Pourquoi y-a-t-il tant d’espèces (d’arbres) dans les forêts tropicales humides? Montpellier, France … et pourquoi tant d’espèces sont rares? M2 Ecologie – Biodiversité (FMOE 303) Pierre Couteron Intégrant des éléments assemblés par H. de Foresta et F. Munoz Le 30/09/2014 • Où l’on va croiser des questions : – – – – d’interaction entre le local et le régional d’échelle, d’espace, de dispersion, de fragmentation de recensement et d’échantillonnage des populations de stochastique/contingent vs. « façonné » par l’environnement … 1 L’abondance et la rareté des taxa “No other general attribute of ecological communities besides species richness has commanded more theoretical and empirical attention than relative species abundance. abundance.” “Commonness, and especially rarity, have long fascinated ecologists…, and species abundance is of central theoretical and practical importance in conservation biology…” “Understanding the causes and consequences of rarity is off profound f significance f because most species are uncommon to rare, and generally at greater risk to extinction.” Hubbell (2001, p.30) Plan du cours • • • • • 0 - Le constat I - Les grandes variations mondiales de la diversité II - Le façonnement de la diversité locale III - Les distributions d’abondances d’espèces IV - Une théorie stochastique liant biogéographie et diversité locale • V Conclusions 2 Pas facile d’y retrouver son semblable … • 300 espèces d’arbres sur 1 ha (~500 individus) en Equateur) – un des records Incidemment : - Rareté et diversité sont associées (cf. Indice de Simpson) ; - Chiffrer la diversité par la fréquence des paires d’individus « identiques » Abondances relatives des espèces Distributions empiriques La diversité, ce n’est pas que le nombre d’espèces d espèces mais aussi leurs abondances relatives (=> équitabilité) Dominance-diversité (ou rang-abondance) Whittaker (1975) 5 Log g10 abundance 4.5 25 sp. : 1 indiv. 70 sp. : <10 indiv. … 42 sp. : > 1 000 indiv. 9 sp. : > 3 000 indv. 4 sp. : > 10 000 indiv. 4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 0 50 100 150 200 250 300 350 Rank Données parcelle de Barro Colorado (CTFS), Panama (50-ha): 229,069 ligneux (5 cm dbh) de 300 espèces 3 La rareté coexiste avec des formes de dominances “ most lowland sites in the Amazon are located within […] relatively homogeneous […] environmental conditions, where an oligarchy of common, frequent tree species accounts for a majority of trees”. - Yasuni (Equateur) : 150 espèces, 63% des arbres - Manu (Pérou) : 150 espèces, 73% des arbres, - 42 espèces, communes aux deux sites “We found 227 “hyperdominant” species (1.4% of the total) to be so common that together hey account for half of all trees in Amazonia, whereas the rarest 11,000 species account for just 0.12% of trees”. “ Most hyperdominants are habitat specialists that have large geographic ranges but are only dominant in one or two regions of the basin”. S= Pas que sous les tropiques … Distribution d’abondance d’espèces (SAD) Beaucoup Peu d’espèces d’espèces rares fréquentes 4 Constat : plus grande richesse spécifique des tropiques Approximativement lié au gradient latitudinal Latham & Ricklefs 1993, Oikos, p.327 Au-delà des seuls arbres : richesse des autres catégories fonctionnelles: lianes © H. de Foresta © H. de Foresta 5 Catégories fonctionnelles: épiphytes Plusieurs étages (in Trochain J.L. 1980: Ecologie végétale de la zone intertropicale non désertique) Flore des feuilles Ou la feuille en tant qu’écosystème …… (in Trochain J.L. 1980: Ecologie végétale de la zone intertropicale non désertique) 6 Entomofaune Le constat, # d’espèces d’arbres • Si la biodiversité des forêts et même des ligneux est bien plus que les seuls arbres • Par leur taille et leur longévité, les arbres « structurent » et induisent d’autres aspects de la diversité végétale et animale 7 I - Les grandes variations mondiales de la diversité Différences latitudinales pour la plupart des organismes vivants • Fougères homosporées © P. Couteron 8 Différences latitudinales pour la plupart des organismes vivants • Papillons, mammifères, bivalves marins a) Flessa & Jablonski, 1995; b) Stutton & Collins, 1991; c) Rosenzweig & Sandlin 1997; d) In Townsend, Begon, Harper - 2008 Contrôle environnemental : température? Humidité? Gradients latitudinaux tropicaux « Filtre » par la sécheresse 9 Déterminisme climatique? • ETP comme proxy de la température et de l’énergie (ressource) Potential Evapotranspiration (mm/yr) Townsend, Begon, Harper, 2008 Currie & Paquin, 1987 (USA + Canada) Relation plus directe pour les animaux? Questions / objections (Ricklefs 2004) • Si « déterminisme » environnemental : • (1) diversity should be strongly correlated with physical aspects of the environment; • (2) local diversity in comparable habitats should not vary between regions (and continents); • (3) local diversity, at least above some ecological saturation level level, should be independent of regional diversity (si déterminisme local) 10 Variations de richesse à latitude constante Coraux Arbres de mangrove Morin & Finlay 2001 Morley 2000 Modifié par E. Marcon 2010 © P. Couteron Variations à une latitude donnée – Climat tropical humide Continent Pays y Richesse spécifique Source Amérique Pérou 280 Gentry 1988 Afrique Gabon 110 Louis & Fontes 1996 Asie Malaisie 205 Pasoh Richesses spécifiques locales (1 ha), arbres forêts équatoriales Arbres dbh >10 cm, sur 1 ha Gimaret-Carpentier, 1999 11 Variations à une latitude donnée : tempéré Taxa Europe Nord-Est de l’Amérique Asie orientale Ordres 16 26 37 Familles 21 46 67 Genres 43 90 177 Espèces 124 253 729 5 14 32 130 60 122 % Genre « tropicaux » #G Genres fossiles f il Richesse « régionale » des « arbres forestiers » dans plusieurs régions tempérées Ricklefs & Miller 2005 p.597 Contingences aux grandes échelles : pourquoi? • Arguments : – Ancienneté (« time hypothesis ») et stabilité historique des conditions tropicales humides – Incidence plus faible des cycles climatiques récent (glaciations) • Arbres : – Le gradient latitudinal est au niveau des familles (antérieur à miTertiaire) – Enrichissement régulier et diversification des Angiospermes depuis le Crétacé • Arguments : • plus en rapport avec richesse qu’avec faible équitabilité Townsend, Begon, Harper, 2008 Million years before present 12 Contingences historiques/géologiques 150 My ago 32 My ago 10 My ago 50 My ago Townsend, Begon, Harper, 2008 Des spécificités tropicales Cauliflorie : arbres, lianes Baccaurea sp. Euphorbiaceae, Sumatra Baccaurea sp. Euphorbiaceae, Inde Durio zibethinus Bombacaceae, Sumatra © H. de Foresta © P. Couteron © H. de Foresta Passiflora guianensis P Passifloraceae, ifl Guyane © H. de Foresta 13 Angiospermes saprophytes © H. de Foresta Voyria sp., Guyane © H. de Foresta Voyria sp., Guyane Des Angiospermes parasites © H. de Foresta Rafflesia arnoldii, Sumatra © H. de Foresta Balanophora sp., Guyane 14 Il faut bien admettre: • Que la contingence paléo-climatique/géologique: – influence largement la richesse spécifique actuelle – dans tous les grands biomes – les différences entre continents sont notables à latitude/climats équivalents • Ceci n’exclut pas des interactions avec d’autres processus – +/- anciens, stochastiques, écologiques locaux, … • mais fait que les « communautés » sont : – marquées par l’histoire évolutive et biogéographique des pools régionaux d’espèces – une émanation de ce pool plus ou moins « façonnée » par l’écologie locale II – Le « façonnement » de la diversité locale Ou pourquoi/comment les espèces coexistent localement à des niveaux d’abondance variés Un bref passage en revue 15 Littérature : processus nombreux et nonexclusifs • a- Variabilité spatio-temporelle : – des facteurs stables du milieu (sol) – Des facteurs dynamiques (lumière) – Régime de « perturbations » • b- Interactions biotiques : – Vulnérabilité des espèces agrégées – Mutualisme, Mutualisme Coévolution => « red-queen red queen » • a- et b- => adaptations différenciées (niche s.l.) • c - Aléas de la dispersion et de la migration Exemple d’influence des conditions édaphiques Modifié par B. Ferry 2010 16 Lumières : niches fonctionnelles de régénération Cecropia obtusa, graines dormantes, dormantes photosensibles… (in Puig H., 2001. La Forêt tropicale humide.) Vouacapoua americana, graines non dormantes, non photosensibles 17 Interactions plantes - animaux: : pollinisation (in Puig H., 2001. La Forêt tropicale humide.) Interactions plantes - animaux: Dispersion des graines (in Puig H., 2001. La Forêt tropicale humide.) 18 III – Comparer la diversité : les distributions d’abondances d’espèces Chiffrer la rareté, l’inéquitabilité, l similarité la i il ité … ? 19 Comparer, tester les hypothèses, oui mais … • Données de richesse spécifiques non standardisées: – Résultat dépend de la pression d’échantillonnage de façon non linéaire – Peut-on standardiser a posteriori? • Mesurer la diversité? • Une information plus riche … que la richesse : – Les abondance d’espèces (diagrammes rangfréquences) – Les courbes espèces – taille de l’échantillon Variations de richesse en contexte proche de l’équateur • BCI, BCI seasonal (dbh > 5 cm et non 10 cm) Volkov et al. 2007 S : # espèces, J : # individus Parcelles de 25 à 50 ha Pour une surface donnée, les effectifs ne sont pas les mêmes : - Des données jamais assez homogènes !!! - Questions épineuses d’échantillonnage, de normalisation - Besoin d’un paramètre intégrateur, « stabilisé », ici le « theta » (cf. modèle neutre) 20 Richesse et inéquitabilité selon les biomes Hubbell, 2001 Abondances relatives des espèces Simplification des distributions d’abondances (indices) : Simpson, Shannon, … Alpha de Fisher Etude des distributions d’abondances 1. Description statistiques (induction): Ajuster courbes à distributions empiriques 2. Mécanisme (déduction): Modèles simples prédisant formes distributions Approche combinée: - Modèles simples prédisant des formes de distributions - Examen ajustement des distributions prédites et empiriques 21 Indice de diversité de Simpson-Gini (IS) IS = 1 - D avec D = Σ pj² IS = Σ pj (1-pj ) • Interprétation probabiliste : D est la probabilité que 2 individus pris au hasard dans l’échantillon appartiennent à la même espèce • Au-delà de S, nbre d’espèces observé : prise en compte du vecteur t pj des d abondances b d relatives l ti • IS maximal : max(IS) = 1 <=> pj = 1/S Ici, distribution d’abondance des espèces : SAD S= Ajustement Beaucoup Peu d’espèces d’espèces rares communes Autre approche inductive : log-normale (Preston 1948) pour : - Espèces intermédiaires + nombreuses que les espèces rares 22 L’indice « alpha » de Fisher (1943) “Postule” une “forme” de distribution d’abondances: dite log-series, 2 paramètres (alpha, r) En déduit : S = nombre total d’espèces = α [-ln(1-x)] N = nombre total d’individus = α x/(1-x) S = α ln(1 + N/α) Paramètre α (après ajustement) : - une mesure de la diversité spécifique, - Peu sensible la taille de l’échantillon « Proche du théta » (SP Hubbell), cf. + loin Un outil de comparaison • Amazonie 23 Abondances relatives des espèces Distributions empiriques 2. Dominance-diversité (ou rang-abondance) Whittaker (1975) 1. Fréquences q 5 40 Log10 abundance Frequ uency (no. of spp.) 45 35 30 25 20 15 10 4.5 4 3.5 3 2.5 2 1.5 1 5 0.5 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 0 50 Log2 abundance 100 150 200 250 300 350 Rank Données du plot de Baro Colorado, Panama (50-ha): 229,069 arbres de 300 espèces Abondances relatives des espèces Approche inductive: log-normale Log-series de Fisher ajustent mal les données quand les espèces intermédiaires sont plus fréquentes que les espèces rares. Preston 1948 : espèces rares - Un type de représentation (« octaves ») - Distribution « log-normale » espèces intermédiaires 24 Abondances relatives des espèces Approche inductive: log-series (Fisher) vs log-normale (Preston) Log-series : serait artefact d’une taille d’échantillon petite ; distribution tronquée des abondances relatives, comprenant seulement les espèces les plus communes Æ confondue avec fin log-normale Log-normale : ajuste généralement mieux que log-series les distributions observées « relative species abundance » (grande taille éch.) Approches déductives des distributions d’espèces • On postule un mécanisme (plus ou moins simpliste) • Répartition d’une « ressource » : – Bâton brisé (Mac-Arthur, 1957, 1960) – Préemption (Whittaker, 1965) – Donnent des distribution +/- inéquitables • Approches heuristiques, he ristiq es aj ajustements stements so souvent ent peu satisfaisants 25 Abondances relatives des espèces Dominance-diversity curve (Whittaker, 1965) Communes Rares Limites de ces approches Partitionnement de la ressource pas clairement relié à des mécanismes compétitifs ou biologiques Ne prennent pas en compte les échelles spatiales et temporelles Æ Théories statiques et non dynamiques (naissance, mort, dispersion) Pas de connexion entre ces théories et la théorie « Island biogeography » (diversité des espèces dans les îles; MacArthur & Wilson, chap. 1) Pas de connexions avec les théories classiques de dynamique en écologie des communautés (LotkaVolterra, modèles proies-prédateurs). 26 IV - Une théorie stochastique liant biogéographie et diversité locale UNTB (Hubbell 2001) Elé Eléments t introductifs i t d tif Pourquoi une espèce est-elle absente d’un relevé/échantillon? • Dimension déterministe – Espèce non adaptée à un environnement local – Moins compétitive que les autres espèces présentes • Dimension stochastique – Espèce non échantillonnée localement – Espèce encore présente régionalement Æ extinction locale, problème d’accessibilité (frein à la recolonisation) – Espèce non présente régionalement Æ extinction régionale, régionale isolement biogéographique – Extinction globale Æ mort de l’espèce – Extinction/absence = notion échelle-dépendante avec différentes échelles possibles 27 Théorie neutre ? • Comment expliquer la diversité élevée des arbres ayant des besoins similaires (~ guildes)? • Hypothèse nulle = diversification strictement neutre (équivalence écologique des indiv.) • Prise en compte de la « stochasticité démographique » • Populations de taille finie et jeu à « somme nulle » (une ressource saturée) • Analogie avec la théorie génétique neutre (Kimura) Hypothèse nulle Comparer l’observé à un attendu établi en l’absence des processus que l’on veut détecter • “Négation” (oubli temporaire) de la niche – Pas de différence de préférences écologiques – Même fécondité, croissance et mortalité – Pas de meilleur compétiteur • Prédominance des effets stochastiques • Aléas d’extinction • Aléas de colonisation (contrainte de la dispersion/migration limitée) • Aléas de spéciation • Biodiversité neutre locale ET régionale 28 Neutral communities Spatially implicit neutral model (SINM) UNTB of S.P. Hubbell Metacommunity scale: large-scale biogeographical processes, speciation speciation-drift drift equilibrium Æ θ Metacommunity (θ) m I Local community Community scale: local-scale processes, migration-drift equilibrium Æ migration rate m, number I Strict analogy between theta (regional) and I numbers Phenomenological parameters depicting biodiversity patterns Modèle de Hubbell Nouvel attendu d’abondance relative des espèces ! Après log-series, log-normal, broken-stick… … prise en compte des processus stochastiques de migration, spéciation et dérive Ile de Baro Colorado (Panama) 29 Modèle de Hubbell Nouvel attendu d’abondance relative des espèces ! Après log-séries, log-normal, broken-stick… … prise en compte des processus stochastiques de migration, spéciation et dérive Pasoh (Malaisie) - Ça ajuste bien (attendu non trivial), … - Ça peut aussi bien ajuster d’autres critères (diversité de Si Simpson, richesse, i h …)) - Hypothèse nulle utile pour des métriques plus élaborées (eg. effets environnementaux - mais insuffisant pour assimiler la théorie UNTB à un processus écologique Neutral communities Spatially implicit neutral model (SINM) Generalization (Munoz et al. 2007) Metacommunity scale: large-scale biogeographical processes, speciation speciation-drift drift equilibrium Æ θ Metacommunity (θ) m (k) I (k) m I k Community scale: local-scale processes, migration-drift equilibrium Æ migration rate m, number I Opportunity for : - scale decoupling - non-stationarity in space 30 Three datasets of (40 to 50 1ha plots) in different regions Panama Belize Southern India 2660 [1970; 4002] 3000 [1600; 4000] 4110 [1600; 6300] 80 [47; 157] 50 [34; 61] 45 [19; 70] Mean alpha diversity (mean intra-plot) 0.944 [0.75; 0.99] 0.933 [0.76; 0.96] 0.890 [0.56; 0.95] Beta diversity (between plots) 0.046 [0.01; 0.22] 0.044 [0.02; 0.19] 0.089 [0.03; 0.41] [ 1 ; 90 ] [ 1 ; 55 ] [ 1 ; 35 ] Annual rainfall (mm) Number of species I(K) Munoz et al. 2014, Ecology I(k) values provide indirect information on the average level of fragmentation within the sampled regions V- Conclusions En tous cas … 31 Interpréter les variations de richesse spécifique • Larges échelles spatio-temporelles: – Contingences, g , résultats d’une longue g histoire … – Déterministes : rôle du climat (T, Eau) sur les ressources • Echelles locales: – – – – Déterministes : facteurs abiotiques locaux Interactions biotiques dans les communautés Contexte d’équilibre q ou non (p (perturbations)) Effets stochastiques influents ou non • Non mutuellement exclusives !!! Souvent combinées • Raisonner à plusieurs échelles : Diversité locale contrainte par diversité régionale « héritée » Dans l’histoire de l’écologie • Questions posées : – depuis les 1ères expéditions naturalistes (XVIII, XIX s.) • D’abord: => ~1960s, évolution, grandes échelles, temps, espace => biogéo. • Puis : – Synthèse R. McArthur et coll., biologie des pops et biogéo. => la diversité devient une thématique écologique • Interactions biotiques : – à l’échelle des communautés écologiques – Sharon Kingsland (1985) « community ecology eclipsed history » 32 Conclusions : la théorie neutre • Exprime la hiérarchie des échelles (espace et temps) • Attire l’attention sur la dimension stochastique (actuelle et locale) des variations de : – richesse spécifique – l’abondance relative des taxons • Pas une explication « complète » de ces variations • Peut-être utile comme : – hypothèse nulle : savoir calibrer les modèles – « base » d’indices : • combinant les différentes composantes de la diversité • souvent robustes face aux violations des hypothèses neutres Merci ! [email protected] 33