Cours du 11 novembre 2011 5.4. La fonction auditive ............................................................................................................ 2 5.4.1. L’onde sonore .............................................................................................................. 2 5.4.2. L’oreille = organe de l’audition ............................................................................ 3 5.4.3. Les voies auditives .................................................................................................... 5 5.4.4. Plasticité neuronale chez le sourd .................................................................... 8 5.5. La fonction vestibulaire .................................................................................................... 8 5.5.1. Le vestibule ................................................................................................................... 8 5.5.2. Les voies vestibulaires ......................................................................................... 10 5.5.3. Le vertige paroxystique positionnel bénin.................................................. 11 5.6. La fonction olfactive ........................................................................................................ 11 5.6.1. Le système olfactif.................................................................................................. 11 5.6.2. L’épithélium olfactif................................................................................................. 12 5.5.3. Les voies de l’olfaction ......................................................................................... 13 5.5.4. L’organe voméro-nasal ........................................................................................ 14 Page 1 sur 14 5.4. La fonction auditive Chez l’homme, malgré la prépondérance du système visuel, une large part de l’interaction avec le monde extérieur se fait par l’intermédiaire du système auditif: Langage, musique, danger, etc. (permet la survie) 5.4.1. L’onde sonore Son = ondes de pression produites par les molécules d’air en vibration. Les ondes sonores se propagent dans les 3 dimensions, créant une alternance de coques de compression et de dilatation. L’onde sonore Forme, phase, amplitude, fréquence Amplitude = intensité (dB) ex on essaye de limiter le bruit à moins de 100 dB dans les salles de concert Fréquence = hauteur (aigu ou grave, cycles/secondes ou Hz) Fréquence fondamentale de la voix pour les hô est autour de 150 Hz, pour les fê autour de 200 ou 250 Hz Les sons sont généralement des ondes complexes pouvant être décomposées en une somme d’ondes sinusoïdales d’amplitude, de fréquence et de phase variées. Exemple, voix enregistrée par un micro et un accéléromètre: L'accéléromètre ne capte pas la partie de la voix qui est émise par le nez, mais surtout ce qui vient de la trachée et c'est donc la fondamentale (à vérifier) Transformée de Fourier Décompose un signal complexe en ses composantes sinusoidales. Spectre audible 20 Hz - 20 KHz Le spectre audible varie d’une personne à l’autre et chez une même personne, avec l’âge ou l’état de « fatigue » du système auditif (rappel: système Mosquito quie ne dérange que les ados et pas les adultes) Certains sons de basse fréquence sont perçus non pas par l’oreille mais par le corps. L’amplitude d’un son peut être dangereuse pour le système auditif (=> loi qui interdit de passer au-delà des 100dB pour les concerts) Page 2 sur 14 5.4.2. L’oreille = organe de l’audition L’oreille externe est constituée du pavillon, de la conque, du conduit auditif et se termine par le tympan. Fonctions de l’oreille externe Amplification des sons ~3000 Hz Filtration de différentes fréquences Transmission de l’onde sonore via la membrane tympanique à l'oreille interne L’oreille moyenne est constituée par la chaîne des osselets: marteau, enclume, étrier et par les muscles tenseur du tympan et stapédien. Le muscle tenseur du tympan est innervé par une branche du nerf V Le Muscle stapédien est innervé par une branche du nerf VII La chaîne des osselets fait le lien entre le tympan et l’oreille interne via la fenêtre ovale (et comme le tympan est bcp plus grand que la fenêtre ovale, il y a un effet amplificateur): dans les oreilles externe et moyenne il y a de l'air, dans l'oreille interne il y a du liquide. La résistance à la transmission de l’onde sonore est différente entre oreilles externe/moyenne et interne La chaine des osselets assure la transmission efficace de l’onde sonore à l’interface air-liquide en amplifiant la pression exercée au niveau de la fenêtre ovale (20 à 200 fois plus élevée). La différence de surface tympan/fenêtre ovale provoque un effet de levier La trompe d'eustache = canal qui connecte les cavités nasales à l'oreille moyenne et qui permet d'adapter la pression au niveau des oreilles moyennes => régule la pression. Dans des situations pathologiques, il peut y avoir accumulation de liquide au niveau de l'oreille moyenne (rhume), liquide +- purulent au niveau de l'oreille moyenne -> on entend moins bien, et les enfants peuvent faire des otites tout le temps, drain etc. L’oreille moyenne a ses propres mécanisme de protection pour protéger l’oreille interne: En cas de sons violents, les muscles tenseur du tympan et stapédien se contractent automatiquement de manière à diminuer la mobilité de la chaîne des osselets et réduire la transmission de l’onde sonore à l’oreille interne. La cochlée de l’oreille interne : structure remplie de liquide transformant l’énergie de l’onde sonore en influx nerveux. « Cochlea » en latin veut dire limaçon ou escargot La cochlée est remplie d'un liquide appelé endolymphe, qui va transformer l'énergie de l'onde sonore en influx nerveux. Transduction. Page 3 sur 14 3 Membranes la membrane qui sépare la rampe vestibulaire du canal cochléaire est la membrane de Reissner = membrane vestibulaire, la membrane basilaire va séparer la rampe tympanique du canal cochléaire. Sur cette membrane il y a une petite structure appelée l'organe de Corti qui s'occupera de la transcription de l'onde sonore en influx nerveux. La membrane basilaire vibre sous l’effet des ondes sonores transmises par la chaîne des osselets via la fenêtre ovale. Elle est étroite et rigide à sa base pour devenir plus large et plus flexible à son extrémité: sensibilité variable aux fréquences sonores De par sa conformation, chaque partie de la membrane basilaire va présenter une sensibilité préférentielle à une fréquence bien définie. => Représentation topographique des fréquences = tonotopie Page 4 sur 14 A chaque niveau de la membrane basilaire il va y avoir des neurones qui vont partir pour former le nerf auditif, donc organisation tout au long de la membrane en fonction des différents sons. Ca permet de détecter des sons graves par rapport à des sons aigus. Organe de Corti Les cellules ciliées internes de l’organe de Corti sont les mécanorécepteurs qui vont transformer l’énergie de l’onde sonore en influx nerveux. 1 rangée de CCI et 3 rangées de CCE Les cellules ciliées internes sont les véritables récepteurs sensoriels et sont à l'origine de 95% des fibres du nerf auditif. Les cellules ciliées externes donnent peu 'info auditives mais ont une autre fonction, elles reçoivent des afférences en provenance du tronc cérébral (olive supérieure sur laquelle les CCI ont envoyé des infos) visant à affiner la résolution fréquentielle grâce à des contractions et relaxations actives changeant la rigidité de la membrane tectoriale en des endroits déterminés. Cellules ciliées = cellules bipolaires L’organe de Corti est particulièrement fragile !! Les cellules ciliées ne se renouvellent pas. La perte de cellules ciliées liée au vieillissement, à un traumatisme sonore (cisaillement) ou à la prise de drogues ototoxiques (aux antibiotiques) entraîne une diminution de l’acuité auditive. 5.4.3. Les voies auditives Représentation bilatérale: l'oreille droite envoie l'info aux cortex auditifs primaires gauche et droite et l'inverse. Donc si on perd un cortex, on entend tout de même encore des deux oreilles Nerf auditif partie cochléaire du nerf vestibulo-cochléaire ou nerf VII. Noyaux relais Noyau cochléaire ventral & dorsal (du même côté) Olives supérieures (des deux côtés) (Noyau du lemnisque latéral) Colliculus inférieur Corps genouillé médian du thalamus Cortex auditif primaire ou circonvolutions transverses de Heschl Page 5 sur 14 Même chose montrée autrement: Le nerf VIII, vestibulo-cochléaire trouve son émergence à la jonction entre la protubérance et le bulbe, avec une partie cochléaire pour l'audition et une partie vestibulaire pour l'équilibre. La tonotopie de la membrane basilaire est préservée tout le long de la voie auditive. Exemple: le noyau cochléaire Page 6 sur 14 Circonvolutions transverses de Heschl - Cortex auditif primaire Les voies Préservation de la représentation topographique des fréquences au niveau du cortex auditif primaire TONOTOPIE Cortex secondaire -> infos hiérarchiquement plus élevées, hypothèse de David Poeppel, modulation de l'activité neuronale dans le réseau sensori-moteur par les stimulations auditives (ce qui va encore audelà du cortex secondaire auditif), Modulations de l’activité neuronale dans le système limbique induites par la musique ... les émotions induites par la musique ... ! (donc là on part dans les noyaux impliqués dans les émotions) Pour illustration: « The asymetric sampling in time hypothesis » David Poeppel (pape du langage) Page 7 sur 14 L’acouphène ou Tinnitus - à ne pas connaître, exemple de perception sans stimulation, analogie avec ceux qui ont des sensations dans les membres amputés Sensation auditive (tintement, bourdonnement, chuintement sifflement, sons purs) uni- ou bilatérale non liée à une stimulation sonore extérieure à l’organisme. 5-15% de la population générale présente un acouphène permanent pouvant perturber les activités quotidiennes. Conséquence de la déafférentation nerveuse liée à un traumatisme auditif. La destruction des cellules ciliées induit un phénomène de plasticité compensatoire. Au sein du cortex auditif primaire, les neurones déafférentés reçoivent des projections latérales issues des neurones adjacents tonotopiquement, entraînant une réponse des neurones déafférentés à des stimulations transmises par les afférences préservées. Réorganisation tonotopique du cortex auditif primaire 5.4.4. Plasticité neuronale chez le sourd Recrutement du cortex auditif par des stimuli visuels et somesthésiques. Performances supérieures des sourds pour des tâches visuelles ou tactiles par rapport à des sujets contrôles. 5.5. La fonction vestibulaire 5.5.1. Le vestibule Le système vestibulaire joue un rôle sensoriel de premier plan Perception des mouvements du corps Perception de la position de la tête Perception de l’orientation par rapport à la pesanteur Important pour les Mouvements oculaires, mouvements de la tête, posture. Canaux semi-circulaires, qui aura des ampoules (Ampulla) Deux autres structures renflées: l'utricule et la saccule Ganglion de Scarpa qui contiendra le corps et les noyaux des neurones récepteurs au niveau du vestibule. Les translations selon x,y ou z sollicitent la saccule et l’utricule. Accélérations linéaires Positions statiques Les rotations autour de x,y ou z sollicitent les canaux semicirculaires. Accélérations angulaires Page 8 sur 14 Le vestibule osseux, tout comme la cochlée, renferme des sacs membraneux (protégés par l'os) remplis de liquide: l’endolymphe. C’est le labyrinthe membraneux. "Moules osseux" qui donnent la forme de l'oreille interne. Les mouvements du système vestibulaire vont mettre en mouvement l’endolymphe. Ces mouvements vont activer les mécanorécepteurs - les cellules ciliées - de la saccule, de l’utricule ou des ampoules des canaux semi-circulaires. Ces cellules cillées (mécanorécepteurs) traduisent le mouvement en influx nerveux qui va être pris en charge par le SNC. Il y a des cellules cillées particulières au niveau des Saccule et utricule : les organes otolithiques Il y a des cellules cillées particulières au niveau des Ampoules qui ont une forme de cupules Les organes otolithiques La saccule et l’utricule sont constitués d’un épithélium sensoriel, la macula, comprenant une association de cellules ciliées et de soutien. Les touffes de cils sont plongées dans une substance gélatineuse recouverte par une couche de cristaux de carbonate de calcium, les otolithes. Les otolithes rendent la structure plus lourde et donc, plus sensible aux mouvements Les cellules ciliées sont sensibles à la direction du mouvement des cils Les ampoules des canaux semi-circulaires et les cupules Les mouvements mobilisent l’endolymphe qui déplace la cupule et les touffes de cils. Page 9 sur 14 5.5.2. Les voies vestibulaires Les neurones bipolaires de la saccule, de l’utricule et des ampoules donnent naissance à une division supérieure et inférieure du nerf vestibulaire. Les corps des noyaux des cellules bipolaires se situent dans le ganglion de Scarpa. La branche (le nerf) vestibulaire se joint à la branche (au nerf) cochléaire pour donner naissance au nerf vestibulo-cochléaire. Voir les deux schémas traditionnels des nerfs et de leurs noyaux Page 10 sur 14 Les voies sont complexes et multiples Faisceau vestibulo-spinal Noyaux vestibulaires vers moelle, pas détaillé, il faut juste savoir qu'il existe Faisceau vestibulo-cérébelleux Noyaux vestibulaire vers cervelet, du vestibule directement sur le cervelet pour l'informer des positions de la tête et du corps. Le cervelet qui est d'ailleurs impliqué dans la marche et l'équilibre Faisceau vestibulo-thalamo-cortical voir schéma ci-contre le nerf vestibulo-cochléaire va projeter des infos sur le noyau vestibulaire au niveau de la protubérance, le noyau va ensuite envoyer des afférences vers le thalamus puis projeter vers le cortex vestibulaire au niveau du lobe pariétal. Les neurones vont aussi projeter sur une petite région au niveau du nerf de la face. 5.5.3. Le vertige paroxystique positionnel bénin Cause la plus fréquente de vertige en ORL. Violent vertige rotatoire apparaissant à la suite d’un changement de position de la tête (position couchée+++). Détachement d’otolithes de la saccule ou de l’utricule et mise en mouvement de ceux-ci dans les canaux semi-circulaires. Manoeuvre de Dix et Hallpike (vertige + nystagmus): pour voir si le patient souffre de ça: tête tournée à 30° et cou étendu, coucher si vertige et nystagmus -> il l'a. 5.6. La fonction olfactive 5.6.1. Le système olfactif Détecte les molécules odorantes portées par l’air (sens chimique). Identité moléculaire & concentration La plupart des odeurs naturelles sont des mélanges de molécules odorantes différentes perçues de manière globale. Page 11 sur 14 Catégories d’odorants (tentative de classification d’Amoore) Piquant, floral, musqué, camphré, mentholé, éthéré, putride. Les informations olfactives influencent le comportement alimentaire, les interactions sociales (parfums) et la reproduction. C'est le système sensoriel parmi les moins bien connus. Déclin de la sensibilité olfactive avec l’âge. La capacité d’identifier 80 substances odorantes courantes décline fortement de 20 à 70 ans. 5.6.2. L’épithélium olfactif La cavité nasale est en partie recouverte d’un épithélium olfactif qui sert de support aux récepteurs olfactifs qui eux-même convertiront l'information olfactive en influx nerveux utilisable par le SNC. Ces récepteurs enverront des fibres vers les bulbes olfactifs en traversant la lame criblée La partie apicale des récepteurs olfactifs se renfle en un bouton olfactif prolongé par les cils olfactifs qui baignent dans l’épaisse couche de mucus tapissant la cavité nasale. Les axones des récepteurs olfactifs traversent la lame criblée pour gagner l’endocrâne et rejoindre le bulbe olfactif. Spécialisation des récepteurs olfactifs pour un/des odorants/types d'odeur. Les cellules olfactives ont une durée de vie limitée et se régénèrent à partir des cellules basales. En cas de traumatisme violent, on pourrait avoir un effet de cisaillement des fibres nerveuses au niveau de la lame criblée, ce qui revient à couper les connexions -> insensibilité aux odeurs. En cas de sinusite chronique -> inflammation chronique de cette structure de l'épithélium -> atrophie complète et perte de l'odorat Page 12 sur 14 5.5.3. Les voies de l’olfaction Les axones des récepteurs olfactifs (cellules cillées) se rejoignent au niveau des glomérules olfactifs du bulbe olfactif et entrent en contact avec les dendrites des cellules mitrales. Les axones des cellules mitrales se réunissent pour former les bandelettes olfactives. Les voies de l’olfaction Projections vers le tubercule olfactif, le cortex piriforme, l’amygdale et le cortex enthorinal de l’hippocampe. Relais vers l’hypothalamus, le thalamus et le cortex orbito-frontal. Page 13 sur 14 Amygdale: impliquée dans les émotions hyppocampe: impliqué dans la mémoire de l'amygdale et l'hippocampe on va vers l'hypothalamus (réactions végétatives), le thalamus et le cortex frontal Cortex piriforme, très ancien, constitué de trois couches de cellules seulement Organisation topographique en fonction du type d'odeur ? 5.5.4. L’organe voméro-nasal Organe spécialisé dans la détection des phéromones. Rôle fonctionnel ou reliquat de l’évolution ? Présent chez tous les bb à la naissance, et chez 25 à 100% des adultes selon les études. Les phéromones sont des substances chimiques agissant comme des messagers entre les individus d’une même espèce et jouant un rôle dans l’attraction sexuelle. Animaux, insectes & végétaux... Phéromone humaine probable... L’androstadienone (AND)... Trouvée dans les sécrétions axillaires... Des études ont démontré que l’exposition à l’androstadienone (AND) influence l’humeur, l’état psychologique et les niveaux de cortisol sanguins... Le point important ..... est complètement inaudible, je n'ai rien compris, c'est la fin du cours ! Page 14 sur 14