HBDD 4 CHAPITRE 1 (2ème partie) 3) Développement du
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HBDD 4 CHAPITRE 1 (2ème partie) 3) Développement du processus chordal D18 *Petite vidéo sur le DVD* Cette vidéo va être consacrée à la mise en place du processus chordal. Vous avez à gauche une coupe sagittale où vous reconnaissez toujours la cavité amniotique à la face dorsale de l’embryon, la cavité vitelline à la face ventrale, l’endoderme en jaune, l’ectoderme en bleu et le mésoblaste en rouge et le processus chordal en vert. Dans la partie droite des schémas vous avez une coupe transversale dont le plan de coupe vous est figuré sur la coupe sagittale. Vous reconnaissez l’ensemble des structures déjà dénommées. On se place dans un premier temps en coupe transversale vous retrouvez la migration des cellules du mésoblaste pour retrouver le processus chordal, ou notochordal process. C’est un processus canalaire, une invagination en doigt de gant, borgne à son extrémité crâniale. Vous le voyez sur la coupe sagittale en haut, et vous voyez une structure tubulaire sur la coupe transversale en bas. Le nœud de Hensen est dénommé ici primitive pit. Dans un premier temps, le plancher de ce processus chordal va s’ouvrir à la face ventrale de l’embryon et les cellules vont devenir jointives avec les cellules de l’endoderme ce qui deviendra la plaque chordale ou notochordal plate. Cette plaque chordale en vue sagittale à gauche et transversale à droite. La ligne pointillée correspond toujours au plan de section correspondant à la vue transversale. Cette ouverture du plancher pour former temporairement une plaque chordale va permettre la communication par l’intermédiaire du canal neurentérique entre la vésicule vitelline à la face ventrale et la cavité amniotique à la face dorsale de l’embryon. Dans un deuxième temps ce processus voit son plancher se refermer pour former à nouveau un processus tubulaire qui cette fois sera plein (le schéma est un peu faux) et sera dissocié de l’endoblaste sous-jacent. On parle alors de chorde définitive ou notochorde. Vous voyez donc sur cet embryon au niveau du mésoblaste la visualisation de la notochorde sous forme de ligne verte qui s’arrête en crânial juste avant la membrane bucco pharyngée. La zone entre la membrane bucco pharyngée et le processus chordale sera la plaque préchordale. Le reste du mésoblaste est en rouge. 4) Régionalisation du mésoblaste D19. Vous avez donc vu dans la précédente vidéo la mise en place du mésoblaste dans ses différentes portions : Le processus chordal qui va aboutir à la formation de la chorde définitive. Evolution spécifique des différentes régions du mésoblaste selon l’axe médio-latéral : --- Axial : processus chordal qui deviendra la chorde définitive --- Para---axial : Lieu de la mise en place de la somitogénèse. La différenciation du mésoblaste donnera ici la future structure vertébrale de l’embryon. --- Intermédiaire : (non étudié dans ce cours) formation du système urogénital --- Latéral : Creusé d’une cavité qui permettra la formation de 2 feuillets : splanchnopleure et somatopleure 5) Organisation du mésoblaste para-axial a. Formation des somitomères D20. Voyons dans un premier temps le mésoblaste para axial, avec la formation des somitomères et ultimement la formation des somites. Tous ces évènements sont dynamiques. La différenciation progressive des cellules du mésoblaste para axial pour former des somitomères se fait donc au fur et à mesure que le processus chordal se met en place. Cette différenciation se fait dans le sens crânio-caudal elle va donc débuter dans la zone médiane de l’embryon et progresser vers la partie crâniale de l’embryon. On aura donc les structures les plus différenciées en position plus crânial, c’est un gradient de différenciation. Cette diapo illustre l’embryon en coupe transversale, vous reconnaissez l’ectoblaste en bleu, avec la zone de la plaque neurale en bleu. On retrouve la partie ventrale l’hypoblaste, et le mésoblaste en rouge. En bas de la diapo on voit une photo d’un embryon en coupe transversale en microscopie électronique, on retrouve ectoblaste, processus chordal, mésoblaste para axial, intermédiaire et latéral. On voit les différentes zones du mésoblaste en rouge, le reste en bleu et jaune. La zone en orange correspond à des zones de décollement, mais n’existe pas in vivo, en réalité les feuillets sont ben accolés. : Embryon en coupe transversale (représentation schématique en haut, microscopie électronique à balayage en bas). b. Transformation des somitomères en somites D21. Afin de mieux comprendre la mise en place du mésoblaste para axial en sens crânio-caudal, on a sur cette diapo un embryon en 3D coupé transversalement. Dans la partie haute on a l’organisation dorso ventrale de l’embryon, t l’organisation médiane et latérale du mésoblaste. Vous repérez la partie dorsale en bleu (ectoblaste) et la partie médiane en rouge correspondant au mésoblaste. Dans la partie basse on peut visualiser la chorde et le mésoblaste para axiale vue en microscopie électronique à balayage. Cet embryon est vu cette fois par sa face dorsale, et on a retiré tout le feuillet ectoblastique afin de mieux visualiser le mésoblaste. En 4 la chorde ou notochorde, et en 1 le mésoblaste para axiale, qui commence à se former en boule, comme un collier de perle qui se met progressivement en place. Cette individualisation de zones sous forme de boules successives correspond au passage du mésoblaste para axial aux somitomères puis somites. La mise en place de ces somitomères débutera dans la partie moyenne de l’embryon, au niveau du nœud de Hensen pour la ligne primitive. La progression est ensuite de la partie crâniale à la partie caudale. On voit sur la figure ci-dessous le processus chordal orienté dans l’axe crânio-caudal au niveau de la partie médiane de l’embryon. : Schéma et photographie en microscopie électronique à balayage d’un embryon en vue dorsale. Sur la microphotographie, le feuillet ectoblastique a été enlevé. c. Somitogenèse : Schématisation d’un embryon au niveau médian et para---axial dans le sens longitudinal. La mise en place des somites se fait dans le sens crânio--- caudal, on trouve donc au niveau crânial les stades les plus avancés et au niveau caudal les stades les moins avancés de la somitogenèse. Le premier stade de formation des somites se fait à partir des cellules mésenchymateuses du mésoblaste. Ces cellules ont une organisation de type tissu conjonctif lâche. Progressivement une partie de ces cellules mésoblastiques expriment des cadhérines ce qui permet la transformation de ces cellules mésenchymateuses en cellules épithéliales. On aboutit ainsi à la mise en place des somitomères : 1er stade de la somitogenèse. Sur la figure ci---dessus, les cellules exprimant les cadhérines sont figurées en gris. Elles prennent une disposition palissadique de cellules épithéliales. Les jonctions intercellulaires s’organisent et on obtient des somites constitués d’un double feuillet de cellules épithéliales avec une interposition de cellules mésenchymateuses dans la partie centrale. Les sept premiers somitomères restent à ce stade et n’évoluent pas jusqu’au stade somite, il reste sous forme de double épithélium car la partie crâniale de l’embryon n’est pas formée de vertèbres. A partir du 8ème somitomère, l’épithélialisation se poursuit avec la formation d’une membrane basale incomplète qui va progressivement entourer le somitomère qui passe au stade de formation de somite. Au stade somite, les cellules forment un épithélium spiralé. L’existence de ces somites est éphémère : ils deviennent rapidement hétérogènes et évoluent pour former des sclérotomes et du dermo-myotome qui donnent l’organisation musculo---squelettique segmentaire du corps, et ici les vertèbres. Il y aura jusqu’à 44 somites dont certains fusionneront ou régresseront comme par exemple les somites les plus caudaux. Au final, environ 37 somites vont contribuer à la formation segmentaire de l’axe occipitovertébral du corps. --- Les 4 paires les plus crâniale donneront les structures occipitales ----------- Les 8 paires suivantes seront cervicales (1 de plus que les vertèbres) Les 12 paires suivantes seront thoraciques Les 5 paires suivantes seront lombaires Les 5 paires suivantes seront sacrales Les 3 à 4 dernières paires au niveau caudal formeront le niveau coccygien 5) Organisation du mésoblaste latéral D23. Le mésoblaste latéral évolue en même temps que les somites et les somitomères se forment. : embryon en coupe transversale, surmonté de la cavité amniotique et surplombant la vésicule vitelline. Le mésoblaste latéral se vacuolise pour former deux feuillets : --- Un feuillet de splanchnopleure intra---embryonnaire, accolé à l’entoblaste --- Un feuillet de somatopleure intra---embryonnaire, accolé à l’ectoblaste. Entre ces deux feuillets se trouve le cœlome intra---embryonnaire, sécrété par les cellules mésenchymateuses. La splanchnopleure est un feuillet de mésoblaste qui tapisse les futurs viscères (d’où son nom, du grec splanchnos qui signifie viscère). Inversement, la somatopleure est un feuillet de mésoblaste intra---embryonnaire qui va tapisser la future paroi interne du corps. E. La neurulation 1) Formation de la plaque neurale : coupe transversale d’embryon de 19 jours. Les évolutions du mésoblaste puis de l’ectoblaste sont décrites de façon successive pour un souci de clarté. En réalité, ces différents événements se font de façon concomitante. Les cellules de l’ectoblaste sont à l’origine des futures cellules des tissus nerveux du corps. L’évolution de cet ectoblaste se fait par un mécanisme d’induction à partir du mésoblaste. Des signaux inducteurs sont produits par les cellules du mésoblaste axial (processus chordal puis notochorde) et entraînent une multiplication importante des cellules de l’ectoblaste sus---jacent. Cette multiplication cellulaire importante entraîne un épaississement de l’ectoblaste dans sa partie médiane ce qui forme la plaque neurale. Sous l’induction de signaux émanant de la plaque préchordale et du processus chordal, on aboutit à la formation d’une épaisse colonne pluristratifiée de cellules neurectoblastiques qui donneront ultérieurement des cellules nerveuses. (Moelle épinière en caudal et cerveau en crânial). L’apparition et le développement de cette plaque neurale se font dans le sens crânio-caudal comme dans le cas du développement du mésoblaste. 2) Stade de gouttière neurale D25. Au fur et à mesure de la croissance de l’embryon, la plaque neurale se développe. Les bords de cette plaque vont se rapprocher pour former dans un premier temps une gouttière neurale. Au fur et à mesure que les bords de la gouttière neurale se rapprochent, on aboutit à une fermeture de la gouttière neurale qui formera un tube neural. La fermeture du tube neural se fait sous l’effet conjoint de la multiplication des cellules neurectoblastiques et des forces de traction qui vont s’effectuer sur les différentes structures embryonnaires et extra---embryonnaires. Ces mécanismes seront détaillés dans le cours sur la plicature de l’embryon au cours de la quatrième semaine du développement. Des cellules particulières se différencient au niveau des bords latéraux de la gouttière neurale et formeront les crêtes neurales. F. La vasculogenèse et l’hématoopoïèse primaire d26 Le processus de développement d’un tissu en réponse à des signaux inducteurs venant d’un autre tissu est assez fréquent dans le développement embryonnaire et fœtal. La mise en place du système vasculaire est un autre modèle de développement d’un tissu par un mécanisme d’induction. La vasculogenèse désigne la mise en place du système vasculaire. L’hématopoïèse désigne la mise en place des cellules sanguines. La vasculogenèse primaire est extra---embryonnaire et débute dans le mésoblaste extra--embryonnaire. Elle débute plus précisément dans la splanchnopleure extra---embryonnaire qui tapisse la vésicule vitelline. : localisation et déroulement de la vasculogenèse et de l’hématopoïèse dans un embryon d’environ 17 jours (en haut : vue dorsale ; au milieu : coupe transversale ; en bas : coupe longitudinale) La transformation des cellules mésoblastiques extra--- embryonnaire en futur tissu vasculaire se fait grâce à l’induction par les cellules de l’entoblaste sous---jacent. Les cellules de l’entoblaste émettent des signaux cellulaires qui vont entraîner une différenciation d’une partie de la population de cellules mésoblastiques. Ces cellules mésoblastiques vont se regrouper pour former dans un premier temps des îlots pleins, futurs îlots sanguins. Cette apparition d’îlots sanguins se fait de façon disséminée au niveau du mésoblaste extra--embryonnaire de la vésicule vitelline. Lors de la vasculogénèse primaire extra---embryonnaire, les cellules des îlots sanguins auront deux possibilités d’évolution : --Les cellules les plus périphériques dans les îlots se différencieront en angioblastes qui formeront ensuite des cellules endothéliales aboutissant à la formation de la paroi vasculaire. --Les cellules plus centrales dans les îlots se différencieront en hémoblastes ou futures cellules sanguines. La transformation des cellules périphériques des îlots en angioblastes aboutit dans un premier temps à la formation de sacs vasculaires, les angiocystes, qui contiennent des hémoblastes primitifs. La vasculogenèse primaire et l’hématopoïèse primaire sont donc associées au cours de la mise en place du système vasculaire extra---embryonnaire. Ultérieurement, lors de la mise en place du système circulatoire et sanguin intra--embryonnaire, la vasculogenèse et l’hématopoïèse seront dissociées. A partir de la 5ème semaine, différents organes prendront successivement le relai pour assurer l’hématopoïèse. Cette hématopoïèse ne se fera donc plus au niveau des angiocystes (les vaisseaux primitifs) mais au niveau d’organes avec migration des cellules hématopoïétiques dans les vaisseaux. L’angiogenèse (mise en place des structures vasculaires) va s’étendre par différents processus : ----- Formation continue de vésicules angioblastiques Bourgeonnement de néo---vaisseaux à partir de ces vaisseaux formés --Interposition de cellules mésoblastiques dans les vaisseaux existants pour permettre l’allongement progressif de ces vaisseaux. G. Récapitulatif à la fin de la 3ème semaine : stade 1 à 3 somites D27. Sur la figure ci---dessus, la photographie de gauche montre l’aspect d’un embryon en fin de troisième semaine (vue par la face dorsale). La cavité amniotique a été enlevée, on voit le bord sectionné de l’amnios. L’extrémité céphalique est orientée vers le haut, l’extrémité caudale vers le bas. On identifie sur la ligne médiane la ligne primitive dans la partie caudale de l’embryon. Les cellules ectoblastiques se sont invaginées au niveau de cette ligne primitive pour former dans un premier temps l’entoblaste et le mésoblaste dans un second temps. Au fur et à mesure que l’embryon grandit et que les mésoblastes axial et para---axial se forment, la ligne primitive ne se développe plus et sa part dans la longueur totale de l’embryon est de plus en plus petite. Plus crânialement, au niveau de la partie médiane de l’embryon, on voit nettement l’invagination de la gouttière neurale en cours de formation. De part et d’autre de l’axe médian longitudinal de l’embryon, les somitomères se forment. Est indiquée par des flèches la zone de formation des trois premiers somites. Ces trois premiers somites ne sont pas dans la partie crâniale extrême de l’embryon puisque les sept premiers somitomères n’évolueront pas au stade somite. En fin de troisième semaine, l’embryon mesure environ 2mm de long dans son grand axe. H. Récapitulatif des lignages cellulaires Les principaux lignages cellulaires sont mis en place au cours des trois premières semaines de développement. On part d’un embryon au stade pré---implantatoire de morula. Une zone de bouton embryonnaire et une zone périphérique de trophoblaste s’individualisent à partir de cette morula. 1. Au niveau du trophoblaste, --la partie la plus externe forme le syncytiotrophoblaste en contact direct avec l’endomètre. --Les cellules les plus internes forment le cytotrophoblaste. 2. Au niveau du bouton embryonnaire : --Dans un premier temps, au stade d’embryon diblastique, il y a différenciation de l’épiblaste et de l’hypoblaste. --Les cellules de l’hypoblaste migrent pour former l’entoblaste extra--- embryonnaire de la vésicule vitelline. --Les cellules de l’épiblaste sont vraisemblablement à l’origine du mésoblasteextraembryonnaire. A partir de ce mésoblaste extra---embryonnaire s’individualisent : Une somatopleure extra---embryonnaire Une splanchnopleure extra---embryonnaire Le syncytiotrophoblaste, le cytotrophoblaste et la somatopleure extra---embryonnaire forment ensemble la structure choriale de l’embryon dont fait partie le placenta (chorionplacenta) Lorsque l’embryon passe de deux à trois feuillets, l’ensemble des trois feuillets dérivent de l’épiblaste. Il y a formation de : ectoblaste et mésoblaste. L’individualisation au niveau du mésoblaste intra---embryonnaire latéral de deux feuillets permet la formation : De la splanchnopleure intra---embryonnaire De la somatopleure intra---embryonnaire De l’entoblaste L’ectoblaste donnera les cellules des tissus nerveux. Le mésoblaste donnera une grande partie des tissus de soutien. L’entoblaste donnera les tissus digestifs.
