Cervelet intermédiaire
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Le cervelet Structure et fonctions Hémisphères cérébraux Cervelet vue postérieure Pédoncules Protubérance Bulbe Cervelet II V VII et VIII IX X XI II III III IV IV VI VI XII XII V VII et VIII IX X XI Cervelet Tronc cérébral (vue de dessous) et nerfs crâniens Pédoncules Cervelet Protubérance Bulbe Le cervelet est connecté aux trois parties du tronc cérébral par trois paires de pédoncules (pédoncules cérébelleux supérieurs, moyens et inférieurs). Vue de dessus Hémisphères Cérébelleux Vermis Pédoncules cérébelleux Flocculus Vue latérale Flocculus Vue de face La substance grise cérébelleuse est localisée au niveau de deux types de structures nerveuses : • les noyaux cérébelleux profonds (dentelés, interposés, et fastigiaux ou noyaux du toit) activateurs des structures du tronc cérébral ; • le cortex cérébelleux dont les seules efférences sont les axones des cellules de Purkinje inhibitrices des noyaux profonds. Noyaux interposés Coupe horizontale du cervelet Noyaux globuleux Noyaux emboliformes Cortex cérébelleux Noyaux vestibulaires externes Noyaux du toit (noyaux fastigiaux) Noyaux dentelés (olives cérébelleuses) Structure histologique du cervelet adapté d’après Ramon y Cajal Quelle que soit la partie du cervelet étudiée, les relations entre le cortex et le noyau correspondant ou entre les différents types de neurones cérébelleux sont identiques : - le cortex exerce une action inhibitrice sur le noyau par l’intermédiaire des cellules de Purkinje, - les fibres provenant de l’olive bulbaire (fibres grimpantes) font des synapse autours de la cellule de Purkinje, - les fibres provenant du reste du système nerveux (fibres moussues) font des synapses activatrice avec les cellules en grain qui, à leur tour, activent la cellule de Purkinje Cortex cérébelleux fibres grimpantes Olives bulbaires Cellule de Purkinje + _ + Noyaux Cérébelleux + Grains + + fibres moussues Noyaux du pont Tronc cérébral Cortex cérébral Noyaux rouges réticulée moelle Nx vestibulaires inf. S. grise péri-aqueducale Fibres parallèles Afférences médullaires vestibulaires etc... Cortex cérébral Fibres cortico-pontiques Deux types d’afférences parviennent au cortex cérébelleux, les fibres grimpantes et les fibres moussues qui envoient des activatrices des noyaux profonds. collatérales Cortex cérébelleux Cellule de Purkinje + _ + + Noyaux Cérébelleux + + Tronc cérébral Thalamus + Moelle Cortex cérébral Les noyaux cérébelleux profonds, stimulés en permanence, activent à leur tour les structures du tronc cérébral et de la moelle. Cortex cérébelleux fibres grimpantes Olives bulbaires Cellule de Purkinje + _ + + Noyaux Cérébelleux Tronc cérébral Fibres parallèles Grains + + + fibres moussues Noyaux du pont Thalamus + Cortex cérébral Noyaux rouges Moelle réticulée moelle Cortex Nx vestibulaires inf. cérébral S. grise péri-aqueducale Afférences médullaires vestibulaires etc... Fibres cortico-pontiques Division anatomo-clinique et fonctionnelle du cervelet Division du cervelet Haut Avant Gauche Droite Avant Arrière Arrière Bas par les physiologistes par les cliniciens Division du cervelet Haut Avant Gauche Avant Droite Arrière Arrière Bas par les physiologistes par les anciens anatomistes Haut Sur le plan anatomique, on peut subdiviser le cervelet en 3 parties : lobe antérieur, lobe postérieur et vestibulo-cervelet . Avant Arrière Bas Sur le plan anatomique, on peut subdiviser transversalement le cervelet en 3 parties : lobe antérieur, lobe postérieur et vestibulo-cervelet . Sur le plan physiologique, on préfère actuellement subdiviser sagittalement le cervelet en 4 zones fonctionnellement différentes : • Lobes flocculo-nodulaires, • Vermis médian, • Cervelet intermédiaire, • Cervelet latéral (hémisphères cérébelleux). Cervelet (représentation schématique) Vue du dessus Vue latérale droite Lobe antérieur Lobe postérieur Flocculus Division du cervelet en trois lobes Cette division est fondée sur les sillons profonds : Lobe flocculo-nodulaire Ce petit lobe, phylogénétiquement le plus ancien, séparé du reste du cervelet par la fissure postérolatérale, comprend l'extrémité inférieure du vermis (nodule) et deux petits lobules ( flocculus,) situés de part et d'autre. Lobe antérieur Ce lobe comprend les lobules cérébelleux situés en avant de la fissure primaire. Lobe postérieur Ce lobe comprend tous les lobules situés en arrière de la fissure primaire. Lobule central Culmen Déclive Folium lingula Tuber Nodulus Uvula Pyramis Lobes du cervelet coupe sagittale au niveau du vermis Il est classique de représenter, schématiquement, le cervelet déployé, vu de sa face postérieure. Vue latérale droite du cervelet et déploiement Lobe antérieur Flocculus Anatomie du cervelet Hémisphères Cérébelleux Fissure primaire Vermis Lobe antérieur Lobe postérieur Vestibulo cervelet Flocculus Sur le plan anatomique, on peut subdiviser transversalement le cervelet en 3 parties : lobe antérieur, lobe postérieur et vestibulo-cervelet . Sur le plan physiologique, on préfère actuellement subdiviser sagittalement le cervelet en 4 zones fonctionnellement différentes : • Lobes flocculo-nodulaires, • Vermis médian, • Cervelet intermédiaire, • Cervelet latéral (hémisphères cérébelleux). Cervelet intermédiaire Vue du dessus Vermis Hémisphères Cérébelleux Division fonctionnelle du cervelet Vermis Spinocerebellum Cortex cérébelleux intermédiaire : Cerebrocerebellum Cortex cérébelleux latéral Vestibulocerebellum Cortex flocculo-nodulaire Les fibres issues du cortex cérébelleux passent par des noyaux spécifiques : • noyaux dentelés (olives cérébelleuses) pour les hémisphères cérébelleux, • noyaux du toit (ou fastigiaux) pour le vermis, • noyaux interposés intermédiaire. pour le cervelet Quant aux lobes flocculo-nodulaires, ils se projettent sur les noyaux vestibulaires qui sont donc des équivalents de noyaux cérébelleux. Coupe horizontale du cervelet et de ses noyaux Noyaux interposés Noyaux emboliformes Noyaux globuleux Noyaux vestibulaires externes Cortex cérébelleux Noyaux du toit (noyaux fastigiaux) Noyaux dentelés (olives cérébelleuses) Efférences du cortex cérebelleux Noyaux fastigiaux (NX du toit) Noyaux interposés (emboliformes et globuleux) Noyaux dentelés Noyaux vestibulaires latéraux (Nx de Deiters) A B C1 C2 C3 D Le cortex cérébelleux peut être subdivisé en bandes plus fines en fonctions des noyaux cérebelleux vers lesquels il se projette : A : noyaux fastigiaux B : noyaux vestibulaires latéraux C1 : noyaux emboliformes C2 : noyaux globuleux C3 : noyaux emboliformes D : noyaux dentelés Lobe flocculo-nodulaire : noyaux vestibulaires médians et supérieurs La même subdivision du cortex cérébelleux est obtenus lorsque sont pris en compte les projections des fibres grimpantes (fibres provenant de l’olive cérébelleuses). Mais les fibres moussues provenant des différentes afférences (somatiques, vestibulaires, visuelles et auditives) se projettent sur le cortex cérébelleux selon une division lobaire. De plus, les projections des fibres moussues d’origine somatiques se projettent selon des cartes somatotopiques. Localisations des fibres moussues en fonction de leur origine Afférences somatiques Afférences visuelles et auditives Afférences vestibulaires Les fibres moussues provenant de différentes origines (somatiques, vestibulaires, visuelles et auditives présentent une distribution de type lobaire. Cartes somatotopiques du corps entier tronc : vermis ; membres : zones intermédiaires) Ce qu’il faut retenir : Le cortex cérébelleux peut être subdiviser en parties nettement distinctes en ce qui concerne leurs afférences (somatiques, vestibulaires, visuelles et auditives) et leurs efférences (noyaux du cervelet et leurs connections avec les différentes structures nerveuse - tronc et hémisphères cérébraux). Ceci explique : • que les différentes parties du cervelet sont spécialisées dans certaines fonctions ; • que l’expression clinique des atteintes du cervelet dépend de leur localisation. Divisions fonctionnelles du cervelet Les subdivisions fonctionnelles du cervelet ont leurs fondements dans l’origine de leur afférences et la destination de leurs projections. Seules les espèces animales les plus évoluées présentent un néocervelet alors que le cervelet flocullo-nodulaire et le vermis sont apparus très tôt. On peut différencier sur fonctionnel le cervelet en : le plan anatomo- • Vestibulo-cerebellum correspondant lobes flocculo-nodulaires ; aux • Spino-cerebellum comprenant le vermis et le cervelet intermédiaire ; • Cerebro-cerebellum correspondant hémisphères cérébelleux. aux Flocculus Lobe flocculo-Nodulaire (vestibulo-cerebellum) Afférences Des afférences en provenance de l’oreille interne (vestibules) se projettent sur le lobe flocculonodulaire. Efférences Les fibres issues du cortex des lobes flocculonodulaires se projettent sur les noyaux vestibulaires qui sont donc des équivalents de noyaux cérébelleux. Afférences du Flocculus Afférences vestibulaires Cochlée Labyrinthe vestibulaire Représentation shématique des noyaux vestibulaires = noyau de Deiters Latéral Médian = noyau de Schwalbe Supérieur = noyau de Betcherew Inférieur = noyau de Roller Supérieur Supérieur Latéral Médian Médian Inférieur Latéral Inférieur Ligne médiane Ligne médiane Supérieur Médian Latéral Inférieur Représentation schématique des noyaux vestibulaires Latéral Médian Supérieur Inférieur = noyau de Deiters = noyau de Schwalbe = noyau de Betcherew = noyau de Roller Des noyaux vestibulaires externes partent des fibres qui se projettent sur les noyaux moteurs oculaires (noyaux des nerfs moteurs oculaires communs, pathétiques, moteurs oculaires externes) et les muscles du cou. Fonctions Le vestibulo-cerebellum participe au contrôle la motricité oculaire, en particulier la coordination entre la motricité des yeux et celle de la tête (stabilisation de la direction du regard). III Canaux semi-circulaires IV Mouvements de la tête Macules Noyaux des nerfs oculomoteurs VI Cellules de Purkinje Cervelet Nodule (flocculus) Noyaux moteurs des muscles de la nuque Fonctions du Flocculus Réflexes vestibulaires Mouvements oculaires Equilibration Spino-cerebellum Spino-cerebellum • Le spino-cerebellum est la partie du cervelet dont les afférences et les efférences sont principalement spinales, c’est-à-dire en rapport avec la moelle épinière. • Le spino-cerebellum est constitué du vermis médian et du cervelet intermédiaire Vermis médian et cervelet intermédiaire (spino-cerebellum) Afférences Le spino-cerebellum nombreuses origines : reçoit des afférences de • des afférence vestibulaires et visuelles, • des afférences proprioceptive en provenance de la moelle empruntant les voies spino-cérébelleuses directes (Flechsig) et croisées (Gowers). • des afférences en provenance du cortex par l’intermédiaire des noyaux du pont (voies corticoponto-cérébelleuses. Vue de dessus Hémisphères cérébelleux Zone du cervelet en rapport avec la moelle Vermis Cervelet intermédiaire Afférences du cortex cérebelleux Afférences visuelles et auditives Afférences spinales Afférences corticales Afférences vestibulaires Vermis médian vue de ¾ arrière Vermis médian (spino-cerebellum) Afférences Le vermis médian reçoit des afférences de nombreuses origines : • des afférence vestibulaires • des afférences visuelles, • des afférences proprioceptives en provenance de la moelle empruntant les voies spino-cérébelleuses directes (Flechsig) et croisées (Gowers). Moelle au niveau de la sixième cervicale Voies ascendantes Cordon postérieurs (Goll et Burdach) Fx. spino-cérebelleux Fx. spino-thalamiques Fx. spino-olivaire Fx. spino-tectal Projections vers le cervelet faisceaux spinocérébelleux directs et indirects Un seul et même neurone se projette sur de nombreuses structures nerveuses. ganglion spinal racine postérieure racine antérieure Voies spino-cérébelleuses directes Flechsig Les fibres d’un faisceau direct de Flechsig naissent d’un groupe de neurones localisé dans un « noyau » souvent appelé colonne de Clarke. Les colonnes de Clarke reçoivent des afférences monosynaptiques des collatérales de fibres montant par les cordons postérieurs de Goll et Burdach : • fibres proprioceptives innervant les fuseaux neuro-musculaires (fibres Ia et II), les récepteurs de Golgi (fibres Ib) ; • fibres extéroceptives innervant des récepteurs du tact et de la pression. Les fibres Ia et Ib provenant des fuseaux et des organes tendineux de Golgi envoient des collatéales faire synapse avec des cellules dont les corps Bulbe cellulaires forment deux amas appelés colonnes de Clark. C8 Moelle Colonnes de Clarke Ia et Ib fuseaux et Golgi Ia et Ib L2 Colonnes de Clark (1er relai synaptique) Bulbe Les cellules des colonnes de Clark envoient des axones qui remontent vers le cervelet en empruntant les faisceaux spino-cérébelleux directs de Fleschig. Fx. spinocérébelleux direct (faisceaux de Fleschig) C8 Colonne de Clarke Moelle L2 Bulbe Fx. spinocérébelleux direct (faisceaux de Fleschig) Les colonnes de Clark n’existent qu’entre L2 et C8. Les fibres Ia et Ib provenant des racines situées en dessous de L2 remontent à l’intérieur de la moelle jusqu’a la hauteur L2 Colonne de Clarke Moelle L2 L3 L5 Ia et Ib Faisceau cunéo-cérébelleux Les colonnes de Clark n’existent Noyau cuneatus accessoire qu’entre L2 et C8. Bulbe Cordon postérieur Les fibres Ia et Ib provenant des racines situées au dessous de C8 envoient des collatérales qui empruntent les cordons postérieurs et remontent jusqu’au bulbe où elles font synapse au niveau du noyau cuneatus accessoire. De ce noyau part le faisceau cunéo-cérébelleux qui est donc l’équivalent du faisceau spino-cérébelleux direct de Fleschig. C1 C7 Ia et Ib C8 Moelle Voies spino-cérébelleuses croisées de Gowers Les fibres donnant naissance aux faisceaux croisés de Gowers partent de neurones de la partie latérale de la base de la corne postérieure sans former de noyau bien défini. Les afférences proprioceptives empruntant les faisceaux de Gowers se projettent bilatéralement sur le vermis. Les afférences spinales empruntant les faisceaux de Fleschig et Gowers ne se distribuent pas à l’ensemble du cortex cérébelleux mais forment des cartes somatotopiques au niveau du vermis médian (tête et tronc et racines des membres) et du cervelet intermédiaire (membres inférieurs et supérieurs). Cartes somatotopiques du corps entier tronc : vermis ; membres : zones intermédiaires) Ce qu’il faut retenir : Les projections proprioceptives (faisceaux spinocérébelleux directs de Fleschig et indirects de Gowers) sur le vermis proviennent du tronc et des racines des membres (voir cartes somatotopiques). Le vermis médian par ses afférences proprioceptives, vestibulaires et visuelles est la structure du cervelet la plus particulièrement « apte » à intervenir dans des activités comme la marche et l’équilibration. Efférences du Vermis Les fibres issues des noyaux du toit (ou noyaux fastigiaux) se projetent sur : • les noyaux vestibulaires ; • la réticulée. Des noyaux vestibulaires et de la réticulée partent des faisceaux qui se projettent vers la moelle (motoneurones alpha et gamma) et agissent sur la répartition du tonus des membres (équilibration…). Efférences du cortex du Vermis coupe horizontale du cervelet Vermis médian Noyaux du toit (noyaux fastigiaux) Efférences du noyau fastigial vers les noyaux vestibulaires et la réticulée Vermis médian Noyau fastigial Noyaux vestibulaires réticulée Inclinaison de la tête Utricule gauche Utricule droit Cellule de Purkinje Faisceaux vestibulospinaux latéraux Cervelet bande paramédiane (zone b) du vermis antérieur Augmentation du tonus de ces muscles du coté de l'inclinaison de la tête diminution de l'autre coté Motoneurones alpha et gamma ipsilatéraux des muscles antigravitaires extenseurs des membres inf. fléchisseurs des membres sup. Macules utriculaire et sacculaire Canaux semi-circulaires Mouvements de la tête Cervelet Vermis médian (Zone a) Cellule de Purkinje Formation réticulée FVSM FRS FRS FVSM FRS = faisceaux réticulospinaux FVSM = faisceaux vestibulospinaux médians Motoneurones alpha et gamma Fonctions du Vermis médian Le vermis médian (qui reçoit des informations en provenance non seulement du tronc, de la nuque et de la tête mais aussi vestibulaires et oculaire) est impliqué dans la posture, l’équilibre et la marche. Cervelet intermédiaire vue de ¾ arrière Cervelet intermédiaire (spino-cerebellum) Afférences Le cervelet intermédiaire reçoit des afférences de nombreuses origines : • des afférences proprioceptives en provenance de la moelle empruntant les voies spino-cérébelleuses directes (Flechsig) et croisées (Gowers). • des afférences en provenance du cortex par l’intermédiaire des noyaux du pont (voies corticoponto-cérébelleuses). Projections vers le cervelet faisceaux spinocérébelleux directs et indirects Cartes somatotopiques du corps entier tronc : vermis ; membres : zones intermédiaires) Efférences du cortex du cervelet intermédiaire coupe horizontale du cervelet Noyaux interposés Noyaux emboliformes Noyaux globuleux Cervelet intermédiaire Efférences du cervelet intermédiaire Les noyaux interposés se projettent vers : • le noyau rouge contro-latéral (partie magnocellulaire) donnant naissance au faisceau rubrospinal ; • le cortex thalamus . moteur contro-latéral via le Vers le cortex moteur Thalamus Noyau rouge magnocellulaire VLc VPLo Para vermis Noyau interposé faisceau rubro spinal Efférences du noyau interposé vers le noyau rouge magnocellulaire et le thalamus Décussation du faisceau rubro-spinal Moelle au niveau de la sixième cervicale Voies descendantes Faisceau rubro-spinal Ce qu’il faut retenir : Le cervelet intermédiaire reçoit des afférences proprioceptives et corticales. Les afférences proprioceptives ont pour origine les membres et non pas le tronc (vermis). Les efférences du cervelet intermédiaire sont dirigées vers le tronc et les hémisphères cérébraux. Ses propriétés fonctionnelles sont donc intermédiaires entre celles du vermis et celles des hémisphères : cette partie du cervelet peut intervenir dans des boucles de rétroaction et dans des mouvements des membres et des extrémités. Fonctions du spino-cerebellum Exécution des mouvements musculature du tronc et des racines musculature des membres contrôle des mouvements lents ? Fonctions du cervelet intermédiaire Le cervelet intermédiaire (qui reçoit des afférences en provenance des extrémités des membres) intervient au cours de mouvements suffisamment lents pour être contrôlés par des mécanismes de rétroaction mettant en jeu les récepteurs musculaires (fuseaux, récepteurs de Golgi…).. Hémisphères cérébelleux vue de face Afférences des hémisphères cérebelleux Afférences corticales Hémisphères cérebelleux (cerebro-cerebellum) Afférences : Voies cortico-ponto-cérébelleuses Le cortex, en particulier moteur et somesthésique, est connecté au cortex cérébelleux par l’intermédiaire des noyaux du pont et des olives bulbaires. Nx Gris Thalamus Cervelet Cortex cérébral Le cortex moteur agit en coopération avec le cervelet (hémisphères cérébelleux) et les noyaux gris de la base par l’intermédiaires de différentes boucles. Coupe verticale du cerveau e x Noyaux du pont Faisceaux passant dans la capsule interne gauche (vue latérale) Faisceau pariéto-pontin Faisceau Fronto-pontin Faisceau occipito-pontin Faisceaux passant dans la capsule interne gauche (vue latérale) Faisceau pariéto-pontin Faisceau Fronto-pontin Faisceau occipito-pontin Faisceau cortico-spinal (pyramidal) Capsule interne Vue de dessus Coupe tête du noyau caudé faisceau géniculé faisceau pyramidal Faisceaux cortico-pontique cortico-tectal cortico-rubrique cortico-réticulaire Globus pallidus Thalamus faisceaux thalamocorticaux Capsule interne droite Cortex Capsule interne Faisceau cortico-pontin Faisceau pyramidal Pédoncules Pont Bulbe Vue latérale Les noyaux du pont sont des amas neuronaux dispersés dans la partie antérieure de la protubérance entre les fibres du faisceau pyramidal. Les fibres issues des noyaux du pont (donc sous le contrôle du cortex cérébral) se projettent plus particulièrement sur les hémisphères cérébelleux c’est à dire la partie du cervelet apparue le plus récemment dans la phylogenèse. Efférences Le cervelet latéral (hémisphères) se projette par l’intermédiaire des noyaux dentelés principalement vers : • le cortex moteur contro-latéral thalamus (Nx Ventro-Latéral) ; via le • le noyau rouge controlatéral (partie parvocellulaire). Efférences du cortex des hémisphères cérébelleux coupe horizontale du cervelet Hémisphères cérébelleux Noyaux dentelés Thalamus Vers le cortex cérébral aire 4 VLc VPLo Noyau rouge parvocellulaire Noyau dentelé Efférences du noyau dentelé vers le noyau rouge parvocellulaire et le thalamus Ce qu’il faut retenir : Les hémisphères cérébelleux sont particulièrement développés chez l’homme. Les hémisphères cérébelleux reçoivent des afférences du cortex cérébral et leurs efférences sont dirigées vers le cortex moteur. Les hémisphères cérébelleux ne reçoivent pas d’afférences en provenance de la moelle, ce qui ne leur permet pas d’être impliqués directement dans des circuits de rétroaction. Nx Gris Thalamus Cervelet Cortex cérébral La boucle cortex-cervelet-thalamus-cortex est essentielle chez l’homme où les faisceaux cortico-ponto-cérébelleux sont particulièrement développés (20 millions de fibres). Fonctions des hémisphères cérébelleux Programmation des mouvements coordination agonistes-antagonistes préparation des mouvements rapides ? Fonctions des hémisphères cérébelleux Le cerebro-cerebellum (qui ne reçoit pas d’afférences en provenance des membres et du tronc) serait indispensable à l’apprentissage et la programmation de mouvements de type balistique, trop rapides et trop brefs pour être soumis à des mécanismes de contrôle rétroactifs. Le cervelet Fonctions Résumé Néocervelet Cortex Cérebelleux Intermédiaire Cortex Cérebelleux Latéral Paléocervelet Vermis Archéocervelet Lobes Flocculo-nodulaires _ _ _ interposé fastigial f. vestibulo-spinaux Deiters + Cortex Thalamus (Nx ventraux latéraux) moteur + + f. réticulo-spinaux f. rubro-spinaux f. pyramidaux dentelé _ Réticulée + + Nx rouges Représentation schématique des efférences cérebelleuses neurones activateurs neurones inhibiteurs Afférences du cortex cérebelleux Afférences visuelles et auditives Afférences spinales Afférences corticales Afférences vestibulaires Efférences du cortex cérebelleux Noyaux fastigiaux (NX du toit) Noyaux interposés (emboliformes et globuleux) Noyaux dentelés Noyaux vestibulaires latéraux (Nx de Deiters) Différentiation fonctionnelle du cervelet Exécution des mouvements musculature du tronc et des racines musculature des membres contrôle des mouvements lents ? Programmation des mouvements coordination agonistes-antagonistes préparation des mouvements rapides ? réflexes vestibulaires mouvements oculaires equilibration Nx Gris Thalamus Cervelet Cortex cérébral Hiérarchie et interactions des centres nerveux intervenant dans le contrôle moteur. Tronc cérébral Rub Rét Tec Ves Vestibules Moelle motoneurones Récepteurs Rub : F. rubro-spinal Rét : F.réticulo-spinal Tec : F. tecto-spinal Ves : F. vestibulo-spinal Contraction musculaire Coopération entre les différents centres cérébelleux Dans les mouvements réalisés dans des conditions non-expérimentales, il existe une sollicitation non seulement des muscles des extrémités mais aussi des racines et du tronc et une participation des processus d’équilibration posturale. Il est donc probable que les « trois cervelets » coopèrent étroitement à la réalisation de la plupart des mouvements.
