Les feuilles des Plantes Supérieures disposent au niveau de leur épiderme de structures très
élaborées appelées stomates, spécialisées dans les échanges gazeux avec l’environnement et
qui leur permettent de faire face aux différentes contraintes abiotiques.
L’exemple choisi, la mise en place des stomates, résume l’ensemble des étapes et des
processus complexes qui régissent la construction de la plante. Cette mise en place procède
d’un contrôle rigoureux des processus de division cellulaire et de différenciation. Elle aboutit
à l’installation de deux cellules adjacentes, les cellules de garde du stomate. Une cellule
initiale du protoderme, par des divisions cellulaires, parfois asymétriques, établit un lignage
cellulaire dont certains éléments vont subir une différenciation.
DESCRIPTION DES DIFFERENTES ETAPES ET DE LEUR CONTROLE
plusieurs étapes, chacune sous le contrôle d’un ou de plusieurs facteurs de transcription
(Speechless, Mute, Fama et Myb88), ainsi que d’une voie de signalisation de type module
MAP kinase (Yoda, MKK4 et 5, MPK3 et 6) ont été identifiées ?
1-2 La première étape, encore mal caractérisée, produit une cellule mère du méristémoïde à
partir d’une cellule du protoderme.
2-3 La cellule mère du méristémoïde entreprend une division, asymétrique, qui génère d’une
part une large cellule épidermique et d’autre part une petite cellule, le méristémoïde.
La division asymétrique est l’un des mécanismes utilisé pour générer différents devenirs cellulaires parmi les
cellules sœurs, d’où la notion de lignage cellulaire.
Cette première étape est sous le contrôle positif de la protéine SPEECHLESS, un facteur de
transcription de type bHLH, et sous le contrôle négatif d’un module de signalisation de type
MAP kinase (comprenant YODA, MKK4-MKK5, MPK3-MPK6).
3-4 La transition suivante du méristémoïde vers la cellule mère des cellules de garde, est sous
le contrôle du facteur de transcription MUTE de type bHLH.
4-5 Enfin, la dernière étape requiert une division symétrique de la cellule mère des cellules de
garde, pour donner les deux cellules de garde. Elle met en œuvre les protéines FAMA et
MYB88. La protéine FAMA permet de déterminer l’identité « cellule de garde » et empêche
toute division cellulaire ultérieure.
Les différents gènes identifiés ont été mutés ou sur-exprimés, de façon à mieux comprendre
leur implication dans les mécanismes de division cellulaire et de différenciation.
6a-9a L’observation du mutant speechless (perte de fonction), montre que les divisions
asymétriques ne se produisent plus. l’épiderme apparaît comme un champ de cellules en
puzzle imbriquées. Le même phénotype peut être observé lorsque le module MAP kinase est
activé de façon constitutive (gain de fonction).
6b-10 La mutation du gène yoda, ou les doubles mutants mkk4-mkk5 et mpk3-mpk6 entrainent
un développement de l’épiderme qui n’est plus constitué que de cellules de garde des
stomates appariées. Le même phénotype épidermique est également observé lors de la
surexpression du gène MUTE.