COURS DENDROLOGIE FORESTIÈRE
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DENDROLOGIE FORESTIÈRE PLAN DE COURS «SI L'ON IGNORE LE NOM DES CHOSES, ON EN PERD AUSSI LA CONNAISSANCE .» CITATION DE LINNE EN 1755. 1.0- DEFINITIONS 1.1- AIRE DE DISTRIBUTION 1.2- ENDEMISME 1.3- CENTRE D'ORIGINE DES ESPECES 1.4- ESPECES ET FORMES VICARIANTES 1.5- DISTRIBUTION NATURELLE DES ESPECES 1.6- LE CARACTERE DES ESPECES 1.7- AMELIORATION DES ESPECES 1.8- INTRODUCTION D'ESSENCES EXOTIQUES 1.10- LES REGIONS FORESTIERES EN TUNISIE 2.0- CLASSIFICATION 2.1- ORIGINES 2.2- NOTION D'ESPECE 2.3- AUTRES ENTITES 3.0- NOMENCLATURE 3.1- NOMS COMMUNS 3.2- NOMS SCIENTIFIQUES 4.0- IDENTIFICATION (OUTILS) 4.1- LES FEUILLES 4.2- LES FLEURS 4.3- LES FRUITS 4.4- LES RAMEAUX 4.5- L'ECORCE 5.0 LES RESINEUX AUTOCHTONES 6.0 ESPECES FEUILLUES AUTOCHTONES 7.0 ESPECES EXOTIQUES 8.0 ESPECES LIGNEUSES DU SOUS-BOIS DE LA FORET TUNISIENNE (ARBUSTES, ARBRISSEAUX, SOUS- ARBRISSEAUX) DENDROLOGIE FORESTIÈRE INTRODUCTION La dendrologie - du grec dendron signifiant « arbre » et logos signifiant « discours, science » - est la science de reconnaissance (et classification) des arbres et plus généralement la science des végétaux ligneux. Le terme « dendron » se retrouve dans le nom de différentes plantes : Rhododendron (rhodon = rose + dendron) : Littéralement « arbre à roses ». Arbuste à feuilles persistantes et de couleurs variées Philodendron (philos = ami + dendron) : Plante grimpante, mais à l'origine, qui aime les arbres puisqu'elle s'enroule autour en grandissant. Leur nombre est difficile à déterminer, mais à la date de 2010, il existait entre 300 000 et 315 000 espèces de plantes connues, dont la grande majorité, entre 260 000 et 290 000, seraient spermatophytes. Les spermaphytes, ou spermatophytes (Spermatophyta), sont les plantes qui produisent des graines 1.1- DEFINITIONS AIRE DE REPARTITION L’aire de répartition, appelée aussi aire de distribution ou simplement distribution, est la zone délimitant la répartition géographique d'une espèce vivante ou de toute autre unité taxonomique qui inclut la totalité de ses populations. L'aire d'une espèce peut être continue ou au contraire disjointe (répartition en métapopulations). L'étude descriptive de la répartition géographique des espèces vivantes est la géonémie et celle explicative de ses causes est la chorologie. Les aires de répartition grandissent et se réduisent au fur et à mesure de l'évolution et de la disparition de certaines populations. Pour des espèces existant depuis longtemps, elles ont aussi évolué avec la dérive des continents et selon les grands changements climatiques (cycles glaciaire et interglaciaire, etc.) Plus récemment, des changements chorologiques dus à l'homme sont observés, avec la modification des ressources halieutiques (surpêche), le réchauffement climatique et peut être des phénomènes plus locaux (microclimats) qui ne permettent plus la survie de certaines espèces ou qui dégradent leurs couloirs biologiques. Le terme "races géographiques" résulte d'une différenciation plus ou moins poussée d'espèces ayant une vaste aire naturelle. Ces espèces sont dites "plastiques" ou "tolérantes", car elles s'accommodent à des conditions climatiques très différentes. Les essences dites "naturalisées" sont des essences introduites par l'homme dans des régions différentes de leur pays d'origine, elles s'y comportent comme des essences spontanées, car elles y trouvent des conditions climatiques analogues. ENDEMISME L'endémisme caractérise la présence naturelle d'un groupe biologique exclusivement dans une région géographique délimitée. Ce concept, utilisé en biogéographie, peut s'appliquer aux espèces comme aux autres taxons et peut concerner toutes sortes d'êtres vivants : animaux, végétaux ou autres. Une espèce endémique (ou un taxon endémique) l'est obligatoirement par rapport à un territoire nommé : le koala est endémique de l'Australie, le cyprès de Lambert est un arbre endémique de la Californie (même s'il a ensuite été planté dans le monde entier), l'arganier est un arbre endémique du Maroc et d'une partie de l'Algérie. Les espèces endémiques des espèces présentes d'une naturellement aire géographique sans que forment l'homme un en sous-ensemble soit la cause, appelées espèces indigènes. Mais de nombreuses espèces indigènes peuvent ne pas être endémiques si elles existent naturellement dans d'autres régions de la planète. Le taux d’endémisme est l'un des indicateurs et éléments d'appréciation de la biodiversité ; par exemple, pour l'Europe, quatre espèces endémiques européennes sur cinq vivent dans la seule zone méditerranéenne, aire biogéographique où plus de 50 % des 25 000 espèces de phanérogames et de cryptogames vasculaires vivent (chiffre à comparer aux 15 000 espèces de la flore supérieure d'Australie, qui vivent sur une aire trois fois plus vaste). C'est pourquoi la Méditerranée et ses abords des « hotspots » planétaires pour la biodiversité. sont considérés comme l'un LA VICARIANCE La vicariance est un phénomène écologique, biologique et géologique causant la séparation d’une population ancestrale (ancienne) en plusieurs populations dérivées suite à la formation d’une barrière, c'est-à-dire un facteur qui interrompt le flux génétique entre ces populations et les isole en aires géographiques initialement plus réduites que celle d’origine. La spéciation par vicariance a lieu lorsque cette barrière persiste suffisamment longtemps. Il s’agit alors d’un cas particulier de spéciation allopatrique. Des taxons vicariants sont donc des taxons phylogénétiquement proches mais vivant dans des aires géographiques différentes. Le processus de vicariance s’oppose à celui de la dispersion. En effet, dans le cas de la vicariance, les taxons sont isolés suite à la formation de la barrière tandis que dans le processus de dispersion, les individus colonisent une nouvelle aire en franchissant (activement ou non suivant leur capacité) cette barrière. Bien que ces deux processus ne soient pas incompatibles, les biogéographes de la vicariance n’attribuent qu’une faible importance à la dispersion, car elle est considérée comme un phénomène dépendant de chaque espèce et elle ne peut expliquer les références générales. DISTRIBUTION NATURELLE DES ESPECES En biogéographie, une espèce est définie comme indigène à une région donnée ou à un écosystème si sa présence dans cette région est le résultat de processus naturels, sans intervention humaine. Chaque organisme naturel (par opposition à un organisme domestiqué) a sa propre distribution dans laquelle il est considéré comme indigène. À l'extérieur de cette zone de distribution naturelle, une espèce peut être introduite par l'activité humaine; c'est alors une espèce introduite. Une espèce indigène n'est pas nécessairement endémique. En biologie et en écologie, endémique signifie exclusivement natal au biotope d'un endroit spécifique. Les termes endémiques et indigènes n'impliquent pas qu'un organisme est nécessairement issu de l'endroit ou il a été trouvé. AMELIORATION DES ESPECES La variabilité entre races géographiques affecte également des caractères offrant une prise importante à la sélection naturelle, tels que la croissance, la forme ou la résistance aux insectes. Elle concerne aussi d’autres caractères à forte valeur adaptative tels que la résistance au froid ou à la sècheresse. Cette variabilité géographique est beaucoup plus importante que la variabilité génétique individuelle intra-provenance. L’amélioration de l’espèce tend à mieux utiliser la variabilité entre races géographiques : - Pour recombiner des caractères favorables, - Pour tenir compte de la variabilité écologique des zones d’utilisation des variétés améliorées. ESPECES EXOTIQUES Depuis l’époque du Néolithique l’homme, par ses migrations et ses activités agricoles, a déplacé de nombreuses espèces végétales hors de leurs aires de répartition et de dispersion naturelles. De nombreuses plantes en provenance d’Asie, de l’Australie, de l’Europe ont été introduites en Afrique du Nord. Parmi les espèces végétales introduites en Tunisie, seul un faible pourcentage est parvenu à s’acclimater et à se naturaliser. Parmi ces espèces naturalisées, quelques-unes sont capables de produire une descendance nombreuse, à des distances considérables des pieds mères, et ont la potentialité de se propager sur de larges zones (Eucalyptus, Acacia, …). Ces espèces sont qualifiées d’ « invasives » ou espèces exotiques envahissantes. La Tunisie possède une grande diversité des conditions climatiques, écologiques et géologiques favorables à une diversité biologique importante. Un réseau d’arborétums a été implanté représentant des voies d’introduction d’espèces végétales exotiques. De plus, certaines de ces espèces peuvent également avoir des aspects positifs d’ordre économiques, culturels, paysagers ou sociétaux. LES DIMENSIONS DU VEGETAL LIGNEUX Arbre : ligneux dont le fût peut atteindre au moins 7 mètres - Arbre de première grandeur : la hauteur totale (h.t.) peut atteindre et dépasser 25 m. Ex : hêtre, épicéa commun, Séquoia géant ..... - Arbre de deuxième grandeur : la h.t. est comprise entre 10 et 25 m. Ex : merisier, charme, pin cembro..... - Arbre de troisième grandeur : ils n'atteignent pas 10 m. de h.t. Ex pommier sauvage, saule...... Arbuste : ligneux à tige simple et atteignant au max. 7 m. de h.t. Ex : cornouiller mâle, bourdaine..... Arbrisseaux : ligneux à tige ramifiée dès la base et ne dépassant pas 7 m. de h.t. Ex : buis, viorne-obier Sous-arbrisseaux : ligneux à tige ramifiée dès la base, mais dont la h.t; atteint tout au plus 1 m. Ex: myrtiller, callune..... Remarquons que : - Le terme mort-bois désigne des arbustes et arbrisseaux du sous-bois dépourvus de valeur économique. - Le terme bois-blanc, désigne les bois tendres et peu durables. Ex. aulnes, saules, peupliers..... - Essence forestière est le plus souvent synonyme d'espèce forestière. Parfois, cependant, ce terme est plus restrictif : il signifie d'avantage race géographique. Si l'on prend l'exemple du Pin Pinus nigra, celui-ci comporte plusieurs sous-espèces de distributions géographiques différentes (Corse, Calabre, Autriche...). Chacune de celles-ci est une essence bien distincte des autres par ses particularités morphologiques, ses exigences climatiques et édaphiques. - Les essences nobles (ou précieuses) sont ainsi appelées parce qu'elles produisent un bois de haute qualité. Ex. chênes indigènes, hêtres, frênes, érables, merisiers, orme champêtre. PORT OU FORME C'est l'aspect d'un arbre résultant de la disposition de son fût et de son houppier. Il est très variable entre les essences et pour une même essence. Selon que l'arbre croît à l'état isolé ou au sein d'un massif forestier, il prendra sa forme spécifique ou celle dite forestière. - La forme spécifique : c'est celle d'un arbre qui se développe sans concurrence. Dans ce cas le port varie avec : l'âge : quand l'arbre vieillit, la cime a tendance à s'élargir, à s'arrondir, cela à cause et ensuite l'arrêt de sa croissance en hauteur. Ex. Sapin pectiné. la station : elle est un déterminant de la fertilité, les individus croissant en milieu fertile sont mieux pourvus en branches, ramures et feuilles que leurs homologues poussant en milieu stationnel pauvre. La géographie/altitude intervient également, ainsi par exemple les épicéas communs de basse altitude ont une cime ample large à ramures longs et pendants, tandis que ceux de haute montagne ont une cime en pointe et ramassée le long du tronc. La forme spécifique est peu avantageuse : fût court, houppier très développé comprenant la plus grosse partie du bois formé, forte décroissance (fût non cylindrique), etc. - La forme forestière : c'est celle d'un arbre qui subit la concurrence des sujets qui l’entourent. Les proportions entre le fût et le houppier se modifient dans un sens plus favorable pour le forestier, producteur de bois d'oeuvre,car : La croissance en hauteur est stimulée (tous les sujets luttent pour conserver une place au soleil) Il se produit le phénomène d'élagage naturel qui induit la formation d' un fût propre et élevé. LONGEVITE La longévité absolue : laps de temps écoulé entre le moment de la naissance de l'arbre et celui de sa mort physique. Elle est peu intéressante pour la production d'un bon matériel ligneux, car certains arbres peuvent encore vivre très longtemps même si une grande partie de leur bois a été altérée, ce qui est fréquemment le cas pour les vieux arbres. La longévité forestière : laps de temps durant lequel l'arbre s'accroît tout en restant sain, c'est à dire que son bois conserve toutes ses qualités technologiques. La longévité des arbres varie avec les essences et les conditions de station, elle diminue si les conditions de croissance (climat rude ou trop doux, sol médiocre,....) laissent à désirer. Elle diminue au fur et à mesure que l'on se rapproche des limites de l'aire naturelle, ou souvent aussi lorsque l'essence est transplantée en dehors de son aire naturelle. ENRACINEMENT, l'enracinement est pivotant oblique ou traçant. Dans le premier cas, l'arbre développe un pivot qui est persistant et pénètre en profondeur dans le sol. Dans le second cas, l'enracinement est formé de plusieurs racines qui s'enfoncent obliquement en terre. Dans le troisième cas, l'enracinement se développe horizontalement COUVERT, est l'écran formé entre ciel et terre par la ramure, cet écran laisse filtrer d'autant moins de lumière que les ramifications sont plus denses et plus épaisses, et que le feuillage est plus fourni et plus uniforme. En forêt, l'ensemble des couverts individuels constituent l'état de massif lorsque les cimes se rejoignent. TEMPERAMENT Le tempérament d'une essence est la manière dont elle se comporte à l'égard des facteurs climatiques (principalement). Les essences héliophiles ont des besoins élevés en lumière, et cela dès le plus jeune âge (parfois dès la germination de la graine). Elles supportent donc difficilement l'état serré. Elles ont des cimes assez réduites et peu denses, car les parties inférieures et intérieures s'éclaircissent naturellement, le manque de lumière les affectant très vite. Leur couvert est donc léger. Ex. Pin sylvestres, bouleau et Chênes sessiles. Les essences sciaphiles supportent et même réclament un certain ombrage durant une période plus ou moins longue de leur jeunesse. Passé ce cap elles réclament, elles aussi, la pleine lumière pour s'épanouir. Elles vivent aisément en massifs denses, et, pour des raisons inverses que ci-dessus, elles ont souvent un couvert épais. Ex : Hêtre, Sapin pectiné, If. - il existe bien sûr des catégories intermédiaires : Les essences semi-héliophiles, ex. frêne, orme champêtre Les essences semi-sciaphiles, ex. érables indigènes, charme, épicéa commun, châtaignier Ces essences supportent un certain ombrage dans leur prime-jeunesse, mais doivent être vite dégagées pour se développer normalement. LA CLASSIFICATION DES PLANTES-NOMENCLATURE -NOTION DE L’ESPECE Le système de classification est basé sur la langue latine. Ceci peut paraître difficile à retenir mais c’est un moyen de mettre tout le monde d’accord. Si nous prenons l’exemple du noisetier commun, celui-ci peut avoir plusieurs noms communs (ou "vulgaires") comme noisetier, coudrier, avelinier... En latin, celui-ci ne possède qu’un seul nom Corylus avellana, ainsi tout le monde sait de quel arbre nous parlons. C’est Carl von Linné qui eut l’idée de réunir les végétaux sous un seul nom. Il classifie les végétaux (et les animaux) comme suit : Règne…> Division…> Classe…> Ordre…> Famille…> Genre…> Espèce…> Cultivar, Variété. En 1753, il rédigea un ouvrage intitulé Species plantararum où il référençait 8 000 plantes en utilisant sa classification. Afin de simplifier la lecture, deux termes sont principalement utilisés : le genre et l’espèce. Cette classification est alors appelée classification binomiale. Aujourd’hui encore, sur les étiquettes des pépinières, on retrouve principalement ces deux noms. Pour ce chapitre nous allons expliquer les 4 derniers termes, soit la famille, le genre, l’espèce et les cultivars ou variétés. Nous terminerons par le terme d’hybride qui est un peu à part. I- HISTORIQUE Jusqu’au 15ème siècle, on a classé les plantes suivant leur taille, (arbre, arbuste, …) puis suivant leur utilité alimentaire, médicinale et toxique … Mais dès le 16ème siècle, on commence à distinguer les ressemblances internes et externes des végétaux. Ainsi GESNER (1516-1565) a signalé l’intérêt des fruits, des fleurs dans la reconnaissance des plantes ; DODONAEUX (1517-1586) a distingué les fougères, les mousses et les champignons. LOBEL (1538-1616) a reconnu les palmiers, les orchidées et les graminées. Au 17ème siècle, RAY (1608-1705) a reconnu l’importance du nombre des cotylédons et a distingué les monocotylédones des dicotylédones. MAGNOL (1637-1715) a défini la première fois le concept de la famille. TOURNEFORT (1656-1708) a définit le concept du genre. Au 18ème siècle, LINNE (1707-1778) a établit un « système » de 24 classes à partir de la sexualité des plantes, c'est-à-dire à partir du nombre d’étamines, des caractéristiques de l’androcée et de la distribution des sexes. Pour lui, les unités de base sont les espèces. Ainsi, il a décrit et défini plus de 8.000 espèces et a créé la nomenclature actuelle : La nomenclature binomiale ou binaire. DE JUSSIEU (1748-1836) fait intervenir la notion de « subordination des caractères » selon laquelle les diverses caractéristiques d’une plante n’ont pas toutes la même valeur du point de vue de la classification. Au 19ème et 20ème siècle, les préoccupations phylogénétiques se sont accentuées et ont fait intervenir la notion d’EVOLUTION. Ainsi les naturalistes LAMARK et DARWIN se sont efforcés de grouper les végétaux de telle façon que les classifications donnent une image exacte de la filiation des formes et reproduisent l’ordre généalogique des végétaux. II- ORIGINE DES NOMS OU NOMENCLATURE Chaque plante, depuis Linné, est nommée par deux mots latins ; c’est ce qu’on appelle la nomenclature binaire. Le premier est le nom du genre, le second le nom de l’espèce. Le nom de la plante est toujours suivi du nom de l’auteur qui l’a décrite pour la première fois (exemple : Pinus halepensis Miller). Les noms donnés proviennent des botanistes qui ont trouvé ces plantes, de leur couleur, de la forme particulière des feuilles, des insectes qu’ils attirent… Ainsi "Corylus" veut dire "casque", par analogie à la forme particulière des bractées et du fruit. Cette nomenclature est internationale, les noms vernaculaires ou populaires sont sans valeur pour l’usage scientifique. III- NOTION D’ESPECE C’est le deuxième terme de la nomenclature binomiale selon Linné. Il s’écrit en minuscule, en latin et ne comporte pas d’accent. La notion d’espèce est d’abord intuitive et ne semble pas poser de problèmes ; nul ne penserait appeler un prunier, un pêcher et inversement : le prunier et le pêcher sont deux espèces différentes. Cependant et si l’on regarde plus attentivement, on s’aperçoit que jamais un individu n’est exactement semblable à un autre ; jamais un prunier n’est rigoureusement identique à un prunier, mais les différences qui les séparent sont, en vérité, très faibles, secondaires, alors que celles qui séparent un prunier d’un pêcher, sont importantes, évidentes. En fait, on considèrera l’espèce comme une collection d’individus entre lesquels les différences sont faibles, alors qu’entre deux espèces les différences sont plus ou moins profondes. C’est ce qu’on appelle le critère de ressemblance : « l’espèce est la collection des individus nés les uns des autres, ou issus de parents communs, et de tous ceux qui leur ressemblent autant qu’ils se ressemblent entre eux » (Cuvier). Chez le noisetier nous pouvons différencier plusieurs espèces : Corylus avellana – Noisetier commun, coudrier… Corylus maxima – Noisetier de Lombardie, noisetier franc… Corylus colurna – Noisetier de Bysance (arbre) Ces trois espèces sont les plus connues; nous pouvons aussi trouver C. chinensis, C. cornuta, C. jacquemontii, C. heterophylla, etc. Nous remarquons une différence de feuilles, de port mais aussi de fruits, ils n’ont souvent pas la même origine géographique. C avellana, C. maxima et C. colurna IV- LES UNITES SYSTEMATIQUES EN DESSOUS DE L’ESPECE (= TAXONS INFRASPECIFIQUES) - LA SOUS-ESPECE (ssp. Ou subsp.) : Une plante peut être considérée comme sousespèce si elle présente par rapport à l’espèce une différence morphologique ayant de larges corrélations biogéographiques. - LA VARIETE / LE CULTIVAR Noisetier tortueux Ce ne sont pas exactement les mêmes termes mais ils sont souvent utilisés de la même manière. Le cultivar est une variété de plante, qui est dit unique, souvent les cultivars ne se reproduisent pas par semence, contrairement à la variété. Ils sont alors dits stériles mais ils peuvent se bouturer (multiplication végétative). Ils sont obtenus par culture des végétaux. Ces deux termes regroupent des individus d’une même espèce mais qui présentent encore des différences entre eux. Une plante peut être considérée comme la variété d’une espèce si elle présente par rapport à l’espèce des caractères différentiels liés à des conditions écologiques. Ils s’écrivent en guillemets simples et portent une majuscule. Ils sont souvent moins stables que l’espèce type. Nous retrouvons alors : Corylus avellana 'Contorta'....> branches tortueuses Corylus avellana 'Nottingham'....> donnent de grosses noisettes etc. Corylus maxima 'Purpurea'....> feuillage et noisettes pourpres Corylus maxima 'Fertile de Coutard'...> Variété précoce, grosses noisettes arrondies Corylus maxima 'Merveille de Bolwiller'...> Très grosses noisettes, forme conique, Et : variété tardive - etc. HYBRIDE : Les hybrides sont des croisements entre mêmes genres ou mêmes espèces et qui ont des données génétiques différentes. Ils sont souvent plus "avantageux" que leurs parents car ils présentent une meilleure vigueur. Ils sont toutefois stériles. Ce n’est pas la même chose qu’une manipulation génétique puisque l’hybridation se fait aussi naturellement. Les hommes obtiennent les hybrides par pollinisation contrôlée. Ils s’écrivent avec un ‘x’ devant le genre, s’il s’agit d’une hybridation de genres ou devant l’espèce, s’il s’agit d’une hybridation d’espèces. V- LES UNITES SYSTEMATIQUES AU-DESSUS DE L’ESPECE - LE GENRE : Il regroupe un certain nombre d’espèces qui se ressemblent entre elles. Il est défini par des caractères plus généraux que ceux qui servent à identifier l’espèce. C’est le premier terme de la nomenclature binomiale. Ce nom est donc en latin, il porte une majuscule et ne contient pas d’accent. - LA FAMILLE : Elle regroupe les genres qui ont le plus de ressemblances entre eux, ils ont des caractères généraux en commun. La terminologie des familles chez les végétaux est –« acées » (ex. solanacées, myrtacées, fagacées) ou « oȉdeae » et celle de la sousfamille « oȉdées » ou « oȉdeae ». Le noisetier fait partie de la famille des Bétulacées. Dans cette famille nous retrouvons aussi le bouleau (Betula sp), le charme (Carpinus sp), l’aulne (Alnus sp)... Famille des bétulacées : noisetier, bouleau, charme, aulne... - L’ORDRE : Il groupe les familles et terminaison est en « ales ». - LA CLASSE : Elle groupe les ordres, elle se termine en « opsides » ou « opsida ». - L’EMBRANCHEMENT: Elle groupe les ordres et qui se termine en « phyta ». - LE REGNE regroupe ensuite toutes ces unités ; il s’agit pour ce qui nous intéresse du REGNE VEGETAL. VI- LES GRANDES DIVISIONS DU REGNE VEGETAL (voir cours botanique). VII- IDENTIFICATION DES ESPECES (OUTILS) Les espèces végétales sont distinguées par des caractéristiques morphologiques. Ce sont les caractères distinctifs qui se résument en : - sa forme générale la couleur de son feuillage la structure et la couleur de sa tige, de son tronc la forme de ses feuilles la forme de ses fleurs, de ses fruits 7-1 LES TYPES DE FEUILLES On trouve trois types de feuilles : Les feuilles en écailles Les feuilles en aiguilles Les feuilles planes Les feuilles planes ont des formes différentes suivant le dessin formé par les nervures : La feuille simple La feuille simple pennée palmée La feuille composée La feuille composée palmée pennée La feuille pennée ressemble à la plume d’un oiseau. La feuille palmée ressemble à un éventail. Remarque : A la base de la feuille il y a toujours un bourgeon. On distingue deux façons d’attacher les feuilles sur le rameau. Feuilles opposées Feuilles alternes Le bord du limbe Il peut être : Lisse ondulé lobé crénelé LES DIFFERENTES COMPOSITIONS (Voir annexes) FORMES DES FEUILLES (Voir annexes) BORDS DES FEUILLES (Voir annexes) denté doublement denté 7-2 L'INFLORESCENCE L'inflorescence (du latin inflorescere = fleurir) est la disposition des fleurs sur la tige d’une plante à fleur. Cette disposition est souvent caractéristique d’une famille, par exemple l'ombelle est l'inflorescence typique des Ombellifères (aujourd'hui Apiacées), le capitule celle des Composées (aujourd'hui Astéracées). On distingue les inflorescences indéfinies et les inflorescences définies, selon que l’axe principal de l’inflorescence est terminé par un bourgeon ou par une fleur. Les types d’inflorescence sont en annexes. 7-3 LES FRUITS Selon les plantes, les fruits peuvent être très différents : secs ou charnus (c'est-à-dire gonflés d'eau) ; contenant une ou plusieurs graines ; seuls ou groupés en grappes. Les fruits secs à une seule graine sont des akènes, les fruits secs à plusieurs graines sont des capsules, les fruits charnus à une seule graine sont des drupes et les fruits charnus à plusieurs graines sont des baies. Quand le fruit ne contient qu'une seule graine, la graine est un noyau. Quand le fruit en contient plusieurs, on parle de pépins. Les différentes sortes de fruits sont résumées dans le tableau qui suit. LES DIFFERENTES SORTES DE FRUITS Les fruits sont des organes qui contiennent des graines. On distingue deux grands groupes de fruits, les fruits secs et les fruits charnus. Les fruits secs Les fruits charnus Les akènes sont des fruits secs qui ne s'ouvrent Les baies sont des fruits charnus pas, on dit que ce sont des fruits secs indéhiscents. qui contiennent plusieurs graines. C'est le cas de la noisette. C'est le cas du fruit de la morelle Solanum dulcamara, et du fruit du Les samares sont des akènes munis d'une aile membraneuse. C'est le cas du Fruit du frêne chèvrefeuille étrusque Lonicera etrusca. Fraxinus excelsior et du fruit de l'aulne Ulmus canescens. Les capsules sont des fruits secs qui s'ouvrent Les drupes sont des fruits charnus (fruits secs déhiscents) muni de plusieurs fentes de à noyau, graine unique à enveloppe déhiscence. C'est le cas du fruit du Datura ferox, dure. C'est le cas des cerises, du fruit du fusain Evonymus europeaus ou du fruit abricots, pêches, prunelles. du lys maritime Pancratium maritimum. Les drupéoles sont Les follicules sont des fruits secs qui s'ouvrent formés de (fruits secs déhiscents) muni d'une seule fente de assemblées des plusieurs sur un fruits drupes pédoncule déhiscence. C'est le cas du fruit de l'hellébore unique. C'est le cas de la framboise. Helleborus foetidus. On pourrait aussi classer les fruits en fonction du mode de dispersion. 7-4 LES RAMEAUX ESSENCES CONIFERIENNES (Les gymnospermes) 1- FAMILLE DES PINACEES 1-1 Genre pinus : Le pin Il comprend 150 espèces environ sur l’hémisphère Nord, surtout en Amérique du Nord, au Mexique et en Asie orientale avec 7 à 10 espèces autour de la méditerranée. En Tunisie il y a 2 espèces spontanées et plusieurs espèces introduites. Les signes distinctifs les plus simples des espèces de Pinus sont : - Nombre d’aiguilles par faisceau Longueur moyenne des aiguilles Rigidité des aiguilles Cônes pédonculés ou sessiles Aspect des écussons Aspect de l’ombilic dessiné sur l’écusson et la pointe (mucron) qui le termine. a- Pinus halepensis : Pin d’Alep Branches de pin d’Alep avec Cône de pin d’Alep cônes Cône et graines de pin d’Alep Aire de répartition Le pin d’Alep est une espèce rustique caractéristique de l’étage bioclimatique méditerranéen semi-aride. De tempérament extrêmement plastique, on le rencontre depuis les stations fraîches au Nord de Nebber où il touche l’aire du chêne-liège et du Pin maritime, jusqu’aux montagnes présahariennes au Sud de Feriana où il cède la place à l’Acacia raddiana. Caractères botaniques Port: La taille du pin d’Alep dépasse rarement les 20 m, elle est de 12 m dans les stations pauvres. Le tronc plus ou moins flexueux souvent penché et peu droit, branché et feuillé de la base (à jeune âge), puis développe un fût grêle, souvent penché par le vent et peu droit. Le houppier, de forme conique, s'étalant latéralement, irrégulier, et peu dense, de teinte générale d'un vert cendré. Couronne écrasée et claire. Ecorce : Ecorce gris argenté, presque lisse. L'épaisseur de l'écorce peut dépasser les 4 cm, très inflammable et très riches en tanin et en résine. Aguilles : aiguilles fasciculées par deux, de 5 à 10 cm de long. De 1 mm de diamètre, de couleur vert clair, persistant 2 ans, à marge finement denticulée, le sommet brusquement atténué en pointe rigide. Fruits: Fruits sous forme de cônes persistants indéfiniment sur l'arbre après avoir libérer ses graines, murs à l'automne au second année, ovoïdes, gros (de 6 à 12 cm sur 3 à 5 cm), souvent réfléchis, roux vif, luisant à maturité, écusson très aplatis et mucrons décoloré peu saillants. Graines de petites tailles, comestibles (1 kg de zgougou renferme environ 60 000 graines), grise mouchetées sur une des faces, de 5 à 7 mm à ailes 4 fois plus longues. Fructification étéautomne de l'année suivante le pin d'Alep fructifie très tôt vers, 10 à 12 ans, mais les graines ne sont fertiles qu'à partir de 18 à 20 ans. Inflorescence Arbre monoïque, réunissant les deux sexes sur le même pied. Les inflorescences mâles sont des chatons jaunes. Les inflorescences femelles sont des chatons très courts et plus souvent solitaires, brièvement pédonculés d'un brun rougeâtre, puis une fois fécondés, ils se lignifient et sont d'abord verts puis bruns à maturité. Floraison printanière (mois de mai à avril) et fructification automnale à l'année suivante. Exigences écologiques Climat : ils se développent par pied isolé dans le bioclimat aride supérieur et dans l'étage humide. Son développement optimal se situe dans le bioclimat semi-aride à hiver frais. Abondant dans la variante à hiver frais où se trouve la majeure partie de ses peuplements. Mais peut se trouver dans les variantes chaudes, douces, tempérées. De point de vue pluviométrie, le Pin d’Alep se contente d’un peu moins de 300 mm et supporte mal plus de 800 mm par an. Température : La moyenne des minima de mois n'est pas inférieure à 0°. Minima absolus : 15° à -18°C à condition que le froid soit de courte durée. Vent : craint les embruns et les brumes. Milieu édaphique: Accepte les terrains calcaires à structures graveleuses, bruns steppiques et non les argileux. Le Pinus halepensis est indifférent à la nature de la roche mère, au pH. Il supporte un taux élevé de calcaire actif, il peut se maintenir sur les sols argileux et craint les sols à faible rétention (sable profond). b- Pinus pinaster Ait : Pin maritime Pin maritime Ecorce de pin maritime Cône et graines AIRE DE REPARTITION L’aire naturelle du pin maritime est littorale avec deux formes, l’une atlantique (présent des Pyrénées à la Bretagne), l’autre méditerranéenne (dans le massif des Maures et de l’Estérel, ainsi que dans les basses montagnes du Var et des Alpes Maritimes). Mais elle a été considérablement étendue par plantation. Le pin maritime a une aire de distribution naturelle de 4 millions d’hectares très fragmentée (Figure 2A) s’étendant du Nord-Ouest de la France à la Tunisie en passant par l’Espagne, le Portugal, le Maroc, la Corse et l’Italie. En Tunisie, il est, après le pin d’Alep (Pinus halepensis Mill.) et le pin pignon (Pinus pinea L.), le plus utilisé dans les reboisements (DGF, 1995). Il couvre 5120 ha de peuplements purs et 2623 ha en mélange avec le chêne-liège (Quercus suber L.) dans la zone littorale du nord du pays, incluant des forêts naturelles et artificielles (IFN, 2005). Il est présent à l’état spontané, sur les grès siliceux de la région de Tabarka (Kroumirie), où il s’est propagé aux dépens du chêne-liège à la suite d’incendies. EXIGENCES ECOLOGIQUES Essence de lumière, le pin maritime demande un climat assez chaud et supporte assez mal les hivers rigoureux. Une certaine humidité atmosphérique lui est nécessaire. Il se contente des sols les plus pauvres s’ils sont suffisamment profonds et dépourvus de calcaire. Le pin maritime (Pinus pinaster Soland. ssp Renoui) est largement utilisé en foresterie, en particulier pour le boisement des zones littorales sur sol sableux. DESCRIPTION BOTANIQUE Floraison : en avril/mai ; la reproduction s’effectue par l’intermédiaire du pollen transporté par le vent. Port : l’arbre mesure en général de 20 à 35 m ; le fût est souvent flexueux, surtout à la base ; la cime est conique quand le pin est jeune, puis irrégulière et étalée ; la teinte du houppier est vert sombre. Rameaux : de couleur brun rougeâtre ; ils sont roses quand ils sont jeunes. Bourgeons : gros, ovoïdes, non résineux ; les écailles sont brunes, ciliées de blanc, et réfléchies au sommet. Ecorce : Son écorce, gris pâle chez les sujets jeunes, devient rougeâtre au fil des années. Épaisse, elle se crevasse progressivement, en formant de grandes écailles. Aiguilles : Les aiguilles persistantes sont épaisses, rigides, mesurant 10 à 20 cm et groupées par deux. Leur section transversale a une forme semi-circulaire. Elles finissent par prendre une couleur fauve, puis tombent, en se décomposant très lentement pour former une épaisse litière. Fleurs : les chatons mâles sont jaune pâle rosé, l’inflorescence femelle rouge violacé. Fruits : les cônelets ovoïdes évoluent en cônes très gros (10 à 18 cm), presque sessiles (dépourvus de pédoncules), souvent groupés par deux ou trois, de couleur brun roux luisant ; les écussons sont saillants ; les graines sont grosses de 4 à 8 mm (20 000 graines par kilo), noires sur une face, grises sur l’autre. Racines : très développées, pivotantes et traçantes à la fois C- LE THUYA DE BERBERIE : TETRACLINIS ARTICULATA Tetraclinis articulata fruits de Tetraclinis articulata (galbules) Le nom latin de ce conifère est Tetraclinis articulata ou Callitris articulata. C’est pourquoi les forêts de thuyas de Berbérie s’appellent tétraclinaies ou callitraies. AIRE DE REPARTITION Le thuya de berberie est un arbre résineux de la famille des Cupressacées. Le genre Tetraclinis ne contient que l'espèce articulata. Originaire de l'Afrique du Nord et du sud de l'Europe, il est présent au Maroc, en Algérie, en Tunisie, dans le Sud de l’Espagne et à Malte. Au niveau de l’Afrique du Nord, les forêts de thuya de Berbérie couvrent une superficie totale de 1 million d’hectares, parmi lesquels 600 000 ha sont au Maroc. C’est une espèce quasiment endémique de l’Atlas. En Tunisie, le thuya de Berbérie se réparti dans le Cap Bon, à la limite Est de la Dorsale (Mornag) et jusqu’à l’Ichkeul. Il y constitue des peuplements denses, souvent arbustifs, préférentiellement développés dans des bioclimats semi-arides. Dans les massifs intérieurs, il est supplanté par Pinus halepensis et Quercus ilex, qui présentent une plus forte tolérance visà-vis du degré de continentalité. EXIGENCES ECOLOGIQUES Le thuya de Berbérie est une plante rustique et xérophile. Il est parmi les rares conifères qui repoussent après les incendies. Il peut pousser sur des sols pauvres, et joue donc un rôle très important dans la protection contre l’érosion, surtout au niveau des montagnes. La fourchette des précipitations semble comprise entre 250 et 630 mm par an. Il supporte des températures comprises entre -2 et +45°C. L’aire du Thuya de berbérie se situe dans l’étage bioclimatique semi-aride. Du point de vue sol, il est indifférent au substrat, cependant, il craint l’hydromorphie. Le thuya de Berbérie grandit lentement, cela implique qu’une fois détruite, la callitraie est difficile à restaurer. DESCRIPTION BOTANIQUE Port : Le Thuya est un arbre qui atteint rarement 10-12 m de haut, avec un tronc mesurant jusqu’à 1.5 m de circonférence, à la couronne large, à l'écorce brun grisâtre. Vu, de loin, cet arbre ressemble assez à un pin mais il est facile de le reconnaître car son feuillage n’est pas formé d’aiguilles mais de rameaux articulés et disposés dans un plan. . Son couvert est léger ; ses feuilles sont aciculées écailleuses et persistantes. Floraison et régénération : La floraison a lieu en automne et la fructification l’été suivant. Le pouvoir germinatif est de courte durée; les germinations sont difficiles et la régénération par semis est très rare; aussi, préfère-t-on la réaliser par rejets de souche. Les semis croissent très lentement ; par contre, les rejets de souche peuvent avoir une croissance de 30 à 50 cm la première année pour décliner rapidement et n’être que de 15 à 20 cm par an. C’est un des rares résineux qui rejette de souche. Cônes : Ce sont à la fois les fleurs (non fécondés) et les fruits (fécondés). En effet, il existe des cônes mâles et des cônes femelles. Les cônes mâles (qui sont situés à l’extrémité de la branche) fabriquent un pollen qui, porté par le vent, va se poser sur les cônes femelles. Une fois fécondés, les cônes femelles donneront les fruits. Ces fruits contiennent les graines. Les graines tomberont au sol puis, après quelques temps, un nouvel arbre sera né. De plus, ses cônes fructifères fruits de forme quadrangulaires (diam : 10-12 mm), appelés galbules, s’ouvrent, à maturité, par quatre valves ligneuses, triangulaires mucronées et présentent des graines ailées. Bois : Le bois de thuya, spécial et luxueux, est un bois dur reconnaissable par sa couleur rouge foncé moucheté de groupements de petits point marron foncé et parfois de motifs de veines de couleur dorée. Les qualités relatives à ce bois sont sa dureté, sa rareté, les centaines de textures qu’il présente, le luxe de son apparence, le très beau poli qu’il manifeste après polissage, et enfin la belle odeur que ce bois exotique dégage. Les parties les plus belles, dures et bien texturées du bois de thuya, sont celles provenant du bloc de la racine. Le bois de thuya, aussi connu sous le nom de citre, est très solide. On l’utilise aussi pour la charpente de maisons traditionnelles. Ce bois, rare, n’est presque trouvable qu’au Maroc. C’est pourquoi son exploitation est contrôlée, ainsi que son exportation, en état brut ou coupé sur mesure est strictement interdite c- Pin pignon ou Pin parasol : Pinus pinea L. Famille : pinaceae Pinus pinea Tronc Cône et pignes ANNEXES LES DIFFERENTES COMPOSITIONS Composition pennée Forme - Composition Pennée Latin Compositio pinnata Bipennée bipinnata Paripennée paripinnata Imparipennée Description Deux rangs de folioles disposés le long de la nervure primaire Pennée deux fois (chaque foliole étant ellemême pennée) Pennée sans foliole terminale imparipinnata Pennée avec foliole terminale Pennée trois fois (chaque foliole étant elleTripennée tripinnata même bipennée) Autres types de composition Forme Composition Alterne Latin alterna Description Folioles rattachées en alternance à différents niveaux Forme Composition digitée (ou palmée) Opposée Rosette trifoliée, trifoliolée Unifoliée Latin digitata abrupta Foliorum rosula trifoliata Compositio unifoliata verticillata Verticillée aut stellata Description Divisée en folioles ressemblant aux doigts d'une main Paires de folioles rattachées aux mêmes niveaux Feuilles étalées en cercle au niveau du collet Divisée en trois folioles Une seule foliole par feuille Au moins trois folioles rattachées à un même niveau Exemples de composition des feuilles Feuillage alterne du saul Feuille tripennée du e à trois étamines cerfeuil commun Feuille bipennée de la Feuilles verticillées du pi fougère aigle n parasol du Japon Feuille digitée du Feuilles verticillées marronnier commun Du gaillet odorant Feuille imparipennée du Rosette de feuilles à la base d'un pissenlit rosier Feuilles paripennées de Rosette de feuilles de l'arachide Agave americana Feuille trifoliée du trèfle blanc Forme Composition Tripennée Imparipennée Paripennée Latin tripinnata Description Pennée trois fois (chaque foliole étant ellemême bipennée) imparipinnata Pennée avec foliole terminale paripinnata Pennée sans foliole terminale Forme Composition Bipennée - Pennée Latin Description Pennée deux fois (chaque foliole étant elle- bipinnata même pennée) Compositio pinnata Deux rangs de folioles disposés le long de la nervure primaire FORMES DES FEUILLES Forme Type ensiforme Latin Forma ensiformis aciculaire acicularis subulée subulata linéaire linearis Description Longue et pointue, en forme d'épée En forme d'aiguille, mince et pointue En forme d'alêne Longue et très étroite Forme allongée, aux oblongue oblonga bords sensiblement parallèles et aux coins arrondis Forme Type Latin Description En forme de fer de lance lancéolée lanceolata et plus large côté pétiole que côté apex En forme de fer de lance oblancéolée oblanceolata et plus large côté apex que côté pétiole falquée, falciforme aristée falcata En forme de faux aristata Pourvue d'une arête De forme ovale, et de elliptique elliptica largeur quasiment égale côté apex et côté pétiole orbiculaire orbicularis De forme arrondie De forme ovale comme ovale ovata un œuf, avec partie étroite côté apex De forme ovale comme obovale obovata un œuf, avec partie étroite côté pétiole spatulée spathulata En forme de spatule, Forme Type Latin Description le limbe se transformant progressivement en pétiole Base du limbe en forme cunée cuneata sagittée sagittata En forme de fer de lance hastée hastata En forme de fer de lance de coin De forme arrondie, avec peltée peltata le pétiole attaché au milieu du limbe, le limbe entourant le pétiole acuminée acuminata obtus obtusus tronquée truncata réniforme reniformis Terminaison en fine pointe Apex du limbe arrondi Apex du limbe semblant coupé Arrondie et en forme de rein Forme Type Latin deltoïde deltoidea flabellée flabellata cordée cordata obcordée obcordata rhomboïdale rhomboidalis Description Triangulaire, le pétiole étant attaché à un côté Semi-circulaire, en forme d'éventail En forme de cœur, avec la pointe côté apex En forme de cœur, avec la pointe côté pétiole En forme de losange Divisée en plusieurs lobée lobata lobes (parties arrondies séparées par des sillons ou des sinus) pédalée pedata multifide multifida perfoliée perfoliata Palmée, avec les lobes latéraux unis à la base Divisée en lanières Limbe semblant transpercé par la tige Forme Type Latin Description Divisée en segments (ou palmée (ou digitée) palmata lobes) rayonnant, disposés comme les doigts de la main Morphème de tête de la désignation d'une feuille palmati- lat. palma paume de la main dont le limbe est divisé en segments divergents, ressemblant à une main ouverte Palmée en segments séparés par des sinus palmatilobée lat. palma paume (découpures) qui gr. lobos lobe n'atteignent pas le milieu du limbe, tout en étant assez marqués Palmée en segments palmatifide lat. palma paume findere fendre séparés par des sinus (découpures) atteignant environ le milieu des segments Palmée en segments palmatipartite lat. palma paume séparés par des sinus partiri partagé dépassant nettement le milieu des segments Palmée en segments palmatiséquée lat. palma paume séparés par des sinus secare couper profondément enfoncés presque jusqu'à la Forme Type Latin Description nervure médiane Morphème de tête de la désignation d'une feuille dont le limbe est divisés pennati- lat. penna plume en segments disposés symétriquement par rapport à l'axe du pétiole et de la nervure médiane Pennée en segments dont les sinus pennatilobée lat. penna plume, gr. lobos lobe (découpures séparant les segments) n'atteignent pas le milieu de chaque demi-limbe1 Pennée en segments avec des sinus (séparant pennatifide lat. pinna plume,findere fendre les segments) atteignent environ le milieu de la largeur de chaque demilimbe1 Pennée en segments pennatipartite lat. penna plume,partiri partager dont les sinus dépassent nettement le milieu de chaque demi-limbe1 Pennée en segments pennatiséquée lat. penna plume secare couper dont les sinus atteignent, ou peu s'en faut, la nervure médiane Exemples (la forme des feuilles) Feuilles aciculaires de Feuille acuminée du l'épicéa commun figuier des pagodes Feuille cordée de Lunari Base cunéée des feuilles a rediviva de Ageratina riparia Feuilles deltoïdes de Folioles elliptiques de Ficus deltoidea l'astragale à feuilles de réglisse Feuilles falquées du pacanier Feuilles hastées de Polygonum arifolium Feuilles lancéolées du Feuilles linéaires du plantain lancéolé cyprès chauve Feuille lobée du chêne Feuilles multifides du écarlate Consolida ajacis Feuilles trifoliolées et Feuilles oblancéolées de obcordées de l'oxalis petite oseille Rhododendron calophyllum Folioles oblongues du Feuilles obovales de pois rouge Clusia rosea Apex obtus de feuilles Feuilles orbiculaires du d'amélanchier à feuilles peuplier tremble d'aulne Feuilles ovales de Ficus Feuilles palmatilobée de altissima Acer campestre Feuille palmatifide du Feuille palmatipartite de lierre grimpant Sanicula europaea Feuille palmatiséquée Feuille peltée du lotus d'Aconitum napellus sacré Feuille pennatilobé de Feuille pennatifide du Sorbus torminalis Senecio vulgaris Feuille pennatipartite de Feuille pennatiséquée d Cirsium oleraceum e Reine-des-prés Filipendula ulmaria Feuille perfoliée de Feuille réniforme de Lonicera sempervirens l'asaret d'Europe Feuille rhomboïdale du Feuille sagittée du lisero peuplier d'Italie n des champs Feuille spatulée de Feuilles subulées de l'euphorbe des bois Juniperus deltoides Feuilles tronquées de Haworthia truncata BORDS DES FEUILLES Différentes formes Forme Type Entier Cilié Latin Forma integra ciliata Description Aucune crénelure ni échancrure Cils fins Forme Type Latin Crénelé crenata Dents larges et arrondies denté (ou dentelé) dentata Dents plus ou moins larges doublement denté Denticulé denté en scie, serreté Description duplicatodentata denticulata serrata Serrulé serrulata Sinué sinuosa Lobé lobata Ondulé undulata Epineux spiculata Finement denté Dents pointées vers l'avant de la feuille Finement denté en scie Échancrures arrondies et très ouvertes En forme de lobes (de forme arrondie) Sinuosités arrondies Bordé d'épines Exemples (Bords des feuilles) Bord cilié d'une Bord crénelé du peuplier foliole de vesce à grandes dents commune Bord denté en Bord denticulé d'une scie d'une feuille feuille de viorne lantane de grande ortie Bord doublement Bord entier de feuilles dentéd'une feuille du lilas commun d'orme Bord épineux d'une Bord lobé d'une feuille feuille de houx de chêne pédonculé Bord ondulé de Bord sinué d'une feuille feuilles du caféier de Chêne châtaignier d'Arabie Bord serrulé de Alnus serrulata TYPES D’INFLORESCENCES La grappe L'épi Le chaton Le corymbe L’ombelle Le capitule Le spadice BIBLIOGRAPHIE Bisch,J. L. , “Le taux de conversion de volume de bois frais en biomasse: amélioration des es méthodes d’estimation. ” Annales des Sciences forestières. 4 3 (3) (1986): 383 - 396 . Mariettea, S., Chagnéa, D., Decroocqa, S., Vendraminb, G., Lalannea, C., Madura, D. et Plomion, C.,”Microsatellite markers for Pinus pinaster Ait”, Annals of Forest Science 58 (2001): 203–206. HASNAOUI F., 2000. Sciage et séchage du Pin pignon, propriétés physiques et mécaniques. Mémoire de PFE, INAT, 73 p. + annexes.
