Ecole Doctorale Sciences et Ingénierie des Ressources

Ecole Doctorale Sciences et Ingénierie des Ressources
Procédés Produits Environnement
Institut National Polytechnique de Lorraine
Ecole National Supérieur d’Agronomie et des Industries Alimentaires
Unité Mixte de Recherche INRA-INPL Agronomie Environnement Nancy Colmar
N° attribué par la bibliothèque
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Thèse
Pour obtenir le grade de
Docteur de l’INPL
Discipline : Sciences Agronomiques
présentée et soutenue publiquement
par
Stéphane Bazot
le 2 juin 2005
Contribution à l'étude de l’allocation des
photoassimilats récents dans la plante et la rhizosphère
chez une graminée pérenne
(Lolium perenne L.)
Jury :
M. Jean-Bernard Cliquet Maître de conférence, Université de Caen Rapporteur
M. Jean-François Soussana Directeur de recherche INRA, Clermont Ferrand Rapporteur
M. Herbert Blum Chercheur, ETH Zurich Examinateur
M. Daniel Epron Professeur, Université Henri Poincaré Examinateur
M. Christophe Nguyen Chargé de recherche INRA, Nancy Examinateur
M. Christophe Robin Chargé de recherche INRA, Nancy Examinateur

Seul je n’aurais pu réaliser le travail présenté dans cette thèse. A toutes les étapes de sa mise en œuvre, de
nombreuses personnes y ont contribué. Je tiens donc à les remercier tout particulièrement et très
chaleureusement.
Ce travail a été réalisé au sein de l’UMR INRA-INPL Agronomie-Environnement de Nancy. C’est donc au
directeur de ce laboratoire, Sylvain Plantureux que vont mes premiers remerciements.
D’autre part, sans directeur de thèse, il n’y aurait pas de thèse! Je remercie donc tout particulièrement
Christophe Robin, mon directeur de thèse de m’avoir avant tout fait confiance, de m’avoir confié ce travail de
thèse et fait découvrir le métier passionnant qu’est celui de chercheur. Je te remercie, Christophe, pour ton
suivi, ta disponibilité, ton aide, et ton implication dans mon travail ; tu étais là avec moi sur le terrain à faire de
la Suisse un vrai gruyère avec une machine quelque peu « capricieuse »!!! Merci également de m’avoir permis
d’être impliqué dans des collaborations (ETH Zurich) et dans un programme Européen (CONSIDER) mais aussi
de m’avoir donné l’opportunité de participer à de nombreux workshops et colloques afin de présenter mon
travail.
Je remercie également Christophe Nguyen pour m’avoir initié aux tests Glucose 14C, ainsi que pour ses conseils
et son aide pour les analyses statistiques, ainsi que Emile Benizri pour ses explications concernant les
étalements bactériens et les tests Biolog . Je tiens également à remercier Chhoy Vong pour ses conseils avisés
pour la manipulation des isotopes radioactifs et du compteur à scintillation liquide pas toujours simple.
Un immense merci, à Herbert Blum et Manuel Schneider, chercheurs à l’ETH de Zurich, pour leur patience,
leur aide et leurs conseils lors de nos péripéties sur le dispositif FACE Suisse. Merci Herbert pour vos relectures
de l’article sur l’expérimentation FACE.
Merci à Juha Mikola, chercheur à l’Université de Jyväskylä en Finlande. Merci de votre participation active à
mon travail, sans vous l’expérimentation défoliation ainsi que la rédaction de l’article défoliation auraient été
beaucoup moins enrichissantes, merci également de votre accueil lors de notre visite en Finlande.
Toute ma gratitude va également à Claude Bazard, chargé de recherche à l’INRA de Mirecourt. Grâce à vous,
la gestion de mes parcelles de ray grass de l’expérimentation défoliation a été beaucoup plus simple. Merci pour
votre convivialité et votre aide technique.
Merci à Pascale Maillard, chargée de recherche à l’INRA de Champenoux pour son aide dans la
compréhension des calculs concernant les isotopes stables du carbone (13C).
Je tiens également à remercier les membres de mon comité de pilotage pour leurs remarques et leurs conseils.
Merci à Jérome Balesdent, directeur de recherche INRA au CEA de Cadarache ainsi qu’à Jean Marc Guehl,
directeur de recherche à l’INRA de Champenoux.

J’exprime toute ma gratitude à Jean Bernard Cliquet, maître de conférence à l’Université de Caen et Jean
François Soussana, directeur de recherche à l’INRA de Clermont Ferrand pour avoir accepté de juger mon
manuscrit en tant que rapporteur. Merci à Daniel Epron, président du jury, professeur à l’Université Henri
Poincaré à Nancy d’avoir bien voulu juger ce travail en tant qu’examinateur.
Une part des analyses effectuée pendant ce travail n’aurait pas été possible sans l’aide précieuse de Patrice
Marchal, technicien au laboratoire. Un grand merci également à Dominique Thiery pour la fabrication des
pots de culture, des containers de marquage et son aide sur le terrain ainsi qu’à Michel Philbert pour les
lyophilisations.
Par ailleurs trois étudiants ont participé activement à la réalisation de ma thèse lors de leur stage. Lina Ulff,
lors de son stage de fin d’étude, m’a secondé efficacement dans la récolte, l’analyse des échantillons et
l’interprétation des résultats de l’expérimentation FACE. Jennifer Tavernier, lors de son stage de DEA a
contribué activement à la mise en place de l’expérimentation défoliation et l’analyse des échantillons.
Finalement Pierre Louis Bonicoli, lors de son stage de classe préparatoire d’entrée à l’ENSAIA a également
participé significativement à l’analyse des échantillons de l’expérimentation défoliation.
Il m’est également impossible d’oublier la patience d’ange de Thamara Olivier, secrétaire du laboratoire, pour
la mise en place des remboursements de mes différents déplacements ! Mais aussi merci pour votre grande
gentillesse et votre disponibilité lors de la résolution des différents problèmes administratifs. Merci également à
Anne Marie Claude et Amina Gautier, techniciennes au laboratoire qui m’ont également facilité le passage des
commandes et la gestion des produits.
Merci également aux autres membres du laboratoire Agronomie –Environnement qui ont participé de près ou de
loin à mon travail de thèse.
Les activités d’enseignement ont également occupé une part importante de ma thèse. Je remercie infiniment
Dominique Morlot, professeur à L’IUT de Yutz-Thionville, mon tuteur de monitorat. Merci de m’avoir fait
découvrir les joies de l’enseignement. Votre gentillesse, votre aide, vos conseils aussi bien pédagogiques que
scientifiques m’ont été précieux. Je remercie également vivement l’ensemble de l’équipe pédagogique de l’IUT
pour leur accueil. Au-delà de mon tuteur, c’est au CIES de Lorraine que je suis reconnaissant. Merci pour les
formations et les journées de détente offertes.
J’exprime également toute ma sympathie à Odile et Sophie. Odile ma « co-bureautaire » et amie, et Sophie amie
thésarde voisine souvent en visite pour mon plus grand plaisir. Merci à Seb et PE pour les bonnes soirées et les
parties de tarots ! Je tiens à vous remercier pour votre amitié et votre bonne humeur pendant ces trois années !
Toutes ma gratitude va également aux anciens et nouveaux thésards et post-doc de la « thésards vallée » !!
Merci à Anne-Laure, Benoît, Boris, Fabienne, Fred, Karine, Robert, Romain, Sébastien, Minh, Vincent…
Je dois également beaucoup à mes parents, mes grands-parents pour leur soutien moral et financier !!! lors de
mes années d’études (ouf j’en suis enfin venu à bout !!). Merci infiniment à Jeannette et Roger, vous avez

également été toujours présents et à l’écoute pendant ces trois années de thèse. Merci également à tous les
autres que je ne cite pas ici, ma famille, mes amis…
Enfin, le dernier mot est pour toi Gaëlle, tout au long de cette thèse, tu as participé à mes moments
d’enthousiasme mais aussi de doute et d’incertitude. Tu as toujours été là pour m’écouter patiemment, me
rassurer, me donner confiance. Merci infiniment…

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INTRODUCTION GENERALE ............................................................................................. 11
A. SYNTHESE BIBLIOGRAPHIQUE .................................................................................. 14
I. Cycle du carbone et importance des écosystèmes prairiaux ....................................... 14
1. La plante : un pourvoyeur de carbone dans la rhizosphère ........................................... 15
2. Place des graminées pérennes dans le bilan de carbone des sols .................................. 16
II. Les transferts de carbone dans le continuum atmosphère plante sol ....................... 17
1. La répartition des assimilats carbonés dans la plante .................................................... 18
1.1. Les relations source-puits ........................................................................................ 18
1.2. Modification des relations source-puits .................................................................. 19
2. Rhizosphère et rhizodéposition ..................................................................................... 21
2.1. La rhizosphère ......................................................................................................... 21
2.2. La rhizodéposition ................................................................................................... 22
2.2.1. Composition : .................................................................................................... 22
2.2.2. Quantification ................................................................................................... 23
2.2.3. Localisation ....................................................................................................... 24
2.3. Rôle trophique des rhizodépôts ............................................................................... 24
2.3.1. Manifestations de l’effet rhizosphère ................................................................ 25
2.3.2. Conséquences de l’effet rhizosphère ................................................................ 26
Figure 4: Représentation schématique des effets positifs et négatifs directs et indirects des
rhizodépôts sur la croissance de la plante (d’après Jones et al., 2003). ........................... 27
3. Outils d’étude des transferts de carbone dans le continuum atmosphère-plante-sol ..... 27
3.1. Traçages isotopiques .............................................................................................. 28
3.1.1. Marquage court et marquage long des photoassimilats .................................... 29
3.1.2. Abondance naturelle en 13C .............................................................................. 30
3.2. Les variables indicatrices de la rhizodéposition ...................................................... 30
3.2.1. Approche phénotypique d’étude des micro-organismes ................................... 31
3.2.2. Approche génétique d’étude des micro-organismes ......................................... 31
3.3. Couplage des techniques isotopiques et des techniques de biologie moléculaire ... 32
3.4. Utilisation des micro-organismes bio-senseurs ....................................................... 33
III. Facteurs modulant les transferts de carbone dans le système plante-sol-micro-
organismes ........................................................................................................................... 35
1. Le dioxyde de carbone ................................................................................................... 37