Motilité cellulaire
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Motilité cellulaire Les mouvements engagés dans le trafic intracellulaire ou dans la mise en place des compartiments membranaires (cf. CELLULE), ou encore dans la ségrégation des chromosomes (cf. DIVISION CELLULAIRE) impliquent tous d'une manière ou d'une autre des moteurs moléculaires spécialisés. C'est aussi ce genre de module élémentaire qui sert de base aux structures contractiles des cellules amiboïdes et des muscles, ainsi qu'aux structures vibratiles des flagelles et des cils. Les biologistes représentent volontiers les moteurs, avec leur organisation le plus souvent dimérique, et leur structure caractéristique en plusieurs domaines, la tête, la tige et la queue, comme des équilibristes évoluant sur un fil grâce à un mécanisme qui ressemble à la marche dans le cas des myosines, ou au glissement du skieur de fond dans le cas des kinésines et des dynéines. Ces images naïves, mais parlantes, seront progressivement remplacées par des modèles plus réalistes et moins intuitifs, qui prendront en compte des mesures expérimentales de plus en plus fines. Il faut s'attendre cependant à de longues controverses avant qu'un modèle fasse l'unanimité, tant l'observation du mouvement élémentaire d'un moteur individuel sur un filament et la mesure de l'énergie libérée sont délicates. © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés …. récemment, un modèle probabiliste a été proposé pour décrire le déplacement d'un moteur sur un filament (figure 7). On a présenté ici ce modèle de manière très schématisée. L'idée centrale est que le changement de conformation du moteur, lié à l'hydrolyse de l'ATP, modifie le potentiel d'interaction entre le moteur et le filament. Pour simplifier, on peut considérer que ce changement de conformation fait passer le moteur d'un état lié au filament à un état de libre diffusion dans le milieu environnant. On peut aussi faire l'hypothèse que le potentiel d'interaction entre le moteur et le filament est périodique et asymétrique, du fait de la périodicité et de la polarité structurale des polymères de tubuline ou d'actine. Ainsi, quand le moteur se lie au filament, il se place au minimum local du potentiel d'interaction et y demeure jusqu'à ce qu'il se détache. Il va alors diffuser librement sur une certaine distance, puis se lier de nouveau. Si la distance de diffusion est inférieure à la période du potentiel d'interaction, il peut se lier en arrière ou en avant du minimum local précédent. Dans le premier cas, il reviendra au même endroit. Dans le second, en raison de l'asymétrie du potentiel d'interaction, il tombera dans le minimum local suivant et aura donc avancé d'une unité de longueur. Il a donc une chance sur deux de rester sur place et une chance sur deux d'avancer. S'il est resté sur place, le même cycle de dissociation et de réassociation se produit, et l'on comprend que le moteur a une probabilité de plus en plus faible de rester sur place (en 1/2n, où n est le nombre de cycles d'attachement-détachement). Les deux paramètres très importants pour la validité de ce scénario sont les probabilités de passage d'un potentiel à l'autre. Il faut que le moteur reste suffisamment longtemps attaché pour glisser jusqu'au minimum local de potentiel et il ne faut pas qu'il reste trop longtemps détaché, sinon il diffusera sur de trop grandes distances et perdra toute « mémoire » de l'endroit où il était attaché précédemment. Ce modèle a été validé expérimentalement dans un système entièrement artificiel : des billes de latex ont pu être transportées d'un point à un autre en sautant de manière probabiliste le long de surfaces chargées de manière asymétrique et périodique. Pour des raisons encore peu connues, les moteurs qui se déplacent sur les microfilaments (myosines) et ceux qui se déplacent sur les microtubules (dynéines et kinésines) fonctionnent très différemment : les myosines ne s'attachent que très peu de temps au microfilament, le temps de produire une force appliquée quasi ponctuelle dans l'espace et le temps. En revanche, les kinésines et les dynéines avancent sur de grandes distances sans se détacher du microtubule ; on dit de ces moteurs qu'ils sont processifs. Ces comportements ont des conséquences très importantes sur les capacités d'organisation des filaments par les moteurs. Par exemple, les myosines se décrochent sans cesse de leur filament, pouvant même passer d'un filament à un autre, alors que les kinésines vont évoluer jusqu'au bout du microtubule et y rester ancrées un certain temps. C'est cette différence qui explique la capacité d'un gel d'actine et de myosine à se contracter (cas du muscle), alors que les kinésines en interaction avec des microtubules vont organiser des asters (cas de la division cellulaire). De nombreuses équipes, en physique comme en biologie, se penchent aujourd'hui sur les subtilités liées à ces propriétés fines des interactions entre les moteurs et les polymères polarisés et sur la difficile question de la conversion de l'énergie chimique de liaison de l'ATP en travail mécanique (production de force). Les caractéristiques propres aux polymères sont évidemment fondamentales (rigidité, longueur moyenne, dynamique de polymérisation). Mais les propriétés les plus étonnantes ne peuvent être expliquées qu'en considérant des comportements collectifs, c'est-à-dire des assemblées de moteurs agissant sur des filaments de manière coordonnée. Cette coordination est réalisée dans des structures spécialisées dont les deux exemples les plus courants sont la myofibrille et le flagelle des cellules eucaryotes dont on doit maintenant étudier le fonctionnement. © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés Structures spécialisées Les microfilaments d'actine et les microtubules peuvent participer à la production de mouvement de trois manières différentes, qui sont probablement apparues séquentiellement au cours de l'évolution. L'assemblage même des polymères représente la première manière de produire du mouvement. On sait aujourd'hui que toute l'activité de déformation vers l'avant d'une cellule migratrice est due à l'assemblage de polymères d'actine à l'avant de la cellule, et que des bactéries pathogènes se déplacent dans les cellules en contrôlant à leur profit la polymérisation de l'actine. Dans le cas des microtubules, il est possible que leur assemblage ou désassemblage contrôle certains mouvements des chromosomes durant la mitose : la force développée par un microtubule qui pousse contre une paroi est de l'ordre de quelques piconewtons. L'utilisation de moteurs moléculaires individuels est la deuxième manière de produire du mouvement. Elle est exploitée pour transporter des « cargos » de toute nature dans la cellule (figure 7), ou pour produire une supra-organisation des polymères les uns par rapport aux autres. Enfin, la production de mouvements rapides peut être obtenue grâce à des superstructures spécialisées qui correspondent à des assemblages stables de polymères sur lesquels des moteurs fonctionnent collectivement. Les exemples les plus achevés sont, d'une part, la myofibrille du muscle et, d'autre part, le cil ou le flagelle des organismes unicellulaires eucaryotes ou des épithéliums ciliés et des spermatozoïdes des métazoaires. © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés La myofibrille musculaire Les fibres des muscles squelettiques sont en fait des cellules géantes multinucléées issues de la fusion de nombreuses cellules précurseurs. Elles peuvent atteindre chez l'homme une longueur de 50 centimètres et un diamètre de 50 micromètres et contiennent un système hypertrophié de microfilaments d'actine et de moteurs de type myosine constitués en myofibrilles qui remplissent pratiquement tout l'espace cellulaire (les noyaux sont repoussés sous la membrane plasmique). Chaque myofibrille, longue structure cylindrique d'environ 1 micromètre de diamètre (figure 8), présente une striation transversale caractéristique (à l'origine de l'appellation « muscle strié » pour les muscles squelettiques ou cardiaques, par opposition aux « muscles lisses » des viscères, qui ont une organisation différente). Les striations correspondent à un enchaînement de 10 000 à 20 000 unités contractiles, ou sarcomères, qui mesurent environ 2,5 micromètres de longueur et sont constituées d'un arrangement précis de microfilaments d'actine et de filaments épais, eux-mêmes constitués d'un assemblage bipolaire de molécules de myosine. L'organisation bipolaire des filaments de myosine, rendue possible grâce à l'association des molécules individuelles de myosine par leur partie rigide non motrice, a pour effet de disposer les têtes motrices aux deux extrémités des filaments épais. Cette organisation est la clé du fonctionnement des sarcomères. En effet, en présence d'ATP, les filaments bipolaires de myosine, qui sont disposés longitudinalement dans la partie médiane du sarcomère, peuvent glisser en même temps sur des filaments d'actine antiparallèles ancrés aux deux extrémités du sarcomère. Ce glissement entraîne un raccourcissement du sarcomère, par un mouvement équivalent des deux extrémités du sarcomère vers le centre, et constitue la base moléculaire de la contraction musculaire. On peut aujourd'hui observer de manière très précise le raccourcissement, d'environ 20%, de chaque sarcomère au cours de la contraction musculaire, et observer qu'il correspond bien à un glissement des deux types de filaments les uns par rapport aux autres. © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés Le cil ou le flagelle des cellules eucaryotes Les cils et flagelles, appendices cellulaires fins et vibratiles, ont une structure interne, ou axonème, très semblable dans toutes les cellules eucaryotes, des unicellulaires à l'homme. Les mécanismes à la base du mouvement sont identiques, même si, en raison de leur différence de longueur, les cils, courts, battent plutôt comme des fouets, et les flagelles, beaucoup plus longs, propagent des ondes pratiquement sinusoïdales. L'axonème est essentiellement constitué de microtubules, dont la polarité () vers (+) correspond à son axe proximo-distal, et son mouvement est généré par des moteurs de type dynéine (figure 9) © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés L'axonème est un cylindre de 0,2 micromètre de diamètre dont la paroi est formée de neuf microtubules disposés selon une parfaite symétrie radiale et interagissant entre eux tangentiellement par des « bras » qui correspondent à des rangées de moteurs de type dynéine. L'axe du cylindre est constitué d'une paire de microtubules sur lesquels est fixé un empilement régulier de petits disques protéiques inclinés à environ 15 degrés par rapport à l'axe. Cette structure centrale interagit avec la structure tangentielle par neuf rangées de structures radiaires. Le motif structural (9 + 2) de l'axonème des eucaryotes (9 microtubules périphériques + 2 microtubules axiaux) ne fut découvert qu'avec l'avènement de la microscopie électronique. L'empilement régulier des différentes structures associées aux microtubules peut avoir une période variable selon la structure considérée, ou l'espèce analysée, mais celle-ci est toujours un multiple de 8 nanomètres, qui est la dimension longitudinale d'un hétérodimère a-b de tubuline. Les microtubules apportent ainsi le motif structural au principe de la construction de l'axonème : ils permettent de fabriquer un édifice complexe et motile sur de très grandes longueurs. La structure des axonèmes a été décrite avec beaucoup de précision dans les années 1950, mais la manière dont le battement ciliaire ou flagellaire est contrôlé et parfaitement entretenu, avec une fréquence allant de 10 à 50 hertz, reste largement incompris. Il est cependant établi que le mouvement est généré par le glissement sur de petites distances des microtubules périphériques les uns par rapport aux autres et qu'il peut être produit tout au long de l'axonème. © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés …. Remarquable pièce d'horlogerie, réclamant pour son mouvement une coordination dans les trois axes (tangentiel, radial et longitudinal) qui défie l'entendement, l'axonème est capable de battre tout en croissant. Il existe une coordination supplémentaire étonnante entre deux flagelles d'une même cellule : chez les algues unicellulaires biflagellées telles que Chlamydomonas reinhardtii, on peut casser expérimentalement l'un des deux flagelles. Dans ce cas, l'autre flagelle régresse en taille jusqu'à atteindre la dimension du flagelle cassé. Après quoi les deux flagelles, qui n'ont pas cessé de battre, repoussent de manière symétrique. Michel BORNENS droits réservés Matthieu PIEL © Encyclopædia Universalis 2006, tous Le mouvement est, avec la capacité de reproduction, l'une des propriétés qui définissent le vivant. Au niveau cellulaire, certains mouvements peuvent être observés à l'aide du microscope optique conventionnel, tandis que d'autres se produisent à une échelle de dimension quasi moléculaire et requièrent des microscopes plus perfectionnés. En effet, les structures spécialisées dans la production de mouvement, comme la myofibrille du muscle ou le flagelle du spermatozoïde, sont de véritables automates moléculaires dont les dimensions ne sont que légèrement supérieures à celles des macromolécules qui les constituent. Les bases mécano-chimiques des mouvements cellulaires reposent toutes sur l'utilisation d'un nucléotide, adénosine triphosphate (ATP) ou guanosine triphosphate (GTP), dont l'hydrolyse contrôlée fournit l'énergie nécessaire au mouvement. La liaison entre deux phosphates attachés à ces molécules représente donc la source universelle d'énergie dans le vivant. Dans le présent article, nous nous limiterons à l'étude des événements accessibles à l'observation directe. Après avoir caractérisé l'ordre de grandeur des mouvements à l'échelle du vivant, on examinera les principaux modes de locomotion au niveau cellulaire, c'est-à-dire la nage et la reptation. Cela nous amènera à nous interroger sur les problèmes comportementaux que cette locomotion révèle : les réponses aux signaux ont-elles un intérêt adaptatif qui puisse compenser leur coût énergétique par rapport à un déplacement au hasard ? © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés 1. Rapidité du phénomène La gamme de vitesse des mouvements observés dans le vivant est très large. Les cellules qui nagent en milieu liquide se déplacent à des vitesses comprises entre 0,1 et 1 millimètre par seconde. Les cellules qui migrent sur une surface sont beaucoup plus lentes, se déplaçant de 0,01 micromètre par seconde pour un fibroblaste, à 0,1 micromètre par seconde pour le leucocyte neutrophile du sang. Des amibes sont capables de se déplacer beaucoup plus rapidement, dépassant 10 micromètres par seconde. Les structures subcellulaires spécialisées dans la motilité peuvent produire des mouvements beaucoup plus rapides. La propagation de l'onde de battement d'un cil ou d'un flagelle chez les eucaryotes est de l'ordre du millimètre par seconde, alors qu'un muscle ou certaines structures contractiles primitives peuvent se contracter à des vitesses de l'ordre de 10 à 100 millimètres par seconde. C'est avec de telles performances au niveau des structures élémentaires qu'un champion de course de vitesse peut se déplacer à une vitesse de l'ordre de 10 mètres par seconde, grâce à la coordination de ses muscles assurée par le système nerveux ; c'est également le cas des animaux sélectionnés au cours de l'évolution sur leur aptitude à la course, comme le guépard pour capturer ses proies, ou le cheval pour fuir ses prédateurs. Ce principe de coordination des actions qui permet d'augmenter les performances lorsqu'on assemble des structures élémentaires est valable à toutes les échelles, des molécules aux organismes. © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés Les mouvements intracellulaires se produisent également sur une échelle importante de vitesse. Le transport axonal lent des neurones a une vitesse de l'ordre de 0,01 micromètre par seconde, et le transport rapide de l'ordre de 1 micromètre par seconde. Le mouvement des chromosomes durant l'anaphase a une vitesse intermédiaire. Certains mouvements intracellulaires peuvent être beaucoup plus rapides, dans des cellules spécialisées comme les mélanophores ou les érythrophores, grâce auxquels certains animaux, comme les poissons, peuvent rapidement changer de couleur pour se confondre avec l'environnement : le mouvement des corpuscules chargés de pigments peut y dépasser 10 micromètres par seconde. Il en va de même pour les courants cytoplasmiques de certaines cellules géantes d'algues, pouvant atteindre une taille de quelques millimètres à plusieurs centimètres. Les courants cytoplasmiques internes de l'amibe Physarum sous sa forme plasmode sont plus rapides encore et peuvent atteindre une vitesse de 1 millimètre par seconde. © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés La locomotion cellulaire La nage Les cellules ont une taille qui va du micromètre pour une bactérie (ou cellule procaryote) à quelques dizaines de micromètres pour les cellules eucaryotes (dont l'ADN est isolé du cytoplasme par une enveloppe). Elles sont donc soumises à des contraintes physiques très différentes de celles que peuvent subir des organismes multicellulaires de grande taille : la viscosité de l'eau domine la physique de leur mouvement, alors que c'est l'inertie qui domine celle des organismes. Les cellules doivent, pour se déplacer, s'appuyer en permanence sur l'eau qui les entoure. Elles possèdent pour cela des structures spécialisées, les flagelles ou les cils, dont les mouvements sont entretenus par des mécanismes très différents selon qu'ils appartiennent à des bactéries (procaryote) ou à des cellules eucaryotes © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés Les procaryotes Les bactéries sont si petites (1 micromètre de longueur) qu'elles sont soumises de manière violente à l'agitation thermique du milieu (mouvement brownien). Elles sont pourtant capables de se diriger vers des sources de nourriture ou d'éviter des conditions d'environnement adverses, en se déplaçant à la vitesse considérable, pour leur taille, de 20 à 30 micromètres par seconde. Le plus souvent, elles le font en utilisant des flagelles, qui fonctionnent comme une hélice de bateau. Dans la bactérie intestinale Escherichia coli, par exemple, chaque flagelle est un filament rigide de 14 millièmes de micromètres de diamètre et de 10 micromètres de longueur, qui tourne à la vitesse incroyable de quelque 200 tours par seconde grâce à un petit moteur rotatif inséré dans la membrane et la paroi de la cellule. Le flagelle ayant une forme d'hélice droite, sa rotation, dans le sens des aiguilles d'une montre lorsqu'on regarde de la bactérie vers le flagelle, produit une poussée sur le milieu qui entraîne le déplacement de la bactérie dans le sens opposé à la poussée. Les différents flagelles coopèrent pour produire un mouvement rectiligne de la bactérie, en formant une tresse unique compatible avec la forme en hélice droite des flagelles et avec leur rotation individuelle. Un tel mouvement dure de l'ordre de la seconde, après quoi la cellule change brutalement, et au hasard, de direction en pivotant sur place, grâce à une inversion du sens de rotation des flagelles, qui est incompatible avec le maintien d'une organisation des flagelles en une tresse unique produisant une traction. Une modification de la fréquence des changements de direction de la bactérie provoquée par les signaux de l'environnement auxquels elle est sensible lui permet de se diriger. © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés Les unicellulaires eucaryotes De très nombreuses espèces unicellulaires eucaryotes se déplacent grâce à des ciliatures ou à des appareils flagellaires d'une très grande variété, parfois constitués de plusieurs milliers de cils ou de flagelles. Cependant, tous les cils et tous les flagelles possèdent, à de rares exceptions près, une structure de base identique, reposant essentiellement sur des microtubules [cf. CELLULE] . Les cils ou les flagelles des cellules eucaryotes sont fondamentalement différents des flagelles bactériens, par leur taille, au moins dix fois supérieure en diamètre, par leur fonctionnement et par le fait que, tout en se projetant à l'extérieur du corps cellulaire, ils restent entourés de la membrane plasmique et sont donc des organites intracellulaires, au contraire du flagelle bactérien. La distinction entre cil et flagelle chez les eucaryotes repose sur leur type de battement et non sur leur structure. La différence entre les battements des cils et des flagelles explique que les flagelles soient souvent nettement plus longs que les cils. Les flagelles poussent ou tirent le corps cellulaire grâce à des trains d'ondes symétriques qui se propagent d'une extrémité à l'autre. Les cils fonctionnent davantage comme des rames, ou comme les bras d'un nageur, et ont un mouvement asymétrique, dans lequel on peut distinguer une phase active d'appui sur le liquide environnant, et une phase de récupération qui ne produit pas de mouvement. Ces battements ciliaires ou flagellaires ne sont pas entièrement stéréotypés car les protozoaires sont capables d'une grande variété de comportements en fonction des conditions d'environnement. Considérons deux exemples, l'un chez les ciliés et l'autre chez les flagellés. La nage des cellules se produit grâce à une coordination du battement des cils ou des flagelles. Le déplacement de la cellule dans une direction donnée s'accompagne souvent d'une rotation lente du corps cellulaire. C'est le cas pour la paramécie, cellule ovoïde de plus de 100 micromètres de longueur qui possède plusieurs milliers de cils distribués de manière régulière en rangées longitudinales (le long de méridiens). Le battement est synchrone d'une rangée de cils à l'autre dans la direction transversale mais possède un léger déphasage le long d'une rangée, ce qui provoque une onde métachronale en spirale à la surface de la cellule qui se traduit par une lente rotation. La paramécie face à un obstacle peut modifier sa trajectoire en renversant, sous le contrôle d'un signal calcique, le battement de ses cils, ce qui a pour effet de la faire reculer. Puis le battement ciliaire s'interrompt transitoirement sur toute la surface de la cellule, sauf dans l'orifice buccal, très riche en cils et placé en position asymétrique à l'avant de la cellule. Cela produit une rotation de l'axe du corps cellulaire. Lorsque le battement normal reprend, la direction du mouvement avant fait un angle de plusieurs dizaines de degrés avec la direction précédente. La paramécie possède également des réponses adaptées à de nombreux signaux de l'environnement, y compris le champ de gravité. Pour sa part, l'algue verte unicellulaire biflagellée Chlamydomonas reinardtii se déplace vers l'avant grâce à un battement asymétrique (de type ciliaire) de ses deux flagelles, dont les bases sont orientées à 450 par rapport à l'axe du corps cellulaire, et à la direction du mouvement. Les battements des deux flagelles se produisent symétriquement par rapport au plan de symétrie de l'appareil flagellaire. Il y a cependant un léger déphasage entre les battements des deux flagelles, ce qui entraîne là encore une lente rotation du corps cellulaire. Cette rotation lui permet d'explorer l'environnement, et en particulier de localiser la source de lumière grâce à une structure photoréceptrice en position asymétrique, le stigma (ou eye spot), qui peut, par le biais d'une transduction dans le plan de la membrane gouvernant un influx calcique à la base des flagelles, entraîner une modification du battement de l'un des deux flagelles seulement. Comme un rameur utilisant ses rames de manière asymétrique pour changer de direction, la cellule change ainsi sa direction et va rechercher la lumière dont elle a besoin pour sa photosynthèse. Cette algue est également capable de reculer, en particulier si elle est soumise à une lumière trop vive, grâce à un comportement particulièrement élaboré : les bases flagellaires (cinétosomes), normalement orientées à 900 l'une par rapport à l'autre, peuvent devenir parallèles grâce à la contraction sous contrôle du calcium de petites structures qui les relient. Les deux flagelles adoptent alors un battement de type flagellaire et produisent une poussée vers l'arrière comparable à celle d'une hélice de bateau. D'autres solutions ont été sélectionnées au cours de l'évolution des algues unicellulaires, qui peuvent avoir quatre ou même huit flagelles, pour assurer la transition entre le mouvement vers l'avant et le mouvement de recul. Il existe bien d'autres exemples. Ainsi, certains unicellulaires ciliés de grande taille ont une ciliature © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés Il existe bien d'autres exemples. Ainsi, certains unicellulaires ciliés de grande taille ont une ciliature extrêmement différenciée selon les régions de leur surface. Des groupes de cils peuvent être physiquement associés entre eux, formant des cirres dont le battement est plan, et qui peuvent non seulement servir à nager mais aussi à « marcher » sur des surfaces. D'autres exemples peuvent être trouvés chez des algues unicellulaires qui utilisent leurs deux flagelles pour capturer leurs proies. Les gamètes mâles des pluricellulaires Les cellules qui constituent le corps des animaux, lorsqu'elles se déplacent dans l'organisme ou dans une boîte de culture, le font normalement par migration sur une surface (voir plus bas). Cependant, les gamètes mâles, ou spermatozoïdes, doivent au moment de la fécondation, que celle-ci soit interne ou externe, réaliser des déplacements sur de grandes distances grâce à un flagelle qui peut atteindre des longueurs supérieures à 100 micromètres. Certains organismes végétaux, comme les fougères ou les ginkgoales, possèdent également des gamètes mâles, les anthérozoïdes, équipés d'un flagelle structuralement semblable (sinon identique) à celui des animaux ou des unicellulaires. © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés La migration sur une surface Le mouvement amiboïde. Les amibes unicellulaires se déplacent en rampant sur des supports solides. De même, lorsque certaines cellules migrent dans le corps d'un animal, durant le développement de l'embryon ou dans l'organisme adulte, elles le font en glissant ou en rampant sur la surface des autres cellules ou sur la matrice extracellulaire. Le contact avec un support est nécessaire pour fournir à la fois un point d'appui qui permet une déformation de l'avant de la cellule dans la direction du mouvement et un point d'ancrage à partir duquel l'arrière de la cellule peut être tiré vers l'avant. Tous ces mouvements se font contre la viscosité de la couche de milieu voisine de la surface cellulaire. Les grandes amibes d'eau douce, qui peuvent atteindre 1 millimètre de diamètre, se déplacent en produisant de gros pseudopodes, sortes de protrusions dans lesquelles coule du cytoplasme. Ces protrusions prennent plusieurs minutes pour s'allonger et établissent des contacts avec le support pendant que d'autres pseudopodes se rétractent. Le terme pseudopode indique bien que le déplacement a une vague ressemblance avec la marche, mais c'est à celle de certaines chenilles qu'il faut penser. Le cytoplasme de la cellule est le siège d'un courant permanent qui permet de distinguer un endoplasme central, plus mobile, et un ectoplasme, plus rigide, sorte de couche corticale de cytoplasme dans lequel se trouvent la majorité des organites intracellulaires. © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés . Valeur adaptative des mouvements Pour posséder une valeur adaptative, le déplacement des cellules implique qu'il puisse être régulé en fonction de l'environnement. Des procédures de réponse aux stimuli de l'environnement ont été sélectionnées durant l'évolution. Ces réponses, de type sensori-moteur, gouvernent avec une troublante efficacité des tactismes de nature variée. Voir une algue verte unicellulaire, d'un diamètre de quelques micromètres, chercher ou fuir la lumière en fonction de l'intensité de celle-ci grâce à un appareil biflagellaire dont elle peut, comme à volonté, modifier le battement en faisant varier plusieurs paramètres tels que la forme, l'orientation ou la symétrie, demeure pour le spécialiste un sujet d'émerveillement. De nombreux mécanismes de rétroaction sont impliqués dans de telles réponses, qui représentent à l'échelle de la cellule l'équivalent d'une activité de type réflexe. © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés …. 4. Physio-pathologie du mouvement cellulaire dans les organismes multicellulaires Les mécanismes moléculaires du mouvement cellulaire ont été élaborés et sélectionnés pendant la longue évolution des eucaryotes à l'état unicellulaire, soit pendant près de 2,5 milliards d'années. Lorsque les eucaryotes multicellulaires sont apparus, il y a seulement 700 millions d'années, ces mécanismes ont été exploités pour constituer des organismes tels que le corps humain, qui contient plus de 10 000 milliards de cellules. Dans les tissus de l'organisme adulte des métazoaires, la majorité des cellules ne se déplacent pas et l'essentiel de leurs mouvements concerne les mouvements intracellulaires, tout comme chez les métaphytes. Notons cependant que, contrairement aux cellules des plantes, la plupart des cellules des tissus animaux, lorsqu'elles sont dissociées et maintenues en culture, sont capables de locomotion, même si les performances sont très variables selon l'origine tissulaire des cellules. Il existe cependant de nombreuses cellules capables de se déplacer dans l'organisme adulte, et cette capacité est d'une grande importance physiologique. Il s'agit d'abord des cellules du sang, et en particulier de toutes les cellules des lignées blanches, qui participent à la défense immunitaire de l'organisme et à sa protection contre les infections ainsi qu'à l'élimination des cellules mortes. Elles proviennent de cellules souches dans la moelle osseuse et colonisent tout en se différenciant de nombreux tissus lymphoïdes. Elles sont capables de traverser des barrières endothéliales et, pour certaines, de se déplacer dans des capillaires sanguins très étroits en roulant sur elles-mêmes, grâce à une adhésion transitoire avec les cellules des capillaires. D'autres, telles les macrophages ou les cellules neutrophiles, sont capables de migrer très rapidement vers un point d'infection, une blessure ou une cellule morte. Les cellules fibroblastiques du tissu conjonctif qui soutient les organes constituent l'autre grand type de cellules capables de locomotion. Leurs fonctions sont multiples (réparer les lésions par exemple). Mais c'est pendant le développement de l'embryon que les migrations cellulaires sont les plus importantes. On comprend facilement que les processus morphogénétiques ne peuvent se limiter à la croissance des tissus par division des cellules à partir de l'œuf, mais imposent aussi de très importants remaniements des cellules. Ainsi, la gastrulation est une étape du développement que l'on rencontre chez tous les animaux. C'est le moment où l'embryon passe d'une organisation simple, le plus souvent sphérique, à la mise en place de l'organisation générale du corps. À travers des mouvements complexes des feuillets cellulaires, qui glissent les uns sur les autres, la mise en place des grands types de tissus est déterminée. © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés À ces mouvements d'ensemble s'ajoute la migration de cellules individuelles ayant des destinations lointaines mais précises où elles feront souche. Les cellules sont guidées par le substrat, et d'abord par la nature chimique du substrat, et cet aspect a aussi une grande importance physiologique. L'adhésion des cellules au substrat est gouvernée par des interactions moléculaires qui sont aujourd'hui assez bien connues. Les propriétés d'adhésion des cellules gouvernent les grands mouvements morphogénétiques dans l'embryon en développement. La migration des cellules de la crête neurale par exemple, qui est à l'origine de nombreux tissus, suit des voies de matrice extracellulaire riche en collagène et en protéines associées, comme la fibronectine. Ces comportements peuvent être reproduits dans des conditions de culture cellulaire. La croissance des neurones au cours de la mise en place du système nerveux est un autre exemple particulièrement étudié dans la mesure où les cellules doivent, à travers un cheminement long et compliqué de leur axone, établir des connections à grande distance, entre le système nerveux central et le système nerveux périphérique ou les muscles. Dans ces cellules très spécialisées, la structure motile, ou cône de croissance, se trouve à l'extrémité de l'axone et migre à l'aide de lamellipodes et de filopodes. Il semble exister un système de guidage subtil, impliquant des mécanismes de décision très sélectifs, y compris des mécanismes d'inhibition provoquant la rétraction du cône de croissance si celui-ci se dirige dans une mauvaise direction. Les molécules impliquées dans cette signalisation sont activement recherchées. S'il est indispensable au développement de l'organisme et à son intégrité, le mouvement des cellules individuelles, quand il est dérégulé, peut constituer une grave menace. Il existe en effet un couplage entre l'adhésion des cellules, entre elles ou à une matrice extracellulaire lors de leur migration, et leur croissance par division. On observe par exemple, lorsque des cellules fibroblastiques sont mises en culture, une inhibition de migration par contact entre cellules qui s'accompagne d'une inhibition de croissance et de prolifération. L'un des critères de définition de la transformation cancéreuse pour des cellules normalement adhérentes est la perte de ce couplage : les cellules continuent de proliférer lorsqu'elles sont en contact, migrant les unes sur les autres en formant des amas, ou lorsqu'on les cultive dans des conditions qui empêchent leur ancrage, conditions qui interdisent la croissance des cellules normales. Cette dérégulation caractérise l'état métastatique des tumeurs : les cellules ne savent plus qu'elles appartiennent à un tissu particulier et migrent à travers les barrières tissulaires tout en proliférant, menaçant la survie de l'organisme tout entier. Michel BORNENS droits réservés Matthieu PIEL © Encyclopædia Universalis 2006, tous MIGRATIONS CELLULAIRES Après la phase de segmentation, où l'œuf fécondé se subdivise en un nombre variable de cellules selon l'espèce examinée, l'embryon animal va être l'objet d'intenses remaniements : un grand nombre de cellules changeront de place avant de s'associer pour former les ébauches des tissus, qui continueront de se développer ultérieurement en faisant aussi intervenir des mouvements cellulaires de plus ou moins grande amplitude. Les migrations cellulaires se produisent dès les plus jeunes stades du développement : dès le premier jour d'incubation chez les Oiseaux, dès la deuxième semaine de gestation chez l'homme. Pour qu'elles s'effectuent avec succès, les migrations requièrent un ensemble de conditions et d'événements remarquablement coordonnés dans le temps et l'espace. Aussi les cellules doivent-elles acquérir la capacité de se mouvoir alors que leur environnement doit leur fournir l'espace, le support et, dans certains cas, la direction à suivre. Très souvent, l'environnement sera aussi responsable de leur localisation finale. Chacun des deux partenaires, cellule et environnement, s'il faillit à sa tâche, conduira à des malformations embryonnaires dont les conséquences seront très probablement létales si elles se produisent pendant la gastrulation, mais, si elles se produisent plus tard, pourront être compatibles avec la survie de l'embryon. Ainsi un défaut de migration des cellules de la crête neurale peut-il engendrer de très nombreuses malformations cranio-faciales. Les cellules qui se déplacent sont caractérisées par la présence de protubérances de la membrane plasmique, appelées « lamellipodes » pour les plus larges, et « filipodes » pour les plus fines. Ces extensions de la membrane plasmique, extrêmement dynamiques, s'allongent et se rétractent constamment. Elles assurent un contact transitoire avec le support, tout en testant et choisissant l'environnement le plus favorable à la cellule. L'activité de ces structures reflète des remaniements très rapides de l'appareil locomoteur, localisé dans le cytoplasme et formé d'un réseau de fibres très denses qui constituent le cytosquelette. Les structures qui génèrent le mouvement sont composées de polymères d'actine et d'autres protéines associées, comme la myosine, la tropomyosine et l'actinine. © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés La fibronectine assure la liaison entre la cellule en déplacement et les autres composants de la matrice extracellulaire, qui, eux, contribuent à maintenir un espace nécessaire en s'hydratant de façon transitoire et en formant une armature plus stable. L'idée qui se dégage aujourd'hui est donc que la matrice extracellulaire fournit les conditions favorables au déplacement de certaines cellules en leur procurant support et espace. © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés Thiéry Jan paul Muscles La contraction et la relaxation d'un sarcomère (fig. 5)Le sarcomère se raccourcit grâce au mouvement effectué par les « ponts » de la myosine. Ce mouvement, comparable à celui d'un doigt qui se replie, va tirer l'un vers l'autre les filaments minces (et les lignes Z), pouvant même les faire se chevaucher dans les contractures extrêmes ( a et b). Cela va entraîner la disparition des hémi-bandes claires et la fibre deviendra uniformément opaque. Sur un plan longitudinal, il y aura vraiment glissement (théorie du glissement de Huxley) des deux types de filament l'un par rapport à l'autre. Biochimiquement, l'un des éléments les plus importants, et les moins contestés, du phénomène est que l'ATP à forte concentration dissocie la myosine du filament mince. Cette propriété en quelque sorte lubrifiante de l'ATP explique la rigidité des muscles d'un cadavre puisque l'ATP disparaît des tissus après la mort, ce qui entraîne une contracture irréversible des sarcomères. © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés On le voit, la myosine, et plus précisément la tête de la myosine, joue ici un rôle capital double : c'est elle qui va physiquement effectuer le mouvement élémentaire, c'est aussi elle qui, du fait qu'elle possède une activité enzymatique ATPasique, va à la fois libérer l'énergie de l'ATP et permettre la connexion entre les filaments. La relaxation, on le voit, est un phénomène aussi actif que la contraction. © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés Le couplage excitation électrique-contraction La contraction du sarcomère se déclenche à la suite d'un signal constitué par une variation de la concentration intracellulaire en calcium ([Ca]i). Cette variation va renseigner le sarcomère sur la nature de l'impulsion reçue au niveau de la membrane de la cellule musculaire. La manière dont le [Ca]i va augmenter dans cette cellule sous l'effet d'une variation de potentiel électrique varie selon le type de muscle et selon l'espèce animale. On peut donc opposer de façon schématique : - les muscles dans lesquels les variations du [Ca]i passent par la seule membrane externe : ces muscles s'arrêtent dans un milieu sans calcium ; - les muscles qui, au contraire, fonctionnent en circuit fermé, le signal électrique y induisant la libération de calcium, à partir d'un sac étanche intracellulaire, le réticulum sarcoplasmique : ces muscles se contractent en l'absence de calcium dans le milieu externe ; - des formes mixtes. © Encyclopædia Universalis 2006, tous droits réservés
