II – ABSORPTION ET TRANSPORT DE L’EAU L’eau et les plantes Bio242 S. Ravanel B - Propriétés de l’eau Dipôle : Æ formation de liaisons hydrogène (électrostatiques) Æ cohésion, réseau : eau liquide à T° ambiante et P atmosphérique Teneur en eau (%) = (MF – MS) x 100 / MF 90-98% de l’eau absorbée par la plante est perdue par évaporation - transpiration Æ continuum sol - plante - atmosphère A - Rôles de l’eau Fonctions générales 9 solvant (ions, molécules organiques) 9 agent structurant (protéines, acides nucléiques) 9 substrat de réactions enzymatiques (hydrolyse, condensation…) Fonctions mécaniques et physiologiques chez les plantes 9 transport de solutés (ions, molécules organiques) 9 transport de chaleur (refroidissement par évapo-transpiration) 9 croissance cellulaire (pression de turgescence) 9 squelette hydrique, port dressé des plantes (pression de turgescence) Solvant remarquable Æ sphères d’hydratation Très bon régulateur thermique 9 forte capacité d’absorption de chaleur / unité de volume (chaleur spécifique) 9 transition liquide-gaz nécessite une grande quantité d’énergie (chaleur latente de vaporisation) Forces de cohésion et d’adhésion 9 forte tension superficielle à l’interface liquide-gaz 9 adhésion aux surfaces solides Æ phénomène de capillarité support C - Mécanismes de transport de l’eau D - Potentiel hydrique (Ψ psi) 1 - Gravité Base thermodynamique pour étudier et prédire les mouvements d’eau Ψ = énergie libre de l’eau par unité de masse Æ Unité de pression : 1 Pascal (Pa) = 1 N m-2 = 1 J m-3 1 atm = 1,013 bar = 0,1013 MPa 2 - Osmose : diffusion des molécules d’eau à travers une membrane semi-perméable 9 phénomène passif régit par un gradient de concentration 9 mécanisme principal de transport d’eau sur de courtes distances 3 - Courant de masse (mass flow) 9 phénomène passif régit par un gradient de pression 9 mécanisme principal de transport d’eau sur de longues distances Milieu hypotonique Milieu hypertonique Milieux isotoniques Ψ = Ψs + Ψp + Ψg ¾ Ψs : potentiel osmotique, dépend de la concentration en substances dissoutes dans l’eau. Solutés Æ diminution de l’énergie libre de l’eau Æ terme négatif ¾ Ψp : potentiel de pression, dépend de la pression hydrostatique exercée sur l’eau. Terme positif (pression) ou négatif (tension). Cellule végétale : pression de turgescence = pression exercée par le protoplaste sur la paroi ¾ Ψg : potentiel gravitationnel, dépend de la position de l’eau dans le champ gravitationnel. Terme généralement négligeable sauf dans le cas des grands arbres (0,01 MPa / mètre) Osmose Courant de masse 1 Etude des mouvements d’eau : Bio242 S. Ravanel modèle cellulaire Etude des mouvements d’eau : modèle artificiel + Par convention : Ψp = 0 à pression atmosphérique standard Ψs = - RTC R, constante des gaz parfaits (8,32 J mol-1 K-1) T, température absolue (°K) C, concentration en substances dissoutes Diagramme de Höffler Evolution des composantes de Ψc en fonction du volume cellulaire Ψ - Potentiel hydrique Les mouvements d’eau se font toujours suivant un gradient décroissant de Ψ Volume cellulaire relatif pression tension 2/ Relations hydriques dans la plante entière B - Absorption racinaire de l’eau A - L’eau dans le sol Teneur en eau (%) Eau utilisable/disponible par la plante comprise entre : 9 Capacité au champ = capacité de rétention maximale d’eau après drainage 9 Point de flétrissement permanent = humidité du sol en deçà de laquelle la plante flétrit de façon irréversible < capacité au champ Racine = organe d’absorption 9 jusqu’à >50% de la masse d’une plante 9 plant de maïs de 2 m de hauteur Æ racines = 6 m de profondeur, 10 m de rayon Stèle (cylindre central) Cortex Epiderme Poil absorbant Zone de maturation eau utilisable < point de flétrissement Sable Limon Argile Potentiel hydrique du sol (Ψsol = Ψs + Ψp) 9 solution de sol faiblement concentrée Æ Ψs faiblement négatif (-0,02 MPa) 9 adhésion des molécules d’eau aux particules de sol Æ Ψp négatif (potentiel matriciel) Sol mouillé Æ Ψp faiblement négatif ; sol qui s’assèche Æ Ψp fortement négatif Æ Mouvements d’eau dans le sol par courant de masse (gradient de pression) Zone d’ élongation Stratégies pour augmenter la surface d’échange racine – sol 9 poils absorbants = zone principale d’absorption de l’eau 9 associations symbiotiques racineschampignons du sol = mycorhizes Méristème apical Zone de division Pointe racinaire 2 Coupe transversale d’une racine stèle (cylindre central) Bio242 S. Ravanel Transport radial de l’eau (et des minéraux) dans la racine Æ 2 alternatives pour passer du sol au xylème : Apoplasme Voie transmembranaire Voie symplastique Symplasme Voie apoplastique Les aquaporines : canaux impliqués dans le transport d’eau C - Transport de l’eau dans le xylème Æ Implication des aquaporines = régulation locale de la vitesse de transport sans modifier le sens thermodynamique (Ψ décroissant) Localisation des tissus conducteurs 9 systèmes continus dans tous les organes 9 produits par les méristèmes primaires et secondaires (cambium) Situation paradoxale : réponse des plantes à une inondation Sol inondé Æ anoxie (forte diminution O2) Æ baisse de la respiration Æ alcalinisation du pH intracellulaire Æ diminution de la conductance des aquaporines Æ blocage complet du transport d’eau racinaire Æ flétrissement !! Tige jeune Epiderme Cortex Phloème primaire Xylème primaire Moelle La poussée radiculaire (pression racinaire) Tige âgée 9 dans la racine, les mouvements d’eau sont associés au transport des minéraux Æ transport actif des minéraux dans le xylème (chargement du xylème) Æ diminution du potentiel hydrique Ψ Æ appel d’eau vers le xylème qui génère une pression hydrostatique racinaire qui "pousse" la sève brute vers les parties aériennes Suber (liège) Cambium subérophellodermique Moelle Cortex Xylème primaire Xylème secondaire (bois) Transport actif de minéraux Transport passif d’eau Phloème primaire Phloème secondaire (écorce) Cambium vasculaire 3 Bio242 S. Ravanel Organisation du xylème D - Transpiration 9 constitué de cellules allongées à parois épaisses et lignifiées, mortes et vidées de leur contenu Æ « tuyau rigide » formant une colonne d’eau ininterrompue 9 lignine hydrophobe Æ faible adhésion de l’eau aux éléments conducteurs 90-98% de l’eau absorbée est perdue par transpiration 9 moteur de l’ascension de la sève brute 9 refroidissement de la feuille Trachéides (Gymnospermes & Angiospermes) 10 - 50 µm de diamètre vaisseau Les ponctuations doubles entre trachéides facilitent le transport d’eau ponctuation trachéides 100 μm Vaisseaux (Angiospermes) 20 - 400 µm de diamètre Les plaques ponctuées entre vaisseaux facilitent le transport d’eau Æ plus le diamètre de l’élément conducteur est grand plus le transport d’eau est important (loi de Poiseuille) vaisseaux plaque ponctuée trachéides Mécanisme d’évaporation-transpiration 1 - Sève brute distribuée dans les parois des cellules de mésophylle 2 - Pellicule d’eau liquide adsorbée aux parois s’évapore dans les espaces intercellulaires Æ diffusion dans l’atmosphère par les stomates 3 - Rétractation de la pellicule d’eau Æ tension hydrostatique qui « tire » la sève brute Absorption d'eau et transpiration d'une plante en été Taux de transpiration et variations du potentiel hydrique dans les vaisseaux Contrôle de la transpiration Microfibrilles de cellulose (orientation radiale) Paroi épaisse et rigide 95% de la vapeur d’eau quitte la feuille par les stomates Æ contrôle de la conductance stomatique (ouverture/fermeture) Paroi fine et souple Vacuole Ostiole Lumière Æ ouverture H2O K+, Cl- H 2O Cellule de garde Obscurité Æ fermeture H 2O K+, Cl- H 2O K+, Cl- H 2O K+, ClH2O K+, ClH 2O K+, Cl- H 2O K+, ClH 2O H 2O K+, Cl- 4 Bio242 S. Ravanel Récapitulatif des mouvements d’eau dans la plante Autres facteurs impliqués dans le contrôle de la transpiration 9 amplitude du gradient de pression de vapeur d’eau (Ψpv) entre l’atmosphère et la chambre sous-stomatique Ψpv = 1,06 T log (HR/100) avec HR, humidité relative de l’air et T, température absolue Atmosphère Ψ = – 100,0 MPa 9 vitesse du vent Æ contrôle de l’épaisseur de la couche d’air non turbulent à la surface des feuilles Feuille (espaces intercellulaires) Ψ = – 7,0 MPa Transpiration Æ tension HR de 50%, 25°C Æ Ψpv = - 100 MPa HR 95-99%, 25°C Æ Ψpv = - 1,2 / -7 MPa Ψpv atmosphère Ψpv chambre sous-stomatique conductance stomatique < air non turbulent (couche limite) Xylème (tronc) Ψ = – 0,8 MPa résistance cuticulaire Xylème (racine) Ψ = – 0,6 MPa 3/ Adaptation des plantes au déficit hydrique Déficit hydrique : quantité d’eau évaporée > quantité d’eau absorbée Æ menace pour la survie de la plante Æ réponses physiologiques (court et moyen termes) ou adaptatives (long terme) A - Réponses physiologiques Fermeture des stomates 9 augmentation de la concentration en acide abscissique (ABA) dans les feuilles Æ fixation sur un récepteur membranaire des cellules de garde Æ efflux de K+ et Cl- Æ sortie d’eau Æ fermeture de l’ostiole gradient Ψ décroissant Feuille (parois) Ψ = – 1,0 MPa Sol Ψ = – 0,3 MPa transport xylémien Æ colonne ininterrompue (cohésion, adhésion) Absorption Æ pression racinaire B - Réponses adaptatives Plantes adaptées au déficit hydrique = xérophytes Développement du système racinaire 9 en surface (ramification) et/ou en profondeur Diminution de la surface foliaire 9 perte des feuilles avant la saison sèche 9 feuilles très réduites/inexistantes (Cactées) Protection des stomates 9 stomates enfouis au fond de cryptes 9 surface foliaire recouverte de poils Ajustement osmotique 9 synthèse et accumulation d’osmo-protectants (sorbitol, proline…) Æ diminution de Ψ Æ entrée d’eau Æ maintien de la pression de turgescence Constitution de réserves d’eau 9 tiges/feuilles contenant des parenchymes aquifères Æ stockage de l’eau dans de grandes vacuoles Réponses développementales 9 diminution de la taille des feuilles 9 diminution de la quantité de feuilles 9 augmentation des dépôts de cires cuticulaires Adaptations métaboliques 9 plantes CAM Æ ouverture des stomates la nuit 5 III/ Nutrition minérale H2O CO2 O2 1/ Besoins en éléments minéraux des végétaux Bio242 - S. Ravanel B - Les éléments nutritifs essentiels 9 17 éléments nutritifs essentiels 9 éléments bénéfiques pour certaines plantes : sodium, silicium, cobalt Elément Définition d’un élément essentiel : 9 élément nécessaire à l’accomplissement d’un cycle complet de développement 9 élément connu pour son rôle physiologique ou comme constituant de la plante Symbole chimique Masse Atomique Formes ioniques absorbées 3 éléments obtenus de H2O, O2 et CO2 Carbone Hydrogène Oxygène C H O Concentration (poids sec) 12.01 1.01 16.00 CO2 H2O O2, H2O 45 % 6% 45 % 14.01 39.10 40.08 24.32 30.98 32.07 NO3-, NH4+ K+ Ca2+ Mg2+ PO43-, HPO42-, H2PO4SO42- 1,5 % 1,0 % 0,5 % 0,2 % 0,2 % 0,1 % 35.46 55.85 10.82 54.94 65.38 63.54 58.69 95.95 ClFe2+, Fe3+ BO32-, B4O72Mn2+ Zn2+ Cu2+ Ni2+ MoO42- 6 Macro-éléments 9 Carbone, Hydrogène, Oxygène ne sont pas des minéraux Æ apport par H2O, O2 et CO2 O2 Minéraux Azote Potassium Calcium Magnésium Phosphore Soufre CO2 H2O A - Mise en évidence des besoins N K Ca Mg P S 8 Micro-éléments Chlore Fer Bore Manganèse Zinc Cuivre Nickel Molybdène Cultures hydroponiques Æ contrôle de l’oxygénation, du pH, de la concentration en minéraux Contrôle sans K+ Rôles biologiques de certains éléments nutritifs Cl Fe B Mn Zn Cu Ni Mo 3000 ppm 2000 ppm 2000 ppm 1000 ppm 300 ppm 100 ppm 2 ppm 1 ppm Carences en éléments nutritifs 9 Apport en nutriment(s) en dessous de la concentration critique (croissance optimale) 9 Azote : assimilation après réduction Æ acides aminés, bases azotées, coenzymes (NAD, NADP…)… 9 Soufre : assimilation après réduction Æ acides aminés (cystéine, méthionine), coenzymes (coenzyme A…)… 9 Phosphore Æ nucléotides, sucres phosphorylés, phospholipides, coenzymes… Eléments utilisés sous forme ionique 9 cofacteurs de réactions enzymatiques Æ Mg, Mn, Cl, K, Ca, Fe, Cu, Zn, Mo 9 rôle constitutif Æ Mg (chlorophylles), Ca (paroi)… 9 signalisation cellulaire Æ Ca 9 pression de turgescence Æ K, Cl Croissance / rendement (%) Eléments qui entrent dans la composition de molécules organiques Carence Témoin Toxicité Phosphate Potassium < Concentration critique Azote Concentration en élément nutritif 9 Symptômes = ralentissement de la croissance, chlorose, nécrose… - éléments mobiles dans la plante (N, K, Mg, P, Cl, Zn, Mo) Æ premiers symptômes dans les tissus âgés Æ tissus en croissance préservés - éléments immobiles dans la plante (S, Ca, Fe, Cu, Bo) Æ premiers symptômes dans les tissus jeunes 9 Augmentation des rendements agricoles Æ engrais organiques (humus, fumier) et chimiques : N-P-K 1 Bio242 - S. Ravanel B - Interactions symbiotiques racines - microorganismes 2/ Interactions sols - racines - microorganismes Toutes les zones de la racine sont capables d’absorber les minéraux A - Les minéraux dans le sol Æ l’absorption racinaire génère une zone de sol appauvrie en minéraux Æ la croissance continue du système racinaire est nécessaire pour une nutrition minérale optimale Complexe argilo-humique (CAH) 9 structure colloïdale = petites particules en suspension dans la solution du sol 9 fractions minérale (argile) et organique (humus) 9 chargé négativement Pour augmenter leur capacité d’explorer le sol, la plupart des plantes ont développé des 9 adsorption réversible de cations affinité variable cation / CAH : Al3+ > H+ > Ca2+ > Mg2+ > K+/NH4+ > Na+ 9 anions non adsorbés directement et lessivés dans le sol (nitrate NO3-) ou adsorbés via des cations di- ou trivalents associations symbiotiques entre racines et champignons du sol = mycorhizes zone appauvrie en nutriments Æ équilibre dynamique entre le CAH, la solution du sol et la racine Æ capacité d’échange cationique +/- importante en fonction du pH du sol (sol acide Æ déplacement des cations par les H+) zone explorée avec symbiose mycorhizienne 3/ Absorption racinaire des minéraux Hyphes fongiques = longs filaments (formant le mycélium) capables d’explorer de grands volumes de sols Ectomycorhizes : arbres des régions tempérées Æ manchon mycorhizien autour de la racine Æ envahissement des espaces intercellulaires du cortex A - Mécanismes de transport des ions Hyphes entre les cellules corticales manchon Transports passifs, bidirectionnels : dans le sens décroissant du gradient électrochimique 9 diffusion simple (petites molécules polaires ou molécules hydrophobes) 9 diffusion facilitée : Æ canaux : ouverture / fermeture du pore vitesse de transport élevée (108 molécules / s) Æ transporteurs : fonctionnement de type enzyme / substrat vitesse de transport 102 - 103 molécules / s canal Endomycorhizes : les plus répandues Les hyphes se développent à l’intérieur des cellules corticales Æ structures ramifiées = arbuscules Æ structures de réserve = vésicules transporteur Vésicule Arbuscules diffusion simple diffusion facilitée 2 Transports actifs, unidirectionnels : dans le sens croissant du gradient électrochimique Æ accumulation de la molécule transportée Æ besoin d’énergie métabolique (ATP) 9 Transports actifs primaires : ATPases pompes à protons (ou Ca2+) Æ création d’une force protonmotrice (gradient électrochimique) 9 Transports actifs secondaires : utilisation de l’énergie du gradient électrochimique pour Bio242 - S. Ravanel B - Transport des ions dans la racine 9 Epiderme Æ endoderme : voies apoplastique et symplastique (comme pour l’eau) 9 Traversée de l’endoderme : passage symplastique obligatoire (comme pour l’eau) Æ transporteurs / canaux sur le plasmalemme des cellules épidermiques et endodermiques ; transports passifs et actifs 9 Chargement du xylème : passage symplasme Æ apoplasme Æ transporteurs sur le plasmalemme des cellules du parenchyme xylémien Æ expulsion des ions dans les éléments conducteurs (vaisseaux, trachéides) Æ les minéraux s’accumulent dans le xylème (transports actifs) Æ le transport de cations (C+) Æ le co-transport d’anions (A-)/H+ ou de molécules neutres / H+ Voies apoplastique symplastique Stèle Bande de Caspary 4/ Assimilation de l’azote Les principales étapes de l’assimilation de l’azote Les grandes étapes du cycle de l’azote : 9 Fixation : réduction N2 Æ ammonium par les bactéries fixatrices d’azote 9 Conversions des formes inorganiques par des bactéries du sol 9 Assimilation par les plantes, champignons, bactéries 9 absorption nitrate et ammonium 9 réduction nitrate Æ ammonium 9 assimilation de l’ammonium dans les acides aminés acides aminés NH4+ N2 atmosphérique dénitrification 9 fixation symbiotique de N2 NO3- Fixation feuille ATMOSPHERE N organique végétaux, champignons, bactéries N2 animaux SOL nitrate Assimilation NO3- (humus, terreau) NO2ammonium NH4+ Bactéries fixatrices de N2 NH4+ ammonification (minéralisation) nitrite nitrification acides aminés N organique NH4+ NO3- NO3racine sol 3 B - Absorption et réduction du nitrate et de l’ammonium Absorption de l’ammonium 9 ammonium retenu par le CAH 9 2 types de transporteurs, à haute/basse affinité pour l’ammonium Æ adaptation aux concentrations variables dans le sol Bio242 - S. Ravanel Absorption du nitrate 9 nitrate non retenu par le CAH (Æ lessivage, risque de pollution des nappes phréatiques) 9 2 types de transporteurs, à haute/basse affinité pour le nitrate Æ adaptation aux concentrations variables dans le sol 9 transport actif : ATPase pompe à protons et co-transport NO3- / H+ 9 coût énergétique : ~25% de la respiration racinaire Transport à haute affinité : transport actif secondaire couplé à une ATPase pompe à protons Transports à faible affinité : simple diffusion à travers la membrane plasmique ou via des canaux potassiques Réduction du nitrate en ammonium dans les feuilles Nitrate réductase NAD(P)H Devenir de l’ammonium dans les racines 9 Assimilation Æ acides aminés 9 Stockage dans la vacuole (ammonium = molécule toxique) cytosol Nitrite réductase Ferrédoxine chloroplaste C - Assimilation de l’azote : cycle GS/GOGAT Rôles physiologiques des cycles GS/GOGAT dans les racines et les feuilles 9 Glutamate et Glutamine = portes d’entrée de l’azote dans le métabolisme cellulaire 9 2 enzymes clés : GS : glutamine synthétase GOGAT : glutamine oxoglutarate amido transférase Feuilles 9 GS chloroplastique et GOGAT (Ferrédoxine-dépendante) chloroplastique 9 assimilation de l’ammonium issu de la réduction du nitrate absorbé par les racines Racines 9 GS cytosolique et GOGAT (NADH-dépendante) plastidiale 9 assimilation de l’ammonium absorbé par les racines acides aminés & dérivés α-cétoglutarate Feuilles Racines (95% activité GOGAT) (5% activité GOGAT) NADH/Fd Glutamate ATP Bases azotées, acides aminés… Glutamine ammonium absorption nitrate / sève brute / réduction ammonium absorption ammonium 4 Bio242 - S. Ravanel D - Fixation symbiotique de l’azote atmosphérique Interactions métaboliques hôte / symbionte 9 Diazote = gaz extrêmement stable (N≡N) 9 Fixation N2 = réaction de réduction couplée à une hydrolyse d’ATP catalysée par la nitrogénase 9 La nitrogénase fonctionne en conditions anaérobies 9 Bactérie Æ plante : azote réduit ; en cas de fixation importante NH4+ est exporté dans le sol Æ fertilisation 9 Plante Æ bactérie : - coût de la fixation symbiotique pour l’hôte : 12-17 g de glucides / 1 g d’azote fixé - production de léghémoglobine (protéine fixant O2) pour protéger la nitrogénase 8 Fdred N2 Fe cellule végétale MoFe 8 Fdox 2 NH3 16 ATP 16 (ADP + Pi) Transporteurs H+ / e- O2 Léghémoglobine (piège à O2) ADP + Pi Fdox BACTERIEN 9 Seuls quelques micro-organismes sont fixateurs d’azote Æ micro-organismes libres (sols, sédiments marins) : bactéries et cyanobactéries Æ micro-organismes du genre Rhizobium en symbiose avec des plantes de la famille des légumineuses (pois, luzerne, soja…) Î formation de nodosités (ou nodules) ATP METABOLISME nitrogénase Glucides N2 Fdred NH4+ Glutamine NH4+ Bactéroïde METABOLISME VEGETAL Glutamine soja / Rhizobium japonicum Développement du nodule 5/ Assimilation du fer 1 – Sécrétion de composés par la racine Æ attraction des bactéries (chimiotactisme positif) Æ synthèse et sécrétion de facteurs Nod par les bactéries Æ stimulation de la croissance des poils absorbants, formation d’une crosse 2 – Création d’un cordon d’infection dans lequel les bactéries se divisent Æ progression et ramification du cordon dans le cortex Æ prolifération des cellules du cortex/péricycle Dans le sol, forme majoritaire Fe3+ formant des oxydes hydratés insolubles à pH neutre Æ stratégies pour augmenter la solubilité et la disponibilité en fer Plantes non graminées 9 acidification du sol en expulsant des protons 9 augmentation de la solubilité du Fe3+ 9 réduction Fe3+ Æ Fe2+ 9 absorption de Fe2+ 3 – Bourgeonnement du cordon Æ vésicules contenant des bactéries spécialisées dans la fixation d’azote = bactéroïdes ; formation du nodule Graminées 9 sécrétion d’agents chélateurs du fer = phytosidérophores (PS) 9 formation de complexes Fe3+/PS stables et solubles 9 absorption des chélats Fe3+/PS 9 réduction intracellulaire du Fe3+ et libération de Fe2+ 4 – Vascularisation du nodule pour permettre les échanges de nutriments entre hôte et symbionte 5 Bio242 - S. Ravanel IV/ Transport, distribution et utilisation des photoassimilats Caractéristiques des sèves brute et élaborée 1/ Relations sources - puits puits A – Les organes sources – puits et la circulation des sèves Double système de circulation 9 xylème Æ sève brute (eau + minéraux) ; racines Æ organes aériens 9 phloème Æ sève élaborée (photo-assimilats) ; organes sources Æ organes puits Sève brute Sève élaborée Sucres -* 100 - 300 g/L < 2 g/L 5 - 40 g/L 0,2 - 4 g/L 1 - 5 g/L Protéines - 1 - 2 g/L Hormones traces traces -0,02 / -0,2 MPa -0,6 / -3 MPa 5.4 - 6.5 7.3 - 8.5 1 - 60 m/h ~1 m/h Acides aminés (Glu, Gln, Asp, Asn) Minéraux Potentiel osmotique (Ψs) sources pH Vitesse de circulation Organes sources : produisent plus d’assimilats que nécessaire pour leurs propres besoins Æ producteurs et exportateurs = feuilles matures Collecte de sève élaborée (stylet de puceron) Sucres transportés = non réducteurs 9 saccharose (disaccharide) 9 polyols (mannitol, sorbitol) 9 oligosaccharides (raffinose, stachyose…) Organes puits : consommateurs et importateurs d’assimilats = organes jeunes, racines, fruits * Sève brute de certains arbres (érable) au printemps Æ 2 - 5% de sucres = sirop d’érable Æ au cours du développement un organe puits peut devenir organe source puits B – Structure du tissu phloémien 2/ Mécanismes de transport dans le phloème 9 cellules criblées : cellules allongées à parois épaisses, vivantes mais anucléées et pourvues d’un cytoplasme appauvri (pas de vacuole, de ribosomes, de cytosquelette, peu d’organites) Æ tube criblé = enchaînement de cellules criblées séparées par des plaques criblées 9 cellules compagnes : subviennent aux besoins métaboliques des cellules criblées et transportent les assimilats des cellules sources aux tubes criblés (plasmodesmes) protéine P A – Chargement du phloème Cellule criblée 9 des cellules photosynthétiques au parenchyme phloémien Æ voie symplastique 9 du parenchyme au complexe conducteur (cell. compagne + criblée) Æ espèces utilisant une voie symplastique Æ espèces utilisant une voie apoplastique plaste modifié RE Cellule criblée 3 étapes : Æ chargement du phloème Æ transport longitudinal Æ déchargement du phloème cytoplasme Cellule compagne plasmodesme faisceau conducteur cellule compagne cellule criblée vacuole crible Cellule compagne paroi épaisse crible (chloro)plaste noyau mitochondrie plaque criblée plaque criblée mésophylle gaine périvasculaire parenchyme phloémien 1 Voie apoplastique Bio242 - S. Ravanel B – Transport longitudinal de la sève élaborée 9 espèces avec peu de plasmodesmes autour du complexe conducteur 9 libération du saccharose dans la paroi des cellules du parenchyme phloémien 9 co-transport actif saccharose/H+ dans les cellules compagnes (transport unidirectionnel) Æ accumulation de saccharose dans la sève élaborée Xylème H2O Saccharose H2O 9 transport de la sève par courant de masse (phénomène passif, régi par le gradient de pression) ; les plaques criblées augmentent la résistance et propagent le gradient de pression 9 chargement du phloème Æ diminution de Ψs de la sève élaborée Æ influx d’eau provenant essentiellement du xylème Æ création d’une force de pression hydrostatique positive Courant de masse cellule criblée Courant de transpiration 9 espèces avec de nombreux plasmodesmes autour du complexe conducteur 9 pour accumuler les sucres dans le phloème et éviter leur reflux Æ système de piégeage par polymérisation dans les cellules compagnes Æ conversion du saccharose en tri saccharides dans les cellules intermédiaires cellule compagne (intermédiaire) Source H2O Voie symplastique mésophylle Phloème Saccharose 9 déchargement du phloème Æ augmentation de Ψs de la sève élaborée Æ efflux d’eau vers le xylème Æ baisse de la pression hydrostatique Puits C – Déchargement du phloème 3/ Distribution des assimilats entre les puits Existence de voies de déchargement du phloème symplastique et apoplastique ; le transport des assimilats doit être unidirectionnel 9 Voie symplastique : l’utilisation rapide des assimilats (sucres, acides aminés) est nécessaire pour créer un gradient de concentration et maintenir le flux de sève Æ organes puits jeunes en développement puits 9 allocation = devenir des assimilats dans l’organe source 9 Voie apoplastique : mécanismes de co-transports actifs assimilats/H+ pour l’export des assimilats du complexe conducteur vers la paroi et de la paroi vers les cellules puits Æ organes de réserve déchargement des assimilats utilisation rapide des assimilats Voie symplastique complexe conducteur plasmodesme paroi cellule puits Æ utilisation = besoins métaboliques immédiats Æ mise en réserve (amidon) Æ exportation hors de la feuille : une feuille adulte sources exporte 50% du carbone qu’elle assimile 9 la distribution entre les différents puits dépend de : Æ la force des puits = vitesse de consommation (ou de stockage) des assimilats X taille du puits Æ l’éloignement source/puits stockage des assimilats Voie apoplastique ATPases pompes à protons + co-transporteurs assimilats/H+ Æ la régulation hormonale de la partition puits 2 4/ Récupération de l’énergie des assimilats Respiration cellulaire = oxydation de composés réduits (glucides…) afin de : 1/ récupérer l’énergie emmagasinée au cours de la photosynthèse 2/ produire les squelettes carbonés nécessaires à de nombreuses synthèses Saccharose Amidon Hexoses-P Hexoses-P 1/ dégradation des réserves 2/ glycolyse 9 Hydrolyse du saccharose dans le cytosol - invertase : saccharose Æ glucose + fructose - saccharose synthase : saccharose + UDP Æ UDP-Glc + fructose plaste 9 Hydrolyse de l’amidon (amylose et amylopectine) dans les plastes - hydrolyse : enzyme de débranchement, amylases et α-glucosidase - phosphorolyse : enzyme de débranchement et amidon phosphorylase cytosol Trioses-P ATP Pyruvate Bio242 - S. Ravanel A - Dégradation du saccharose et de l’amidon NADH maltose Glc Pool hexoses P amidon mitochondrie glycolyse Pool hexoses P Glc 1P ATP chloroplaste / amyloplaste 3/ cycle de Krebs Krebs NADH, FADH2 CO2 Glc Fruc UDP-Glc 4/ oxydations terminales saccharose O2 B – Rappels sur le métabolisme énergétique C – Propriétés spécifiques des mitochondries végétales 9 Glycolyse : hexoses Æ pyruvate Æ faible production d’énergie (ATP) et de pouvoir réducteur (NADH) NAD(P)H déshydrogénases insensibles à la roténone : Æ contrôle du ratio NAD(P)/NAD(P)H dans le cytosol et régulation de voies de biosynthèse ? 9 Cycle de Krebs : oxydation complète du pyruvate Æ grande quantité de pouvoir réducteur 9 Oxydations terminales : transfert des e- de NADH/FADH2 à O2 couplé à un transfert de H+ transmembranaire Æ forte production d’ATP Oxydase alternative (AOX) insensible au cyanure : Æ peu ou pas d’ATP synthétisé : production de chaleur ; faible expression de AOX dans des conditions normales 9 stress biotiques et abiotiques : forte expression de AOX Æ oxydation rapide des substrats respiratoires pour réduire la tension en O2 et ainsi limiter la production d’espèces activées de l’oxygène, toxiques pour la plante 9 floraison chez les Aracées : fonctionnement de la voie AOX dans le spadice Æ augmentation de la température jusqu’à 35-45°C (thermogenèse) Æ volatilisation de composés qui vont attirer des insectes pollinisateurs 3