Houssel Claire Robert Clara 15/11/10 Histologie, organes sensoriels - Le Calvez ORGANES SENSORIELS 1re partie : GENERALITES I – évolution Dans les organismes pluricellulaires simples (hydre), les cellules réceptrices sont disséminées dans l’épithélium superficiel. Ces cellules développent un axone qui traverse la membrane basale de l’épithélium et participe à la formation d’un plexus nerveux diffus. Une cellule sensorielle réceptrice avec son propre axone est un neurone sensoriel. Au cours de l’évolution les cellules sensorielles de l’ectoderme se rassemblent en champ sensoriel qui s’enfonce dans le mésenchyme. Chez les vertébrés apparaît une séparation entre la cellule réceptrice et le neurone. Cela entraine le développement de cellules sensorielles secondaires. Les placodes sont des épaississements de l’ectoderme, elles vont donner naissance à : - des cellules sensorielles secondaires et à des cellules de soutien. Ces deux dernières formeront l’épithélium sensoriel. - des neuroblastes qui migrent en profondeur pour donner des ganglions sensitifs=ganglions cérébraux spinaux. II – classifications A - Histologique 1-organes sensoriels primaires La cellule nerveuse réceptrice, ou protoneurone, prend naissance à la périphérie et y reste (dispositif primitif). Chez l’homme, comme exemple d’organe sensoriel primaire on ne trouve que l’organe olfactif (le 2e neurone est dans le bulbe olfactif). 2-organes sensoriels secondaires Le protoneurone est en profondeur au niveau d’un ganglion cérébrospinal. Le prolongement se met en rapport avec la cellule sensorielle secondaire à la périphérie et l’axone de se prolongement se met en relation avec les cellules multipolaires dans le nevrax. Chez l’homme ils correspondent à l’audition (le protoneurone a son corps cellulaire dans le ganglion spinal et son axone est en rapport avec les cellules multipolaires), à la gustation et au tact. 3-organes sensoriels tertiaires Ont longtemps été confondus avec les organes primaires. Ils sont en fait des évaginations du nevrax vers la périphérie. Chez l’homme ils correspondent aux organes de la vision B - selon la nature des récepteurs -photorécepteurs : vision -chémorécepteurs : pour l’olfaction et la gustation -mécanorécepteurs : pour l’audition, l’équilibration et le tact -thermorécepteur : peau -nocicepteur : peau et organes profonds C - physiologique -extérocepteurs -proriocepteurs -viscérocepteurs (sont un peu à part) III – mode d’action Les organes sensoriels ont pour rôle de capter les inforamtions sous forme de stimuli divers et de donner naissance à des impulsions nerveuses codées qui sont transmises à l’encéphale. Toutes les cellules sensorielles sont des transducteurs (elles convertissent un signal spécifique en un signal biologique).La transduction s’effectue - soit par activation enzymatique(AC,PLC..) - soit par ouverture des canaux ioniques (à Na+ principalement, ainsi qu’a Ca2+) - soit par les 2 mécanismes Comparaison entre l’activation d’une cellule sensorielle primaire(olfaction) et d’une cellule sensorielle secondaire - Cellule sensorielle primaire : - stimulus capté par les récepteurs membranaires - chaîne complexe de transduction intracellulaire - dépolarisation (diminution du potentiel de membrane) - à la racine de l’axone, apparition de potentiels d’action propageables - à l’extrémité de l’axone : libération d’un neurotransmetteur - Cellule sensorielle secondaire : - Stimulus capté par les récepteurs membranaires - Dépolarisation (diminution du potentiel de membrane) - Libération d’un neurotransmetteur qui va créer un potentiel pré-synaptique dans les neurones transmetteurs périphériques. - Ce potentiel présynaptique créé un potentiel d’action propageable dans le neurone périphérique - Ce qui provoque la libération de neurotransmetteurs 2nd partie : OREILLE L’oreille est un organe sensoriel secondaire participant à l’audition et à l’équilibration Embryologie Fait intervenir - ectoblaste pour l’oreille interne et externe -entoblaste pour l’oreille moyenne -mésoblaste à tous les niveaux I -Oreille interne (apparaît en premier pendant onto et phylogénèse) A- Organogenèse Vers la 3ème semaine de développement apparaît un épaississement épiblastique dans la région rhombencéphale consituant la placode otique. Elle évolue en se déprimant en une fossette oblique puis s’enfonce plus profondément dans le mésenchyme et constitue alors la vésicule otique= auditive (isolée de l’épiblaste) 1- Evolution de la vésicule otique (= vésicule auditive) Elle va former le labyrinthe membraneux Vers le 30ème jour apparaît à la face interne de la vésicule une évagination qui s’allongera en direction dorsale, c’est le canal endolymphatique terminé par le sac endolymphatique. La vésicule subit également un étranglement au niveau de la base du canal qui détermine 2 portions : l’utricule et du saccule. a- dérivé du saccule : canal cochléaire Le saccule présente une évagination ventrale tubulaire pénétrant dans le mésenchyme en s’enroulant en spirales : c’est le futur le canal cochléaire. b- dérivés de l’utricule : les canaux semicirculaires L’utricule donne naissance à son extrémité distale 2 diverticules aplatis : 1 vertical et 1 horizontal. Les parois de ces diverticules s’accolent dans leur partie centrale puis celle-ci se résorbe formant ainsi 3 canaux semi-circulaires. Une des extrémités de chaque canal s’ouvre dans l’utricule par un renflement : l’ampoule. 3 canaux=3ampoules 2- Evolution du mesenchyme périphérique Tout autour du labyrinthe membraneux (ébauche oreille interne) il y a du mésenchyme qui s’organise progressivement en cartilage puis en tissu osseux, c’est la coque osseuse et elle forme le labyrinthe osseux .Entre les labyrinthes osseux et membraneux subsiste un espace conjonctif : l’espace périlymphatique. B-Histogénèse Toutes les formations du labyrinthe membraneux sont tapissées initialement par de l’épithélium simple pavimenteux ou cubique. Dans certaines régions apparaissent des épaississements de cet épithélium: se sont les futures régions sensorielles. Dans ces régions il se passe une différenciation en cellules sensorielles secondaires et en cellules de soutien .Il s’agit - des crêtes ampullaires (dans ampoules des canaux semi-circulaires) - des macules utriculaires et sacculaires (au niveau du vestibule) - de l’organe de Corti au niveau du canal cochléaire. Le nombre de cellules sensorielles est fixé très tôt (vers la 10ème semaine chez l’homme) et il n’y a pas de renouvellement. Les protoneurones sensoriels, dérivés également de la placode, se groupent en 2 amas : -le ganglion vestibulaire de Scarpa pour l’équilibration -le ganglion spiral de Corti pour l’audition. Les axones de ces protoneurones progressent vers le métencéphale et se regroupent pour former le nerf auditif (VIII). La maturation des fibres auditives post thalamiques ( = afférences qui vont au cortex) se prolonge jusque l’age de 4 ans=TRES IMPORTANT car cela permet une stimulation de l’oreille et donc le développement, le prolongement des fibres. Exemple : apprendre plusieurs langues pendant les 4 premières années de la vie permet d’avoir une bonne stimulation des fibres auditives. II -Oreille moyenne et oreille externe (dérivent de l’appareil branchial) A- Poches branchiales - 1ère poche entoblastique → - caisse du tympan - trompe d’Eustache - 1ère poche ectoblastique → conduit auditif externe Entre les 2 : pénétration de mesenchyme ce qui aboutit à 3 feuillets (ecto, endo, meso) B- Arcs branchiaux 1er arc → -le marteau -le muscle du marteau -l’enclume 2ème arc → -l’étrier -le muscle de l’étrier La prolifération mésenchymateuse de l’extrémité dorsale de ces 2 arcs donne 6 bourgeons auriculaires dont la fusion complète aboutit à la formation du pavillon de l’oreille. Le développement mandibulaire entraîne la remontée des oreilles en formation sur les cotés. Malformations : - Position anormale des oreille. Ex: quand les oreilles ne remontent pas correctement. - Autrefois quand la mère contractait la rubéole pendant la grossesse(au cours du 2 e mois) on pouvait aboutir à des malformations de l’organe de Corti → surdité Topographie I- L’oreille interne L’oreille interne est logée à l’intérieur du rocher temporal. On y décrit différentes parties : A- Le labyrinthe membraneux Tout ce labyrinthe membraneux est occupé par de l’endolymphe. L’endolymphe = liquide proche du liquide intracellulaire, c’est-à-dire qu’il est riche en K+ et pauvre en Na+. Il est chargé positivement. Ce Labyrinthe membraneux comprend 2 parties : antérieur et postérieur • Labyrinthe membraneux postérieur : Ce sont les canaux semi-circulaires et le vestibule. Il en existe 2 verticaux qui sont perpendiculaires l’un par rapport à l’autre : - le canal semi-circulaire antérieur ou supérieur - le canal semi-circulaire postérieur Ces deux canaux ont une partie commune. Le 3ème canal est lui horizontal et est perpendiculaire aux deux autres : - le canal semi-circulaire externe. Celui-ci est indépendant des 2 autres. Le vestibule correspond à l’utricule et au saccule. • Labyrinthe membraneux antérieur : il comprend le canal cochléaire enroulé sur lui-même avec une diminution progressive du calibre. Tout ce labyrinthe membraneux est issu de la différenciation de la vésicule otique. Autour de ce labyrinthe, on a le labyrinthe osseux. B- Le labyrinthe osseux (autour du labyrinthe membraneux) Il est creusé dans le rocher de l’os temporal et entoure à distance le labyrinthe membraneux sauf au niveau des faces convexes des canaux semi-circulaires, du canal cochléaire et au niveau des plages sensorielles du vestibule où il existe des points d’adhérence entre les 2 labyrinthes. La forme du labyrinthe osseux épouse celle du labyrinthe membraneux. Ce labyrinthe osseux contient des diverticules osseux : - Le canal endolymphatique est entouré d’un diverticule osseux appelé l’Aqueduc du vestibule. - le labyrinthe membraneux est à distance du labyrinthe osseux sauf au niveau de la face convexe. L’espace péri-lymphatique est prolongée jusqu’aux espaces subarachnoïdiens par l’Aqueduc du Limaçon. - Le conduit auditif interne : c’est un autre diverticule osseux qui sert de passage aux nerfs auditifs. - La cochlée qui ressemble à une coquille d’escargot. Au centre, on a un axe conique creux osseux appelé la columelle (elle renferme le nerf cochléaire). Autour de cet axe s’enroule un tube osseux appelé la lame des contours. Ce tube est divisé à l’intérieur par une lame spirale osseuse qui s’insère sur la columelle (coté intérieur). la partie supérieure : la rampe du vestibule la partie inférieure : la rampe tympanique La lame spirale osseuse est prolongée jusqu’au bord opposé par une membrane : la membrane basilaire, qui ferme donc le compartiment. Sur cette membrane repose le canal cochléaire. Le labyrinthe osseux est perforé de 2 orifices : la fenêtre ronde (fermée par une membrane) la fenêtre ovale C- L’espace péri-lymphatique (entre les 2 labyrinthes) Ces espaces sont remplis de périlymphe. Périlymphe = composition analogue au liquide extracellulaire. Ce sont des espaces cloisonnés par un fin réticulum conjonctif sauf au niveau de la cochlée où la périlymphe circule librement dans les 2 rampes : - la rampe vestibulaire est ouverte dans les espaces péri-lymphatiques du vestibule au voisinage de la fenêtre ovale. - la rampe tympanique est fermée à sa base par la membrane de la fenêtre ronde. Ces 2 rampes communiquent entre elles par un orifice au dessus : l’hélicotrème. II- L’oreille moyenne et externe (très peu développées) A- L’oreille moyenne Elle est remplie d’air et comprend la caisse du tympan avec la chaine des osselets. La trompe d’Eustache va faire communiquer la caisse du tympan avec le rhinopharynx. Histologie I- L’oreille interne A- L’organe de l’équilibration (2 macules et 3 crêtes ambulaires) 1- Macule vestibulaire = macules utriculaire et sacculaire Les macules utriculaire et sacculaire sont perpendiculaires l’une à l’autre. Ce sont des cellules stato receptrices d’accélération linéaire : - accélération horizontale pour l’utricule - accélération verticale pour la saccule Il existe des cellules vestibulaires de type I et II C’est un massif épithélial haut, constitué de cellules sensorielles secondaires et de cellules de soutien. Ce massif est surmonté d’une membrane : la membrane otolithique. Tube divisé en 2 compartiments : Les cellules sensorielles secondaires ou cellules vestibulaires sont de 2 types : - cellules de type I : piriformes - cellules de type II : sont plus allongées, plus étroites, cylindriques. Au niveau du pôle apical, on a la formation de stéréocils (50 à 100) et d’un seul cil vibratile par cellule. Les stéréocils sont rangés par taille décroissante à partir du cil vibratile. La base du cil vibratile est étroite ce qui permet le pivotement. Ces cils vibratiles présentent une certaine rigidité car possèdent des filaments d’actine insérés sur un plateau terminal dense = plaque cuticulaire. A l’intérieur, en regard des fibres nerveuses afférentes on trouve des rubans synaptiques (vasolatéraux). Ce sont des lamelles denses entourées de nombreuses vésicules synaptiques. - Les cellules de type I : on a qu’une seule fibre nerveuse afférente entourant presque complètement la cellule. - Les cellules vestibulaires de type II : on a plusieurs fibres nerveuses afférentes. Les fibres nerveuses afférentes sont les dendrites des neurones bipolaires du ganglion vestibulaire de scarpa. Les cellules de soutien : Elles entourent les cellules vestibulaires sensorielles et les terminaisons nerveuses. Elles enferment de nombreux granules denses et participent à la formation de la membrane otolithique La membrane otolithique est une membrane gélatineuse de nature glycoprotéique. Elle est recouverte à sa surface par des microcristaux de carbonate de calcium, ce sont les otolithes. Les stéréocils les plus longs et le cil pénètrent en profondeur dans cette membrane.