Cours L2 interaction 1 2008
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Écologie des populations végétales et microbiennes Population Étude de l'abondance et de la dynamique des populations d'espèces végétales Quels sont les régulateurs de l'abondance et de la distribution des espèces à travers l'espace et le temps ? Introduction Quelques conséquences d’être une plante Notion de dynamique des populations, de traits de vie, d’allocation des ressources et d’interactions Croissance par méristème • % ¢aire → Méristèmes • Structure de la plante et schéma de croissance: F(distribution des méristèmes, nbre et activité) • Organisme fixé au sol • Organisme pouvant être clonal Croissance modulaire Croissance : liée à l’activité du MAT Des phytomères sont ajoutés • Entrenoeud Phytomère: Une unité de croissance • Feuille • Bourgeon • Noeud • Méristèmes végétatifs et méristèmes d’inflorescence • Processus d’induction florale: Transition irréversible • Exemple: Poaceae • Croissance par thalle • Méristèmes à la base du thalle au niveau du sol • Induction florale: Tout le thalle meurt après la reproduction De l'espèce la plus petite… Wolffia angusta (Lemnaceae) 0.6 x 0.33 mm Wolffia angusta (Lemnaceae) Fruits (1 graine) dans une cavité florale Fruits et grains de sel (0.3 mm) Wolffia microscopica (Lemnaceae) Le taux de reproduction végétative le plus rapide : 1 plantule ttes les 30 heures Étamine Plantule 1 plante peut théoriquement donner 1030 plantes (le volume de la Terre) en 4 mois …à la plus grande Séquoiadendron giganteum (Général Sherman 90 m, 11 m de diamètre, 33 m de circonférence) 0.6 x 0.33 mm De l'espèce la plus longévive… Larrea tridentata : créosote Mojave desert (zygophyllaceae) : 12 000 ans Picea abies (Norvège) : 8 000 ans Pinus longaeva (Californie) : 5 000 ans … aux plus éphémères Cycle d’Arabidopsis Notion de trait de vie et de dynamique des populations Paradigme d’Arnold (1983) Performance d’une sp. dans un habitat : Capacité des individus à croître, se reproduire et survivre (composante de σ) Plantes : 3 composantes de σ Croissance, reproduction, survie Peuvent être mesuré par 3 traits de performance Biomasse végétative, rendement reproductif, survie des plantes Biomasse végétative Production cumulée nette de tous les processus de croissance et de perte Rendement reproductif Biomasse et nbre de graines produites (plus accessoires tels que fruits) Survie Variable binaire Acquisition et Allocation des Ressources • Plantes: Ressources chimiquement simples (∑ solaire, H2O, CO2 et une dizaine d’ions) • Problème d’acquisition des ressources • ∑ solaire, CO2 dans l’air; H2O, et ions dans le sol • Plante fixée: Compétition pour acquisition des ressources → Intensité liée à la densité Croissance • Relation croissance-Qté de ressource: Asymptotique ou sigmoïde • Valeur seuil minimale (m): En dessous pas de croissance • Valeur asymptotique (M): Au delà, plus de croissance • Existence de ressources limitantes m Concentration ressource M Allocation des ressources • Variable et dépend de bcps de facteurs Allocation de biomasse chez Smyrnium olusatrum Racine tuberisée Racine autre Effort reproducteur Tige Feuille Nutriment faible Nutriment important Comparaison ligneuse herbacée • Arbres: Biomasse tissus de soutien (7681%), racines (17-20%); feuilles (1-4%) • Herbacée: Racines (24%); tiges (24%); feuilles (46%) Utilisation des ressources • Bcp de processus (souvent antagonistes) qui consomment les ressources • Capital et maintien: Vrai coût d’un organe = Croissance et maintenance (métabolisme d’entretien) • Symbiose: 10% des produits photo∑ vont vers les symbiotes • Défense contre les herbivores ou les pathogènes • Structures reproductives Défenses • Défenses: Tte structure physique ou biochimique qui agit contre les prédateurs (herbivores) ou les pathogènes • Herbivorie: Consommation d'une partie ou de la totalité de la plante par les animaux • Pathogènes: Champignons, bactéries et virus • Plusieurs types de défenses contre les herbivores Histoire de vie et Compromis Évolutifs Qu’est ce que l’histoire de vie ? Ensemble des règles de décisions émanant des conditions internes et de l’environnement qui gouvernent le programme d’allocation d’∑ d’un organisme sur la croissance, la survie et la reproduction Histoire de vie (Life history) • Décrit par des caractères ou traits ayant des conséquences pour la démographie et σ: Durée de vie Age à maturité sexuelle Fréquence de la reproduction Part d’ ∑ allouée à la reproduction Nombre et taille de la progéniture (fecundité) … etc. Qu’est ce qui influence l’histoire de vie ? • L’histoire de vie peut évoluer et résulte de l’interaction de nombreux facteurs: Conditions environnementales Disposition des ressources (temps et espace) Compétition, prédation …etc. Contrainte phylogénétique Quelle stratégie? • Graine: Dormance vs pas de dormance • Durée de la croissance juvénile → Taille à 1ère reproduction, quand arrêter de croître ? • Age à maturité → Quand commencer à allouer des ressources pour la reproduction plutôt que pour croissance ? • Allocation des ressources → Croissance vs reproduction • Durée de vie reproductive → Reproduction continue (plusieurs années) vs simple épisode intense ? • Taille et nombre des progénitures (graines) • Modalité de la reproduction → Clonale vs sexuée; Autogamie vs allogamie Exemple de compromis • Une sp. pérenne doit investir bcp d’∑ dans sa croissance et sa survie • Survie: Investissement dans des réserves • Survie: Investissement dans le métabolisme secondaire (défense contre les prédateurs) • Survie: Investissement dans la compétition Paradigmes • L’allocation à des fonctions en compétition détermine le potentiel pour la reproduction • Chaque fonction à un coût en terme de Carbone • C est un facteur limitant • C est la monnaie qui négocie l’investissement dans l’effort reproducteur vs la croissance et la survie • On parle de biomasse allouée à la reproduction, à la croissance…etc. Trade-offs (compromis) • Le bénéfice obtenu dans un changement d’un caractère est relié à un coût payé à travers le changement d’un autre caractère • Trade-off: Liens entre caractères qui contraignent l’évolution simultanée de 2 ou plusieurs caractères Exemple de trade-offs • Nombre et poids des graines • Taille et âge à maturité • Durée de reproduction et vieillissement (ageing) Taille et nbre de graines Cocos nucifera (Arecaceae): qqs dizaines de graines / floraison Populus fremontii (Salicaceae): Dizaines de milliers de graines / floraison Orchidaceae: Des millions de graines / floraison Production de graines (biomasse reproductive) et largeur des cernes de croissance (biomasse végétative) / ans R = - 0.54 (p < 0.0001) Fagus sylvatica Trade-off entre allocation à la reproduction et à la croissance Pourquoi ttes les plantes ne produisent elles pas bcp de graines? Compromis (trade-off) entre le nbre de graines qu’une plante peut produire et leur taille Les ressources sont limitées Existe-t-il une taille de graines optimale pour une sp.? Fréquence de la reproduction Deux grandes stratégies: Monocarpiques (Semelpares) et polycarpiques (itéropares) Monocarpiques (Semelpares) • Une seule reproduction au cours de la vie et mort programmée • Allocation des ressources végétatives stockées vers la reproduction • Reproduction de type « big bang » • Monocarpique annuelle: Une seule année végétative • Monocarpique vivace ou pérenne: Plusieurs années de vie végétative (2 à plusieurs dizaines d’années) Monocarpique annuelle • Cycle de vie (de la germination à la production de graines) < 1 an (4 à 8 mois) • Conservation de la pop. assurée par les graines • Annuelles d'hiver • Annuelles d'été Recrutement vital: Grande variété de caractères qui font que tous les oeufs ne sont pas mis dans le même panier (Bet-Hedging) Une cohorte de graines: Plusieurs mécanismes ≠ de rupture de dormance, plusieurs exigences ≠ pour germination !! Asteraceae: Centre du capitule = fruits à pappus; Extérieur du capitule = fruits sans pappus Proportions pappus / sans pappus = ESS Les fruits de Calendula arvensis • Avantage (1): Reproduction précoce (potentiel pour très grand taux intrinsèque d’accroissement) • Avantage (2): Banque de graines dormantes (permet de survivre à des conditions adverses) • Inconvénients (1): Faible compétitivité (pas de biomasse accumulée suffisante) • Inconvénient (2): Dépendantes de la disponibilité de microsites favorables à chaque génération Balance de forces opposées: Sévérité de période défavorable, intensité de compétition, fréquence des perturbations Polycarpiques (Itéropares) • Organismes qui se reproduisent plusieurs fois au cours de leur vie • Polycarpiques annuelles ou pérennes Notion d’interaction Variété des interactions entres plantes et entre plantes – autres organismes Selon les effets +, - ou O résultant de l’interaction → Plusieurs effets Partenaire A Partenaire B Type d’interaction + + + - + 0 Commensalisme 0 - Amensalisme 0 0 Neutralisme - Antagonisme (dont compétition - Mutualisme Parasitisme (ou prédation) Qui retire un bénéfice ? Les organismes vivent-ils ensemble la majeure partie de leur cycle de vie OUI NON Symbiose au sens large Les 2 partenaires (mutualisme) Un seul partenaire (parasitisme ou prédation) Symbiose au sens stricte Parasites biotrophes ne tuant pas leur hôte Coopération transitoire (pollinisateurs…) Parasites nécrotrophes tuant leur partenaire, prédateurs Interaction chez les plantes Goldberg (1990) → La majorité des interactions entre plantes s’établissent par un intermédiaire (lumière, eau, pollinisateurs, herbivores, µorganismes Notion de compétition apparente, de mutualisme apparent…etc. La compétition P1 P2 - Compétition La réduction de valeur sélective (fitness) due à l’utilisation d’une ressource en quantité limité La compétition à un effet sur les plantes (biomasse, reproduction) MAIS très complexe à analyser La tendance pour deux plantes voisines à utiliser les mêmes ressources (lumière, eau, minéraux, pollinisateur, disséminateur, volume d’espace) Impact réciproque sur la croissance et la reproduction Expérience de Gause, 1934 Deux sp. de protozoaires Résultats similaires sur drosophiles, souris, plantes annuelles: une sp. meurt et l’autre persiste (peut se produire sur + de 70 générations) Deux espèces ne peuvent coexister sur la même ressource limitante Principe d’exclusion compétitive (Gause, 1934) Deux espèce ayant la même niche écologique ne peuvent coexister Une espèce est éliminée par exclusion compétitive Le concept de ressource limitante est crucial Bcp de ressource ne sont pas limitantes : eau de l’océan, oxygène de l’air Les ressources non limitantes ne peuvent pas agir comme principe d’exclusion En condition naturelle la compétition semble moins forte Les espèces évitent la compétition en fractionnant les ressources et l’habitat Plantes : exploitation stratifiée de la lumière et de l’eau (+ éléments minéraux)
