).
5°) Parasites et leurs hôtes
Un parasite est un organisme qui se nourrit de son hôte généralement sans le tuer. C’est une
relation à plus longue durée que la prédation. Les ectoparasites vivent à la surface de leur hôte
tandis que les endoparasites vivent dans le corps de l’hôte. Les parasites sont en général
spécifiques à leur hôte => une espèce est lié à une autre pour chaque étape de son cycle. Ce
cycle peut comprendre plusieurs stades de vie très distincts qui occupent chacun un hôte
différent (Ex : Plasmodium ou tique). La phase sexuelle à lieu dans le moustique => hôte
primaire, les stades non-reproducteurs ont lieu dans des hôtes intermédiaires.
6°) Parasitoïdes
Les parasitoïdes sont rencontré principalement chez les insectes (Diptères = mouches et
Hyménoptères = guêpes). La femelle pond sur ou dans un hôte qui servira de nourriture à sa
progéniture. Les œufs éclosent et les larves utilisent l’hôte comme source alimentaire. Dans le
cas des endoparasitoïdes l’hôte meurt quand la larve a atteint sa taille finale.
Ressources et consommateurs
Une ressource est une substance ou un objet nécessaire au maintien, à la croissance et à la
reproduction d’un organisme (nourriture, eau,…). Il est possible de classer les ressources en
deux catégories en fonction de l’effet des consommateurs sur celles-ci :
-
les ressources non-renouvelables : ressources en quantité fixe qui peuvent être utilisés
totalement par le consommateur. Souvent elles ne sont pas altérés par l’usage et peuvent
resservir ensuite (ex : l’espace)
- Les ressources renouvelables : elles sont constamment renouvelées ou régénérées
(naissances, décomposition de la matière organique fournit l’azote aux plantes)
er
Il faut distinguer trois types de ressources renouvelables : 1 type = source externe à son lieu
e
d’utilisation et ne sont pas affectés par la consommation (soleil, pluie,…), 2 type = source
près de leur lieu de consommation et sont affectés par la consommation (plantes, proies,…),
e
3 type = source près de leur lieu de consommation mais le lien qui les unit aux
consommateurs est indirect soit par processus abiotiques soit par des étapes consommateurressource (cycle de l’azote : plantes assimilent le nitrate=> sont mangées par herbivores => en
mourant ils restituent l’azote).
1°) Ressources limitantes
La consommation réduit la disponibilité en ressources. En diminuant les ressources les
consommateurs limitent leur propre accroissement populationnel (il va y avoir un équilibre).
Mais toutes les ressources ne sont pas limitantes (ex : O2). Le potentiel d’une ressource en
tant qu’agent limitant dépend de sa disponibilité par rapport à la demande. Avant on croyait
que les populations n’avaient qu’une seule ressource limitante mais maintenant on sait que
plusieurs ressources peuvent interagir pour limiter la croissance des populations.
2°) Un système consommateur-ressource : puce d’eau et algue
La puce d’eau (petit crustacé d’eau douce) se nourrit d’algues ou de détritus en suspension
dans l’eau. Elles ont une espérance de vie courte et se reproduisent facilement en conditions
expérimentales. La plupart des puces d’eau sont capables de se développer par parthénogenèse
(femelle produisent des œufs sans fécondation). Les œufs se développent sous la carapace
transparente (=> on peut compter les jeunes avant qu’ils soient relâchés lors de la mue de leur
mère).
Porter et al ont fait des expériences avec la daphnie et une source alimentaire unique
(Chlamydomonas) présente en différentes concentrations (les algues sont marquées au C14
=> permet de mesurer la quantité d’algues ingérées et donc la quantité d’eau filtré).
25
12 0
10 0
20
80
15
60
10
40
5
age at m aturity
broods/fem ale
eggs/brood
adults produced
20
0
0
10 ^3
1 0^4
1 0^5
10 ^6
A des concentrations inférieures à 10³ cellules par cm³ les
daphnies ingèrent très peu d’algues malgré un effort d’alimentation important. A ce niveau de
disponibilité elles ne savent pas se maintenir. Leur taux d’ingestion augmente aux
concentrations plus élevées mais plafonne aux environs de 25000 cellules par heure à des
concentrations entre 144 et 105 cellules et leur taux de filtration passe de 4cm³ à moins de
Algal concentration (cells cm-3)
1cm³ par heure. Il semble que les concentrations supérieures apportent tant de nourriture que
les cellules de chlamydomonas passent au-delà de la bouche sans être mangées => ce n’est
donc plus la capacité de capture de la nourriture qui limite l’ingestion mais bien la capacité de
la traiter (digérer).
La fécondité augmente avec la concentration en algues.
3oeufs/ponte pour 104 et 20 œufs/ponte pour 106 et les femelles commencent de plus en plus
tôt à se reproduire.
A partir de 106 les femelles investissent tellement d’énergie dans la reproduction que leur
6
durée de vie est raccourcie. La mortalité des juvéniles est plus élevée à 10 ce qui cause le
plus faible taux d’adultes produits par femelle.
3°) Accroissement des populations et niveau des ressources
Cette étude montre que le niveau de la ressource peut affecter le nombre d’individus
reproducteurs. Monod (microbiologiste) à crée une équation pour exprimer le taux de
croissance (d’une population de bactéries) en fonction du niveau d’une ressource limitante.
Dans l’équation de Monod le taux d’accroissement est : où q est le taux d’accroissement en
absence d’effet de surpopulation (=> taux d’accroissement maximal, équivalent à la capacité
intrinsèque d’accroissement), k correspond à la quantité des ressources à laquelle la
population atteint la moitié de son taux maximal d’accroissement maximal q.
Pour cette équation q = 3 et k = 50. Le taux d’accroissement est de 1,5 pour un niveau de
ressource R=50. Cela revient à dire que l’on peut avoir 1,5 nouveaux individus par
consommateur présent pour ces valeurs des paramètres. Pour être plus réaliste on peut ajouter
la mortalité à l’équation de Monod :
ce qui va abaisser la courbe. La mortalité m est une constante qui ne change pas selon le
niveau des ressources. Le niveau de ressource auquel la courbe d’accroissement atteint un
taux de croissance per capita de 1 (=par individu) est appelé le niveau critique de ressource. Si
R>R* il y a suffisamment de ressources pour que le taux d’accroissement per capita soit
supérieur à 1 (et inversement). Une espèce dépend généralement de plus qu’une ressource.
Elle aura donc des courbes de Monod différentes pour chacune de ces ressources.
Si on prend deux ressources limitantes (en rouge et en bleu) il faut que les deux ressources
dépassent chacune leur niveau critique pour que l’accroissement de la population soit
possible.
4°) Synergie des ressources
Lorsque l’augmentation de deux ressources permet une augmentation de l’accroissement
populationnel supérieure à la somme de chacune des augmentations prises individuellement,
les ressources sont dites synergiques.(ex : Impatiens parviflora avec des nutriments et de la
lumière ou azote et phosphate)
5°) Ressources et consommateurs : plus de joueurs
La plupart des espèces ont généralement besoin de plus d’une ressource et doivent partager
leurs ressources avec d’autres consommateurs (=> compétition). La plupart du temps les
espèces sont consommateurs et ressource. Si on prend une simple chaîne trophique on a une
plante mangée par un herbivore lui-même mangé par un carnivore. La plante n’est pas un
prédateur et le carnivore n’est pas une ressource. Mais qu’est-ce qui régule ces populations ?
La terre est verte => les végétaux ne sont pas limités par les herbivores mais bien par leurs
ressources (lumière, eau ou minéraux). Il semble donc logique que les herbivores ne sont pas
limités par les plantes mais bien par leurs prédateurs. Et comme les prédateurs n’ont pas de
consommateurs on peut en déduire qu’ils sont limités par leur ressource. L’ajout d’un
nouveau prédateur peut réduire la population d’herbivores qui se traduit par une augmentation
de plantes (mais ce n’est pas toujours le cas).
Compétition en théorie et laboratoire
La compétition est toute utilisation ou défense d’une ressource par un individu, qui réduit la
disponibilité de cette ressource pour les autres individus. La compétition peut être
intraspécifique (lié à la régulation de la population et les changements évolutifs => plus aptes
ont plus de descendance) ou interspécifique (effet négatif mutuel et régulation des deux
espèces).
Dans des conditions de compétition interspécifique intense, une des deux populations peutêtre éliminée du système. Celle qui va exclure l’autre est celle qui a un niveau de ressource le
plus bas. (Si une des populations est capable de continuer de croître à un niveau de ressource
qui ne permet plus la croissance de l’autre population, la première population finira par
remplacer la seconde).
On reconnaît plusieurs mécanismes généraux de compétition. La compétition par
interférence a lieu lorsqu’un individu interfère activement avec les autres individus pour
l’accès à la ressource (combats : cerf-volant, coucou qui expulse les autres du nid). La
compétition par exploitation à lieu lorsque les individus utilisent la ressource commune. Elle
concerne le plus souvent la compétition intraspécifique. Les compétitions sont souvent vues
comme l’interaction entre deux espèces mais en réalité les interactions sont beaucoup plus
nombreuses. Beaucoup d’espèces sont sujettes à ce qu’on appelle la compétition diffuse dans
laquelle les interactions compétitives ont lieu simultanément au travers de nombreuses
ressources.
1°) compétition : les premières expériences
Arthur Tansley a fait des expériences visant à déterminer l’existence de la compétition entre
espèces apparentées. Tansley a utilisé deux espèces de gaillets du genre Galium, petites
herbacées pérennes. Galium saxatile occupe normalement des sols acides, tandis que Galium
pumilum pousse sur des sites calcaires. Il a fait l’expérience dans des pots avec des sols
collectés dans trois milieux naturels : de la tourbe, un sol acide dans une forêt et le sol d’une
pelouse calcaire. Les espèces étaient semées seules, sans compétition interspécifique (image
de gauche), et en mélange (image de droite).
L’absence de G. saxatile sur des sols calcaires est principalement due à l’écologie de l’espèce,
qui ne dispose pas de mécanismes pour pousser sur sol calcaire. L’absence de G. pumilum sur
des sols acides s’explique par la compétition avec G. saxatile. Les conditions de
l’environnement déterminent alors l’issue de la compétition, et la ségrégation écologique
actuelle des espèces peut résulter d’une compétition passée.
2e expérience : Georgyi Gause élève deux espèces, seules et ensemble, dans des conditions
contrôlées. Lorsque les populations des protozoaires Paramecium aurelia et P.
caudatum croissent séparément sur le même type de milieu de culture, les deux populations
poussent rapidement jusqu’à atteindre les limites finalement imposées par les ressources.
Gause a mesuré le volume occupé par les cellules au lieu du nombre, à fin de corriger la
différence de taille entre les deux espèces. Lorsqu’elles croissent ensemble, seule P. aurelia
subsiste, grâce à une utilisation plus efficace de la nourriture, qui s’exprime dans le volume
plus élevée en monoculture.
3e expérience : Thomas Park étudie la compétition entre deux espèces de coléoptères de
denrées, Tribolium castaneum et T. confusum, montre que la compétition dépend des
conditions environnementales. (Froid et sec => T. confusum élimine T. castaneum ).
2°) Principe d’exclusion compétitive
Ces expériences en laboratoire produisent souvent le même résultat : une des espèce persiste
tandis que l’autre s’éteint, en général après 30 à 70 générations. C’était un résultat tellement
général qu’il a donné naissance au principe d’exclusion compétitive : deux espèces ne
peuvent coexister sur la même ressource limitante. Des espèces similaires coexistent à l’état
naturel, mais des observations détaillées révèlent presque toujours des différences écologiques
entre ces espèces, souvent basées sur des différences subtiles d’habitat ou de régime
alimentaire.
3°) Modèles pour l’étude de la compétition
La théorie de la compétition est en grande partie basée sur les formulations mathématiques de
Lotka, Volterra et Gause. Le point de départ est l’équation logistique d’accroissement
populationnel (on a ajouté un indice qui montre qu’il est propre à la population de l’espèce i) :
Supposez qu’une population notée j rivalise avec la population i pour
les ressources. La pression de compétition de la population j aura un
effet négatif sur la population i dont elle diminuera le taux
d’accroissement :
aij est le coefficient de compétition, et c’est l’effet d’un
individu de l’espèce j sur l’accroissement de la population de
l’espèce i. La compétition interspécifique a moins d’effet que
la compétition intraspécifique. La multiplication de aij par Nj
convertit la population compétitrice en des unités de l’espèce i. Le terme aij est une constante
sans dimension dont la valeur correspond à une fraction de l’effet d’un individu de l’espèce i
sur le taux d’accroissement de sa propre population. La conclusion de ces modèles est que la
coexistence est seulement possible si les populations sont plus fortement limitées par la
compétition intraspécifique que par la compétition interspécifique (aij et aji < 1, Ki et Kj
assez semblables). Tilman a montré que la coexistence est également possible dans un
système avec deux espèces et deux ressources, si chaque population a sa propre ressource
limitante.
4°) Modèles et réalité
D’après la théorie la coexistence est peu réalisable. Mais le monde naturel montre une grande
diversité et beaucoup d’espèces semblent partager la même niche. (ex : plantes,
phytoplancton, …). C’est parce que les perturbations et les fluctuations des conditions
environnementales empêchent les populations d’atteindre un niveau de densité auquel la
compétition s’exprime. Donc bien que deux espèces puissent exploiter les ressources d’une
manière pratiquement identique, ce qui selon la théorie devrait empêcher leur coexistence,
elles peuvent en réalité coexister en conditions naturelles car les perturbations empêchent
leurs populations d’atteindre le niveau auquel elles exerceraient un effet négatif l’une sur
l’autre. Nous pouvons voir ce système comme un système de non-équilibre, parce que
l’équilibre stable n’est jamais atteint.
Les perturbations ne sont pas les seules forces naturelles qui affectent l’issue des interactions
compétitives. L’herbivorie sélective affecte l’issue de la compétition entre les espèces
végétales. Si l’herbivorie ou la prédation est non sélective et toutes les espèces sont affectées
de la même façon, le résultat équivaut à celui d’une perturbation.
Si deux espèces partagent le même réseau de patchs, et que l’espèce 1 a un taux d’extinction
plus élevé dû à la compétition avec l’espèce 2, mais elle peut compenser cette perte avec un
taux de migration plus élevé. Lorsque m /e > m /e , la coexistence des deux espèces est
1 1
2 2
possible. Notons que les deux espèces ne coexistent pas au sein d’une tâche d’habitat, où
l’espèce 1 est toujours éliminée par l’espèce 2. De nombreuses espèces exercent également un
effet indirect les unes sur les autres. Le terme de compétition apparente s’applique à des
situations dans lesquelles deux espèces ont un effet négatif de manière réciproque. On peut en
envisager différentes formes : la prédation commune et une interaction négative avec une
espèce qui est un partenaire mutualiste.
Compétition en nature
Les effets de la compétition dans la nature ne sont pas clairs. C’est à cause de la compétition
apparente, de la difficulté de mesurer les forces relatives des compétitions intra- et
interspécifiques et de la difficulté d’identifier les mécanismes particuliers de compétition.
1°) Comment la compétition a-t-elle lieu ?
On a déjà parlé de la compétition par exploitation et la compétition par interférence. On peut
encore aller plus loin et diviser la compétition en six catégories selon les mécanismes par
lesquels elle s’exprime :
- La compétition par consommation est basée sur l’utilisation d’une ressource
renouvelable
- La compétition par préemption se base sur l’occupation de l’espace ouvert
- La compétition par surcroissance a lieu lorsqu’un individu croît sur ou au-dessus d’un
autre, le privant ainsi de l’accès à la lumière ou de tout autre ressource
- La compétition chimique passe par la production de toxines qui agissent à distance après
s’être répandues dans l’environnement
- La compétition territoriale est la défense d’une partie de l’espace
- La compétition par rencontre implique des interactions éphémères à propos d’une
ressource et qui peut résulter en des blessures ou une perte de temps et d’énergie.
Chaque mécanisme de compétition est ± prévisible (voir image). Les compétitions par
préemption et par surcroissance ont lieu entre des organismes sessiles (plantes terrestres,
animaux aquatiques fixés,…). La compétition territoriale et celle de rencontre ont lieu entre
animaux mobiles, et la compétition chimique se déroule entre des plantes terrestres.
2°) Quelles espèces entrent en compétition ?
La compétition est généralement plus forte entre organismes ou espèces proches. Mais les
ressources sont partagées entre des organismes très distants (krill => poissons, calmar,
phoques ou baleines)
3°) Observations sur la compétition : introduction de compétiteurs
Si une espèce1 exclut une espèce2 d’une région donné alors l’observateur ne verra plus que
l’espèce1. La compétition est éphémère et disparaît quand la preuve (ici, l’espèce2) disparaît.
Une manière d’observer la compétition se fait lorsqu’on introduit (volontairement ou
involontairement) des espèces.
De 1947-1952 on a introduit 32 espèces parasitoïdes de ravageurs
de fruits (=mouche). Seulement 13 de ces espèces ont pu s’établir et parmi ces 13 il y en avait
que 3 (toutes du genre Opius) qui régulaient réellement la population de mouches. A la fin
seulement Ophius oophilus était retrouvé fréquemment.
4°) Expériences d’ajout ou de suppression des plantes
Les effets de la compétition chez les plantes se traduisent par des changements de taux de
croissance, de reproduction, de taille, de forme ou de fonctionnement physiologique. L’effet
dépresseur de la compétition intraspécifique sur la croissance des arbres a été démontré dans
des expériences dans lesquelles des arbres étaient ôtés de la forêt (=>diminution de la
densité). L’accélération de la croissance des jeunes pins en réponse à une éclaircie sélective
est montrée avec des carottes dans le tronc. Ces carottes montrent les cernes de croissance. On
voit une augmentation du taux de croissance pendant les 18 années écoulées entre l’éclaircie
et le prélèvement des carottes. La conclusion est que la croissance des jeunes pins était limitée
d’une certaine manière par la compétition avec d’autres arbres avant l’éclaircie.
Expérience en supprimant les arbres d’un diamètre d’un diamètre > 30 cm puis ceux entre 15
et 30 cm de diamètre. Lorsqu’on a retiré les grands arbres la croissance des petits arbres a été
stimulée car ils avaient plus de lumière. Lorsqu’on a enlevé l’autre catégorie d’arbre il n’y
avait pas vraiment de changement de lumière mais les petits arbres ont quand même poussé
plus vite car ils étaient en compétition pour les ressources du sol avec les autres arbres.
Les racines des plantes se disputent de l’eau et les nutriments, un processus appelé
compétition racinaire, tandis que les parties aériennes se disputent principalement la
lumière, ce que l’on appelle compétition des pousses.
La compétition racinaire est symétrique, parce que les
nutriments entourent les racines et chaque plante en obtient selon la taille de son système
racinaire. La compétition des pousses pour la lumière est asymétrique, parce qu’elle se
présente sous forme de la compétition de surcroissance : la plante la plus grande peut couper
l’accès à la lumière pour les plantes plus petites. Image : montre la compétition racinaire et/ou
des pousses entre le trèfle et ray-grass.
5°) Compétition et divergence évolutive
Est-ce que la compétition est une force de sélection ? Les espèces
proches qui vivent dans un environnement commun peuvent se différencier entre autres par la
manière dont elles utilisent cet environnement (en exploitant des ressources alimentaires
différentes). Ces différences peuvent surgir de deux manières. Premièrement, les
caractéristiques physiologiques et comportementales qui distinguent une espèce d’une autre
peuvent être le résultat de pressions de sélection venant de l’interaction entre les espèces,
comme la compétition. Une autre explication à ces différences serait que les deux espèces se
sont adaptées à des ressources différentes dans des lieux différents, et qu’ensuite leurs
populations soient venues en contact suite à l’expansion de leurs distributions. Lorsque deux
espèces coexistent dans le même espace, elles sont dites sympatriques, lorsque leurs
distributions ne se chevauchent pas, on les dit allopatriques. En allopatrie (A et C), les deux
espèces présentent la même valeur pour un caractère, tandis qu’en sympatrie, les valeurs sont
divergées. Si les populations des deux espèces sont plus divergentes en sympatrie qu’en
allopatrie, on y voit la preuve de la compétition interspécifique. La divergence qui en résulte
s’appelle déplacement de caractère. (ex : les pinsons avec un bec intermédiaire si ils sont
seuls et gros ou fin si ils sont ensemble).
Prédation
Dans cette partie on va étendre nos considérations sur la relation proie-prédateur en
envisageant comment les résultats de multiples rencontres entre les prédateurs et leurs proies
dans un endroit donné vont affecter collectivement la dynamique des populations de chacun
des partenaires. Les prédateurs sont-ils capables de réduire la taille des populations de leurs
proies sous leur capacité de charge ? Les relations proie-prédateur causent-elles une
oscillation des populations ?
1°) Les prédateurs peuvent limiter les populations de proies
L’acarien du cyclamen ravage les cultures de fraise en
Californie. Les populations de cet acarien sont contrôlées par une espèce d’acarien prédateur.
Lorsque les prédateurs sont tués par un pesticide qui ne tue pas la population d’acariens du
cyclamen (flèche avec le p), ce ravageur augmente fortement.
2°) Oscillations couplées
Lorsque le charançon Callosobruchus chinensis est
maintenu en culture en laboratoire en compagnie de la guêpe parasitoïde Heterospilus, les
populations de l’hôte et du parasitoïde fluctuent en cycles réguliers mais en phase décalée. Ce
sont des prédateurs efficaces et lorsqu’il n’y a presque plus de charançons le nombre de
parasitoïdes diminue. Malgré l’efficacité de la guêpe, une petite réserve de larves de
charançons persiste en permanence, ce qui permet de régénérer un nouveau cycle de
croissance de la population de l’hôte après que les guêpes sont devenues rares.
3°) Régulation de la population de proies
Un prédateur efficace :
- contrôle la population de sa proie
- taux de consommation élevé
- croissance rapide (plus rapide que la proie)
- puissance de dispersion élevée (pour trouver se proie)
- ressources alternatives quand la proie devient rare ou pas accessible (ex : en hiver)
Un prédateur extrêmement efficace mène souvent sa population proie à l’extinction, et sa
population suit alors le même sort.
4°) Modèle mathématique simple
Des modèles simples utilisés pour étudier la relation proie-prédateur ont été développés par
Lotka et Volterra et sont basés sur les modèles utilisés pour la croissance d’une population. Le
taux de croissance de la population proie dépend de la mortalité infligée par le prédateur. Pour
le prédateur, la consommation de proies augmente de manière linéaire avec la densité des
proies, et une fraction de l’énergie obtenue par cette consommation sera convertie en jeunes
prédateurs. Le taux d’accroissement de la population de prédateur dépend donc de la densité
des proies.
5°) Réponse fonctionnelle
Le modèle de Lotka-Volterra a été critiqué parce
que la relation linéaire entre la densité des proies et le nombre de proies consommées semble
irréaliste. Cette relation été appelé réponse fonctionnelle. Il y a trois types de réponses
fonctionnelles :
-
-
-
type1 : le nombre de proies capturées augmente linéairement lorsque la densité de la
population proie augmente (pas réaliste car pas de limite supérieure au taux de
consommation)
type2 : les prédateurs arrivent à satiété à une densité élevé de proies ou le temps est un
facteur limitant (ex1 : parasitoïdes ne savent pas pondre plus vite que d’habitude même si
il y a beaucoup de proies, loups et caribous ?)
type3 : même principe que type 2 lorsque les densités de proies sont élevées mais il y a
une diminution de la consommation lorsque la densité est faible. La proportion de
consommation de proies la plus élevée se manifeste quand l’effectif des proies est
intermédiaire. Le faible taux de consommation lorsque les proies sont peu nombreuses
peut s’expliquer par le fait que l’habitat offre peu de cachettes mais suffisamment pour le
peu d’individus qu’il y a. Une deuxième explication est que le prédateur n’a pas rencontré
beaucoup d’individus de cette espèce et qu’il n’a pas d’image de recherche (habitude,
expérience =>avoir une idée à l’avance d’où on doit chercher).
Exemple : la punaise aquatique consommait des isopodes ou
des larves d’éphémères. Le prédateur consommait l’espèce proie la plus abondante en
proportion plus élevée que le pourcentage de sa présence dans l’environnement. Cette
commutation dépend dans une certaine mesure du succès de l’attaque des isopodes, moins de
10% des attaques réussissent. Lorsque l’abondance des isopodes augmente, et donc lorsque le
taux de rencontre est plus élevé, le succès des attaques atteint près de 30%.
6°) Réponse numérique
Les prédateurs peuvent augmenter leur consommation jusqu'à leur point de satiété (réponse
fonctionnelle) mais ils peuvent aussi augmenter leurs effectifs soit par l’immigration, soit par
croissance de population. C’est ce qu’on appelle la réponse numérique. L’ensemble des
deux réponses, fonctionnelle et numérique, constitue le facteur de mortalité pour la population
proie, et s’appelle réponse totale.
7°) Prédation et comportement des proies
Il existe trois types de régulations :
- L’hypothèse d’alimentation sensible à la prédation (PSF) tient compte du compromis
entre les besoins d’échapper aux prédateurs et celui de se procurer assez de nourriture
pour survivre. (Si la nourriture se raréfie, les individus vont passer de plus en plus de
temps à chercher à manger => plus longue exposition aux prédateurs => plus de risques de
se faire manger)
- Hypothèse du surplus : les prédateurs mangent les animaux qui étaient condamnés à
mourir de toute façon. (pas de régulation des proies par les prédateurs)
- Régulation simple par un prédateur : la population de proie est en dessous de la
capacité de charge, il n’y a pas de famine.
Il est possible de tester quelle hypothèse est d’application dans un système donné, en
comparant la condition des proies tuées par les prédateurs à celle des animaux restés en vie ou
morts à cause d’autre chose que la prédation, par exemple la faim. Si la population proie est
sous régulation simple par un prédateur, il y aura alors peu de différences entre les individus,
parce que la population proie se trouve à un niveau sous lequel la faim se fait ressentir. Si les
prédateurs s’alimentent de proies en surplus, alors la condition des proies tuées devrait être
moindre que celle des proies survivantes car nous présumons que les animaux forcés de
s’exposer sont ceux avec les besoins nutritionnels les plus importants. Si l’hypothèse PSF est
pertinente, nous devons nous attendre à une hiérarchie de condition des proies, les animaux
vivants étant en meilleure forme, les proies mortes de faim ou d’autres causes naturelles étant
dans les moins bonnes conditions et les animaux prélevés par les prédateurs dans une
condition intermédiaire.
Expérience avec les gnous : si graisse de la moelle épinière est
blanche et solide (SWF)= animal en bonne santé, opaque et gélatineuse (GO)= condition
moyenne, translucide et gélatineuse (TG)= animal en mauvaise condition.
De 1968 à 1973 = nourriture abondante / de 1977 à 1991 la nourriture manque.
D’après ces graphiques on voit que c’est principalement les animaux de classe moyenne qui
sont mangés. Il y a toujours des animaux en mauvaise condition => pas de régulation par la
prédation et pas de surplus.
8°) Organisation spatiale et stabilité de l’interaction
Comme avec la compétition, la distribution spatiale des proies et des prédateurs en particulier
peut avoir un effet important sur la coexistence possible des deux populations. Un prédateur
très efficace peut mener une population locale de la proie à l’extinction, mais comme un
compétiteur inférieur, la proie peut échapper à l’extinction totale en colonisant des nouveaux
patchs plus rapidement que le prédateur.
Une expérience a été réalisée avec des acariens (un
prédateur et l’autre proie). Ils étaient dispersés dans des caisses d’orange. Au bout de 20 à 30
jours la population proie était éteinte. On a ensuite ralenti les acariens prédateurs en mettant
de la vaseline autour des caisses. Car le prédateur doit marcher pour se déplacer alors que
l’acarien peut se déplacer en faisant un fil de soie qui l’emporte avec le vent. Cet
aménagement à permis aux acariens de tenir 8 mois avant d’être exterminés.
Herbivorie et parasitisme
L’herbivorie et le parasitisme sont des relations qualitativement différentes de la prédation ou
du parasitoïdisme, car elles n’impliquent pas toujours la mort d’un des participants. Les
plantes et les hôtes peuvent développer une résistance ou une tolérance vis-à-vis de la
consommation partielle. Un hôte d’un parasite peut être immunisé après infection, et cet
individu ne sera plus disponible comme hôte pour une prochaine infection. On peut distinguer
deux formes d’activités des grands herbivores. Le pâturage fait référence à la consommation
des plantes herbacées et le broutage à la consommation des pousses ou des feuilles des
plantes plus grandes.
Les interactions consommateur-ressource peuvent être catégorisées en fonction de la durée de
l’interaction et en fonction de la probabilité que la proie/l’hôte meure. La consommation de
graine (granivorie) est parfois appelée prédation de graines car elle entraîne la mort de la
plante. En général, les herbivores qui mangent des petites plantes (plantules, phytoplancton)
les tuent aussi.
1°) Herbivorie
Les organismes herbivores sont retrouvés dans au moins 10 embranchements d’animaux. Un
grand nombre d’arthropodes (embranchement le plus diversifié) est herbivore et 8/26 ordres
d’insectes contiennent des espèces herbivores ce qui représente ± 25% de tous les insectes.
2°) Compensation
Si un herbivore s’attaque à une plante il n’en provoque pas la mort
mais il peut induire une réponse de la plante. C’est la capacité de la plante à répondre à la
perte de ses tissus qui rend la phytophagie si différente de la prédation et du parasitoïdisme. Il
peut y avoir 3 effets :
(1) pas de compensation : la plante ne réagit pas
(2) compensation : la plante est capable de faire des ajustements morphologiques ou
physiologiques qui contrebalancent les pertes
(3) surcompensation : si elle se fait manger il y a une augmentation de ses performances.
Ex : Ipomopsis aggregata
3°) Les effets de l’herbivorie
Il y a une incertitude quant aux conséquences des réponses de plantes individuelles sur les
processus dans la population végétale. C’est du aux variations des réponses individuelles des
plantes, à l’incertitude à propos des mécanismes qui opèrent pour réguler les populations
végétales et à la compétition locale pour les ressources qui peut être intense et être en fin de
compte plus importante que la phytophagie pour limiter la croissance et la reproduction, en
particulier lorsque l’abondance des herbivores est faible. De plus, les effets de la phytophagie
interagissent fortement avec les conditions environnementales, la croissance des plantes et
leurs modes de reproduction. Les phytophages peuvent donc avoir un effet dramatique sur
l’abondance des plantes durant une partie de l’année et peu ou pas d’effet durant une autre
saison.
Mais parfois ce n’est pas le cas : le charançon à été introduit pour lutter contre le chardon
penché. Le contrôle a été réalisé en 10 ans.
Pendant sa croissance, la taille, la forme et la distribution de la biomasse de la plante
changent. L’effet de la phytophagie n’est donc pas forcément le même pendant les différents
stades de croissance.
Expérience de Mr Marquis : Soit il prenait toutes les feuilles d’une branche (10% de toutes les
feuilles) soit il prend 10% au hasard sur toutes les branches. Il regarde l’effet que ça fait sur la
branche et sur l’individu. Il a fait ça a deux moments : avant la floraison et après la floraison.
Il s’avère que chez les plantes préflorales les branches défoliées produisent beaucoup moins
de graines, et cet effet se produit dans toute la plante. Par contre, le même traitement n’a
aucun effet sur les plantes déjà en fleur.
4°) Les herbivores sont sélectifs
Les herbivores choisissent les parties de la plante qui ont la meilleure qualité nutritive.
La cicadelle préfère sucer la sève de la plus jeune feuille complètement développée des
graminées. La densité de cet herbivore devient plus importante quand la plante est en fleur,
surtout sur l’épi.
La préférence des herbivores peut aussi engendrer des différences d’intensité d’herbivorie
entre les plantes individuelles dans une population. Un coléoptère pond ses oeufs sur la base
de sa plante hôte. Les larves creusent le centre de la racine pivot en consommant tous les
tissus vivants. Les coléoptères préfèrent de manière consistante les grandes plantes, parce
qu’elles offrent la plus grande quantité de nourriture pour leurs larves, qui ne savent pas
déménager. Finalement, les phytophages montrent aussi une réponse fonctionnelle à la
disponibilité en plantes.
Le castor a un taux de consommation plus élevé de peuplier tremble quand il se nourrit dans
une station pure de pousses de peuplier tremble équiennes que lorsqu’il se nourrit là ou le
peuplier tremble est mélangé à de l’aulne et de l’érable. Le taux de consommation est aussi
plus faible quand les peupliers trembles sont de taille mélangée.
Si on augmente le nombre d’arbres le castor en mange plus mais il va plafonner à un certain
seuil.
5°) Parasitisme
Ils peuvent être endoparasites ou exoparasites. On peut aussi les classer suivant leur taille :
- les microparasites (virus, bactéries, protozoaires,…) sont souvent endoparasites. Ils
peuvent causer la maladie chez leur hôte, et ils sont appelés pathogènes.
- les macroparasites existent sous forme endoparasites (nématodes, ténia,…) ou
d’ectoparasites (tique).
Le processus de transmission correspond au mouvement d’un parasite depuis un hôte
jusqu’au suivant. La plupart des microparasites n’ont pas de structures spécialisées pour
assurer leur transmission et elle repose donc sur la transmission directe entre hôtes (ex :
grippe). Certains microparasites peuvent quitter leur hôte et se maintenir à un stade inactif
dans l’eau ou la nourriture, ne se réactivant que quand ces ressources sont consommées par un
hôte (ex : la bactérie qui cause le choléra).
La transmission de pathogènes implique aussi souvent des vecteurs, qui sont des organismes
transmettant les pathogènes d’un hôte au suivant (Plasmodium => moustiques). La
transmission des macroparasites peut être due aux mouvements directs des adultes (hôtes
proches => puces). La transmission indirecte se produit lorsque le parasite adulte produit des
stades immatures qui infectent un ou plusieurs hôtes intermédiaires avant de retrouver un hôte
primaire (Plasmodium, tique).
Les organismes guérissent souvent d’une maladie infectieuse et développent une immunité à
court ou à long terme (ex : rougeole=> immunisé à vie). Dans une population ou tous les
individus ont déjà contracté la maladie (pas de naissances et d’immigration) et sont donc
immunisés, le pathogène va s’éteindre localement. Si la maladie se répand plus vite qu’il n’y a
d’apport de nouveaux individus sensibles dans la population, alors cette maladie peut se
caractériser par des cycles périodiques, ou des épidémies, comme avec la rougeole avant les
campagnes de vaccination. Une maladie qui se répand rapidement demande un taux de
vaccination plus élevée pour éviter des épidémies et pour l’éradiquer.
La virulence d’un parasite est l’étendue des dégâts ou de la mortalité qu’il inflige à son hôte.
Certains parasites sont très virulent alors que d’autres, très proches, ne le sont pas => du aux
mutations.
En théorie les parasites et leurs hôtes évoluent vers une coexistence stable caractérisée par une
faible virulence (sinon il faut changer d’hôte ou mourir). Mais la sélection naturelle va
favoriser une plus grande exploitation (virulence élevée) tant que la transmission n’est pas
réduite.
Coévolution, spécialisation, mutualisme
La spécialisation est une relation dans laquelle un organisme interagit avec un nombre limité
d’autres espèces. Chacune peut évoluer en réponse aux caractéristiques de l’autre qui affectent
son fitness évolutif, et ça de manière réciproque, on parle de coévolution. Dans le
mutualisme, les deux participants bénéficient de l’association, et ce type d’interaction peut
impliquer une coévolution. Mais la coévolution est également possible entre deux
antagonistes.
1°) Coévolution : exemples
Le myxomavirus est un virus qui cause une maladie sans effet aux lapis d’Amérique du Sud.
Sa transmission se fait par contact direct, par des puces ou des moustiques. Lorsque les
européen ont amené leur lapins, ils ont remarqué que ce virus avait un effet catastrophique sur
leurs lapins (beaucoup sont morts après 10 jours). Plus tard, ils ont pensé à ce moyen pour
éradiquer le lapin européen qui avait été introduit en Australie et qui n’y a pas de prédateur
naturel. La première épidémie a tué 99,8 % de la population. Mais ce taux n’est pas resté aussi
élevé parce qu’il y avait eu une forte sélection pour les lapins résistants. La sensibilité à la
souche originale du myxomavirus a fortement diminué. Au même moment il y a eu une
sélection parmi le virus pour une meilleure transmission et donc une virulence moins forte.
Après quelques générations le virus n’était plus capable de réguler les populations et on a du
utiliser d’autres souches et d’autres virus pour le contrôle.
Les relations entre le parasitoïde et son hôte sont plus spécialisées que les relations proieprédateur. Beaucoup de parasitoïdes n’ont qu’une espèce hôte. Un parasitoïde ne subira pas
une sélection pour devenir moins virulent puisqu’il ne cherche pas ses hôtes lui-même. L’hôte
va devenir plus résistant et le parasitoïde devra trouver des manières de surmonter cette
résistance.
Une guêpe est un parasitoïde de pupes de la mouche domestique. Pimentel a fait 4 cages pour
étudier la coévolution entre le parasitoïde et son hôte.
- cage 1 : guêpes ont des pupes de mouches à disposition, on retire les mouches non
parasitées
- cage 2 : Les pupes non parasitées sont laissées et on les laisse se reproduire mais on garde
le nombre de mouches constant
- cage 3 : mouches sans contact préalable avec les guêpes
- cage 4 : mouches de la cage 2
Après 3 ans d’expériences (cage 1 et 2), le taux reproducteur des guêpes dans la cage 2 était
39 jeunes par femelle (134 dans la cage 1), et la taille moyenne de la population de guêpes
dans la cage 2 était 1900 individus (3700 dans la cage 1). Ce résultat suggère que les mouches
dans la cage 2 avaient développé des systèmes de défense qui les protègent mieux contre le
parasitisme.
Dans les cages 3 et 4 il a laissé les populations fluctuer librement. Dans la cage 3, les
parasitoïdes sont efficaces et savent contrôler la population des mouches, et des oscillations se
produisent. Dans la cage 4, la population de mouches est beaucoup plus importante et les
guêpes se maintiennent à un niveau faible. Une résistance aux guêpes parasitoïdes a évolué
chez ces mouches mais on n’a pas vu d’évolution du côté des guêpes. Pourtant, il semble
qu’au cours l’expérience dans la cage 4, le nombre de guêpes a tendance à augmenter. Les
guêpes dans cette expérience sont probablement en train d’évoluer un mécanisme pour
surmonter la résistance des mouches.
2°) Spécialisation
Si un herbivore arrive dans un nouvel endroit et qu’il ne sait manger qu’une seule plante, c’est
une spécialisation mais pas une coévolution puisque aucune réponse évolutive réciproque n’a
eu lieu entre eux. La coévolution populationnelle = spécialisations locales, a amené à se
demander si ces spécialisations ont lieu de la même manière et avec la même intensité partout
entre ces deux espèces = coévolution spécifique. Il semblerait que non. Deux populations
peuvent interagir différemment en fonction de variation de l’environnement (biotique ou
abiotique). La présence d’autres espèces qui interagissent avec ces deux espèces peut
influencer l’intensité de l’interaction entre les deux et modifier les forces sélectives
réciproques nécessaires pour la coévolution. Des changements de l’environnement peuvent
changer les interactions entre les espèces comme les extinctions et les introductions locales.
C’est probable que l’évolution des relations étroites entre deux espèces se produise
localement avant de se répandre. Les caractères qui assurent une relation fructueuse peuvent
ainsi conquérir toutes les populations locales et devenir ubiquistes (= possibilité d’être présent
à plusieurs endroits à la fois).
3°) Mutualisme
Dans un mutualisme obligatoire, les partenaires dépendent totalement l’un de l’autre. Quand
les deux espèces peuvent éventuellement se passer l’une de l’autre, il s’agit d’un mutualisme
facultatif.
On reconnaît trois types de mutualismes : Le mutualisme trophique, défensif et dispersif.
Mutualisme trophique : partenaires spécialisés dans des manières complémentaires d’obtenir
de l’énergie et des nutriments grâce à l’autre. Ex : lichens = algue+champignon,
mycorhizes=champignon+racines, bactéries du rumen, Rhizobium dans les racines=> fixation
de l’azote, fourmis coupeuses de feuilles font pousser un champignon duquel elles se
nourrissent. Les mutualismes obligatoires sont très stables.
Mutualisme défensif : espèces qui reçoivent un abri ou de la nourriture en échange d’une
défense. Ex : poissons et crevettes nettoyeurs => enlèvent parasites des grands poissons +
« tricheurs », fourmis et acacias = épines « creuses », fournit du nectar à la base des feuilles et
des graisses et protéines sous forme de nodules (= corps de Belt) au sommet des folioles de
certaines feuilles et les fourmis tirent les herbivores => relation obligatoire, la fourmi est
active jour et nuit et l’acacia fournit de la nourriture tout au long de l’année., fourmis et
pucerons => miellat
Mutualisme dispersif : animaux qui assurent la dispersion du pollen et des propagules des
plantes. Ils dispersent le pollen et reçoivent du nectar ou ils transportent les graines après
avoir mangé le fruit. Ex : graines avec élaiosomes (=structure charnue comestible)=> les
fourmis mangent l’élaiosome et vont répandre ce qui reste hors de leur nid. Ce type de
dispersion est appelé myrmécochorie ; oiseaux => fruits (peu spécialisée) ; plantepollinisateur : si ce sont des espèces plus généralistes les fleurs sont accessibles mais le nectar
est faible, si ce sont des espèces spécialisés la récompense est supérieure :ex : mouches à
longue trompe, figuier et guêpes (chaque figuier à son espèce de guêpe pollinisatrice) Les
fleurs sont cachées dans une structure que l’on appelle le syconium, issue d'un repli de la tige
autour d'une multitude de petites fleurs, qui forme la figue.
(La femelle entre le syconium par un tout petit trou, l’ostiole, et en entrant, elle perd ses ailes et souvent aussi ses
antennes, Elle porte du pollen qu’elle avait collecté dans la figue mûre où elle était née, et avant de pondre ses
oeufs dans la couche d’ovules supérieure, elle pollinise les fleurs, qui sont toutes en stade femelle. Elle meurt
après la ponte. Les larves mangent leurs graines en formation, tout en laissant développer les autres graines plus
profondes qui ont été fécondées, mais qui n’ont pas reçu un oeuf. Les mâles sortent avant les femelles. Ils
fertilisent les femelles développantes, creusent un trou vers l’extérieur et meurent dans la figue sans jamais
sortir. Quand les fleurs mâles se sont ouvertes, les guêpes femelles s’éclosent, remplissent des cavités spéciales
sur leurs corps avec du pollen, et elles partent pour chercher un autre figuier de la même espèce qui est en stade
femelle. Les guêpes sont donc en fait des herbivores transformés en pollinisateurs. Le figuier sacrifice une partie
de ces ovules pour l’élevage de ses pollinisateurs.)
La Yucca (plante) et les papillons de nuit du genre Tegeticula ont une relation mutualiste
obligatoire. La femelle papillon pond ses œufs et prend du pollen de la plante qu’elle va
ensuite déposer sur le stigmate d’une autre plante ou elle pondra encore des œufs. Ses larves
se nourrissent des graines en formation. Mais il y a un risque de conflit : si le papillon pond
plus d’œufs => moins de graines. Mécanisme pour contrôler ça = si la fleur ne développe pas
assez d’ovules elle tombe.
5e partie : écologie des communeautés
Attention : pas de notes ni de dia !
Communauté : association de populations qui se rencontrent dans un même site.
Populations de différentes espèces qui se rassemblent dans un espace donné.
Taxon : ensemble d’espèces qui sont parentes phylogénétiquement (ex : anatidae : cygne,
canard, oies)
Assemblage : membres d’un taxon situés dans un site
Guilde : toutes les espèces qui utilisent un type de ressource de la même manière
Guilde locale : membres d’une guilde qui se rencontrent dans un même site
Il n’y a rien entre taxa et guildes car las animaux qui se ressemblent utilisent en général les
mêmes ressources. Ça n’a pas de sens d’inventer un mot supplémentaire.
Ecosystème : toutes les communautés + environnement abiotique d’un site
Structure des communautés : - richesse en espèces
- types d’espèces présentes et leur abondance
- caractéristiques physiques de la végétation
(foret = abondance d’arbres, prairies = peu d’arbres)
- relations trophiques parmi les populations
Fonction des communautés : - taux de flux d’énergie (combien de plantes mangées par
animaux)
- « résilience » à la perturbation
- productivité
Parfois il y a des espèces clés => si elles disparaissent tout est perturbé (anglais = clé de
voûte)
Est-ce que la communauté est u niveau naturel d’organisation ?
- ce n’est pas un « superorganisme » càd : communauté travaille ensemble et forme une
unité => quand un s’arrête l’autre commence
- des unités avec des frontières claires (ex : mer –terre) qui sont respectés par la plupart
des espèces : communautés fermées.
Mais il y a des populations qui peuvent s’étendre au-delà des frontières (ex : oiseaux
migrateurs, salamandres,…)
- Pas de barrières naturelles, les limites sont arbitraires : communauté ouverte
(Pour le graphique avec l’abondance des différentes espèces : )
- si les espèces sont réparties « en continu » = communauté ouverte
- si il y a un endroit ou les espèces ne se « recouvrent pas » = communauté fermée
- écotone : zone de transition sur une frontière précise avec un remplacement rapide
d’espèces le long du gradient.
Une communauté fermée est plus facile à étudier.
Ecotone :
- terre –mer
- types de sols
La plupart des communautés ont des structures ouvertes caractérisées par des gradients de
changement et des transitions douces entre des types de communautés.
L’activité humaine à crée des écotones précis/abruptes (frontières physiques comme des
barrières, des clôtures, …)
Habitats fragmentés : métacommunauté : la composition des communautés peut varier en
fonction de la surface d’habitation et du % de périphérie.
Continuum : concept d’organisation en communautés
Gradient analysis (2 diagrammes avec des gradients d’environnement)
Comment la composition de la communauté est-elle déterminée ?
- environnement physique
- interactions écologiques
- facteurs historiques (extinctions)
Les processus avec des échelles spatiales et temporelles :
- mouvements individuels
- dispersion des populations
- distribution d’espèces
- évolution et histoire géologique