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La mitose
I) Généralités et définitions
La mitose est le mode de division de toutes les cellules somatiques. Elle permet une
reproduction à l'identique et permet la formation de l'organisme et le renouvellement des
tissus.
La méiose est le mode de division qui produit les gamètes. Elle permet le brassage génétique
assurant la diversité des individus.
La mitose est l'étape du cycle la cellule se divise ; les divisions successives donnent un
clone.
Les événements importants de la mitose sont la condensation du matériel génétique, la
formation du fuseau mitotique et celle de l'anneau contractile.
Elle comporte six étapes : prophase, prométaphase, métaphase, anaphase, télophase et
cytocinèse.
La mitose est un phénomène dynamique et continu.
Exemple des fibroblastes :
Prophase : 45 mn - Prométaphase : 3 mn - Métaphase : 5 mn - Anaphase : 2 mn - Télophase :
10 mn
La mitose peut être étudiée en microscopie optique ou électronique.
II) Les événements nucléaires de la mitose
Le noyau est entouré d'une double membrane, doublée par une couche de lamines.
La chromatine se trouve sous deux formes : euchromatine et hétérochromatine.
1) La prophase
- Elle se caractérise par le début de la condensation des chromosomes.
- Les chromosomes sont sous forme de deux chromatides accolées.
- C'est aussi le début de la séparation des deux centrosomes.
- Le fuseau commence à être mise en place en dehors du noyau.
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2) La prométaphase
- L'enveloppe nucléaire est rompue, les lamines sont phosphorylées laissant la place pour
l'installation du fuseau.
- Le nucléole disparaît et la transcription s'arrête.
- C'est aussi l'étape de l'installation des kinétochores.
3) La métaphase
- C'est le regroupement des chromosomes condensés sur la plaque équatoriale.
- Trois sortes de tubules sont individualisés : microtubules kinétochoriens, microtubules
polaires ou chevauchants et microtubules astériens ou astraux.
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4) L'anaphase
- Elle est déclenchée par la protéolyse de la cycline B.
- Après séparation des chromatides soeurs, les chromosomes vont migrer vers les pôles de la
cellule.
- L'anaphase est divisée en deux parties : l'anaphase A correspond à la migration des
chromatides vers les pôles et l'anaphase B correspond à l'allongement de la cellule.
5) La télophase
- La télophase débute lorsque les chromosomes ont atteint les pôles de la cellule.
- L'allongement de la cellule se poursuit, puis, il y a reconstitution de l'enveloppe nucléaire,
décondensation et réapparition du nucléole.
- L'anneau contractile commence à se former.
6) La cytocinèse
C'est l'invagination de la membrane plasmique au centre de la cellule et la formation d'un
sillon de division.
III) Les événements cytoplasmiques de la mitose
1) Mise en place du fuseau mitotique
1.1) Constitution et duplication des centrioles
- Le centrosome est le principal centre organisateur des tubules de la cellule.
- La formation des microtubules est liée à la présence du matériel péri-centriolaire.
- Le recrutement des tubulines se fait par les MAPs.
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1.2) Formation des asters
- Les asters sont constitués du centrosome et des microtubules et forment des pôles du fuseau.
- Tous les microtubules possèdent une extrémité , stable, au contact du centrosome et une
extrémité +, instable, qui interagit avec un autre élément.
2) Evolution du fuseau mitotique
2.1) Mouvements des chromosomes
- Ils sont dus à la polymérisation dépolymérisation des microtubules kinétochoriens.
- Les premiers mouvements sont des mouvements d'oscillation, puis les chromosomes se
retrouvent sur la plaque équatoriale.
- On retrouve la présence des moteurs protéiques, dynéine et kinésine.
2.2) Alignement des chromosomes sur la plaque
- La stabilisation des chromosomes sur la plaque est due à l'équilibre entre les forces de
traction des microtubules kinétochoriens et celles des microtubules astériens (force
d'exclusion astrale).
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2.3) Ségrégation des chromosomes en deux lots
- La séparation des chromatides se fait après alignement.
- Lors de l'anaphase A, le mouvement des chromatides est dû au raccourcissement des
microtubules kinétochoriens par une dépolymérisation rapide de l'extrémité +.
- Lors de l'anaphase B, l'allongement des microtubules polaires provoque allongement du
fuseau.
3) Rôle de l'appareil mitotique
- La répartition du matériel génétique est due à l'action des centrosomes et des kinétochores.
- C'est le matériel péri-centriolaire qui est à l'origine de la formation des microtubules.
- La présence des kinétochores est indispensable à la fixation des chromosomes.
4) Désorganisation du cytosquelette interphasique
La formation du fuseau perturbe l'organisation du cytosquelette et est responsable d'un
changement de forme et d'une perte de l'adhérence.
5) Modifications cytoplasmiques lors de la cytocinèse
- Une dépression apparaît dans le cytoplasme au niveau de l'invagination membranaire.
- Le sillon se forme sur le plan équatorial.
- L'anneau contractile est formé d'un réseau de microfilaments d'actine et de myosine II.
IV) Evolution du noyau au cours de la mitose
Rappel sur la structure de l'enveloppe, du nucléole et de la chromatine : voir le cours sur le
noyau. 1) L'enveloppe
- Les lamines sont phosphorylées lors de la prophase sous l'action du MPF et l'enveloppe
nucléaire disparaît.
- Lors de la télophase, il y a reconstitution de l'enveloppe.
2) Le nucléole
- Pendant la prophase, la transcription des organisateurs s'arrête puis, le nucléole disparaît.
- Lors de la télophase, réapparition et fusion de dix petits nucléoles correspondant à chacun
des organisateurs.
3) Organisation de l'ADN
- La condensation de l'ADN est indispensable à la répartition équivalente entre les deux
cellules fille.
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