Chapitre 2 : DES MECANISMES DE LA DIVERSIFICATION DES

Chapitre 2 : DES MECANISMES DE LA DIVERSIFICATION DES ETRES VIVANTS
Acquis à mobiliser
·* notion de biodiversité à différentes échelles, et relations de cause à effet entre la biodiversité à l’échelle des
organismes et la biodiversité génétique
◦ le phénotype macroscopique dépend du phénotype cellulaire, lui-même induit par le phénotype moléculaire
◦ le phénotype moléculaire dépend du patrimoine génétique de la cellule et de la nature des gènes qui s’expriment
sous l’effet de l’influence de facteurs internes et externes variés
◦ l’expression d’un phénotype dépend donc du génotype et de l’environnement)
◦ les mutations sont la source aléatoire de la diversité des allèles, fondement de la biodiversité
* notion de caractères héréditaires, transmis lors de la reproduction sexuée, et modalités de cette transmission
(cf thème 1A1 de Tle S)
◦possibilité de survenues d’anomalies lors du déroulement de la méiose, et ont perçus les conséquences de ces
anomalies, pour l’individu, mais aussi dans un contexte d’évolution du vivant
* notion de plan d’organisation (des vertébrés)
* notion d’homologie moléculaire (utilisées pour établir des relations de parentés)
Problématique : Les mutations ainsi que le brassage génétique associé à la méiose et à la fécondation sont des
facteurs de diversités au sein d’une espèce.
Quels sont au-delà des mutations et du brassage génétique, les modalités de la diversification du monde
vivant ?
1. Des modifications du génome et diversité
Des espèces ou des individus très proches peuvent présenter une grande diversité de phénotypes qui ne peut
pas s’expliquer par de simples mutations. Comment expliquer de grandes différences entre des espèces
proches ?
a- La polypoïdisation
 Définition : La ploïdie est le nombre de jeux de chromosomes, c’est à dire le nombre de copies des
différents chromosomes formant le génome. Dans le noyau des cellules humaines, il y a deux copies de
chaque chromosome. On parle alors de diploïdie. Quand le nombre de lots de chromosomes est supérieur a`
deux, on parle de polyploïdie.
La polyploïdie est un phénomène très répandu chez les végétaux qui a contribué à l’évolution des plantes à fleurs. Le
fait que la polyploïdie soit répandue chez les végétaux est certainement lié à leur capacité à se reproduire par
multiplication végétative, ce qui évite les problèmes posés par l’appariement de chromosomes d’origine différente
lors de la méiose.
La polyploïdie est peu répandue dans le monde animal, ce qui pourrait s’expliquer par la production d’individus
stériles.
 Mécanismes
Plusieurs mécanismes peuvent être à l’origine du phénomène de polyploïdie. (doc 2 page 41)
Le plus courant est une anomalie survenant lors d’une mitose. Les chromosomes dupliqués ne sont pas répartis
dans les deux cellules filles car la division du cytoplasme, ne se réalise pas.
À l’issue de la mitose, le noyau renferme donc deux fois plus de chromosomes que le noyau de la cellule mère.
Exemple: le triticale résulte d'une hybridation entre le blé et le seigle. Cette plante résiste mieux à la sécheresse
que le froment (blé ordinaire) et donne des rendements meilleurs.
Les chromosomes sont en partie homologues, ce qui pose des problèmes au moment de la méiose et induit une
stérilité des hybrides. La fertilité peut être restaurée si une hybridation est suivie d'une polyploïdisation, les
cellules contiennent deux copies des chromosomes de chacune des espèces parentes. Elles sont donc susceptibles
d'entrer en mitose. Ceci permet d'obtenir des hybrides fertiles entre espèces voisines.
 Une source de diversité, utilisée par l’Homme.
Les polyploïdies sont parfois créées et exploitées par l’Homme à des fins commerciales et/ou agronomiques.
Les truites et les huîtres triploïdes sont stériles et peuvent donc être commercialisées toute l’année.
De nombreuses espèces cultivées sont soit
- Autopolyploïdes, portant plusieurs exemplaires d’un même génome. Exemples :
 Pomme de terre : 4x, 48 chromosomes (tétraploïde)
Banane: 3x, 33 chromosomes (triploïde)
Cacahuète: 4x, 40 chromosomes (tétraploïde)
Patate douce: 6x, 90 chromosomes (hexaploïde)
-
Allopolyploïdes présentant des génomes de plusieurs espèces apparentées au niveau diploïde (ex. : blé dur,
blé tendre, coton, colza, tabac, fraisier, prunier domestique…).
On provoque la polyploïdie dans des plantes d’espèces différentes (exemple blé et seigle) puis on croise les
descendants polyploïdes.
Les avantages sont divers : production de fruits sans pépins, obtention de fruits plus gros, de plantes plus
grandes…
La polyploïdie a joué un rôle majeur dans l’évolution des génomes des céréales :
La polyploïdie (le doublement du contenu chromosomique) constitue un mécanisme important de diversification et de
génération de variabilité génétique dans le cadre de l’adaptation des plantes à leur environnement. La majorité des
plantes, y compris les plantes cultivées sont des polyploïdes, soit relativement récents (comme le colza, le blé, le
cotonnier, la pomme de terre, la luzerne), soit anciens, retenant encore des "vestiges" d'événements de
polyploïdisation plus anciens, tels que le riz et le maïs.
b- Les transferts horizontaux du matériel génétique
L’héritage vertical de matériel génétique d’une génération à une autre est le mode de transmission le plus courant à
l’intérieur des organismes vivants. Dans certaines circonstances, il arrive que du matériel génétique se transfère
entre espèces éloignées.
 Mise en évidence
Un des arguments les plus forts en faveur de l’existence de transferts horizontaux de gènes est l’obtention
d’arbres de parenté contradictoires.
Dans cet exemple, l’arbre, inféré à partir de gènes particuliers, est très différent de l’arbre des espèces de
procaryotes où Salmonella est proche parent d’Escherichia coli. On doit faire l’hypothèse d’un transfert horizontal
Ici, l’ancêtre de Salmonelle a donné son gène a un ancêtre de Streptomyces de manière horizontale. En observant
l’arbre de phylogénie selon les gènes, il est possible de constater que Streptomyces est très proche parent de
Salmonella tout simplement parce qu’il a acquis le gène depuis un ancêtre de Salmonelle relativement récemment.
Ensuite, le groupe Salmonella / Streptomyces est proche parent d’Escherichia coli.
 mécanismes de transfert horizontaux.
Transfert depuis le milieu extérieur
Ce mode de transfert est le mécanisme le
plus simple. Dans le milieu extérieur d’un
organisme se trouve de l’ADN libre qui
résulte en général de la mort d’un
organisme. Cet ADN libre peut être
intégré à l’intérieur d’une cellule
particulière, puis intégré au génome de cet
organisme. Il y a donc un transfert
horizontal entre deux espèces qui peuvent
être tout à fait différentes.
Transfert par voie virale.
L'analyse du génome humain a révélé, entre autres, que 8 à 10 % de la séquence est d'origine virale !
...alors que seulement ~1.5 % de la séquence du génome 'code' pour des protéines !...
Les rétrovirus infectieux possèdent la propriété remarquable de s’intégrer dans l’ADN de nos chromosomes. En
général, les cellules infectées sont des cellules somatiques qui ne sont pas impliquées dans la transmission de notre
patrimoine génétique. Cependant, lorsqu’un rétrovirus parvient à infecter une cellule de la lignée germinale, le
rétrovirus intégré peut se transmettre à la descendance comme n’importe quel gène : il devient alors un «
rétrovirus endogène ».
Le génome de tous les vertébrés est ainsi envahi par de telles structures et le séquençage systématique d’un grand
nombre de génomes, dont ceux de l’homme et de la souris, montre que les rétrovirus endogènes représentent près
de 8% du matériel génétique de ces espèces.
Fort heureusement, la plupart des rétrovirus endogènes sont inactifs, en raison d’altérations génétiques, ou de la
répression de leur expression par différents systèmes de contrôle développés par la cellule.
Un arbre phylogénétique traduit les relations de parenté entre ces êtres vivants. Si l’on y fait figurer les
transferts horizontaux de gènes, l’arbre se transforme en réseau phylogénétique, plus complexe, mais
certainement plus représentatif de ces relations
2. Des modifications de l’expression du génome
Alors que certaines espèces diffèrent pat leur génome, d’autres n’ont pas de différences significatives dans
les gènes qu’elles possèdent. Comment un même ensemble de gène peu-il aboutir à des organismes différents ?
a) Gène de développement et plan d’organisation
Le programme de développement d'un organisme est inscrit dans son patrimoine génétique. Les cellules issues d'une
même cellule-œuf ayant la même information génétique mais des destinées différentes, on s'est longtemps
demandé ce qui gouvernait l'identité positionnelle des différentes structures au cours du développement. Les
premiers éléments de réponse ont été fournis par l'étude de certaines mutations génétiques changeant le cours
du développement chez certains vertébrés
Certains de ces gènes, les gènes homéotiques, contrôlent la mise en place des différentes régions du corps d'un
animal le long de l'axe antéro-postérieur.
- Les gènes homéotiques présentent de nombreuses similitudes d'une espèce à l'autre :
 Dans leur séquence
 Dans leur fonction
- La similitude des gènes impliqués dans le développement témoigne de l'existence d'un ancêtre commun à
l'ensemble des Vertébrés.
Ainsi des groupes très différents d’organismes possèdent les mêmes gènes homéotiques, ce qui suggère que
les différences morphologiques ne viennent pas directement de différences entre les génomes.
b) Intensité et chronologie de l’expression des gènes de développement
 Des variations dans l’intensité d’expression de certains gènes du développement peuvent expliquer
des variations morphologiques. L’exemple des pinsons de Darwin illustre cela. Leur histoire évolutive est
décrite depuis longtemps mais des données moléculaires récentes apportent une dimension supplémentaire.
Il apparait donc que plus l’intensité d’expression de Bmp4 est précoce et intense, plus le bec est large et
fort.
En 2002, chez les différentes espèces de pinsons, lors du développement embryonnaire au niveau du futur bec (en gris), des
chercheurs ont mesuré l’intensité de l’expression du gène BMP4 (en bleu).- Adapté de Grant et Grant, 2002Plus la protéine codée est présente, plus le bleu localisant la zone d’expression du gène est foncé.
 Des variations cette fois-ci dans la chronologie de l’expression de gènes du développement peuvent
également expliquer des variations morphologiques. Certains gènes contrôlent la chronologie de l’activité
des gènes de développement, expliquant l’acquisition progressive des caractères adultes. Des mutations
touchant ces gènes entraînent une modification de la chronologie du développement (heterochronie) : des
individus peuvent atteindre la maturité sexuelle avec des caractères juvéniles
Exemple : axolotl et ambystome.
L’axolotl conserve à l’état adulte les attributs de la larve (pattes réduites, branchies, vie aquatique), une mutation de gènes assurant la
chronologie du développement serait à l’origine de cette espèce.
En conclusion, des variations dans l’intensité, la durée, la localisation ou la chronologie de l’expression des
gènes impliqués dans le développement peuvent expliquer une des organismes possédant les mêmes gènes.
3. Des diversifications sans modification du génome
Certains processus de diversification du vivant n’impliquent pas de modification des génomes.
Comment créer de la diversité avec une même information génétique ?
a- Des associations entre les êtres vivants
Des êtres vivants peuvent s’associer afin d’en tirer des bénéfices réciproques, mais leurs génomes restent
autonomes et indépendants.
La symbiose est une association entre deux espèces, parfois plus, dans laquelle les deux partenaires sont
réciproquement indispensables.
L'association est obligatoire car hôte et symbionte échangent des molécules indispensables à leur vie.
Il y a association car une des deux espèces, l'hôte, ne peut pas utiliser une ressource présente dans son biotope,
tandis que l'autre, le symbionte est capable d'utiliser cette même ressource et de la transformer en substance
assimilable par l'hôte.
Les lichens, par exemple sont constitués de l’association de deux êtres vivants : un champignon et une algue ou
cyanobactérie. Nous les rencontrons fréquemment sur le tronc des arbres, des roches où ils peuvent supporter des
conditions de vie extrêmes. (Humidité, température, source nutritive)
L’algue réalise la photosynthèse qui produit des nutriments, utilisés par le champignon et le champignon protège
l’algue et permet le maintien de conditions optimales à la photosynthèse. Leurs métabolismes sont complémentaires.
Le champignon élabore des substances dites licheniques uniquement si l’algue est présente. Ces substances
licheniques jouent un rôle important pour le lichen en les protégeant des herbivores, en filtrant les radiations
lumineuses, ou en facilitant la dégradation des supports rocheux.
b- L’acquisition et la transmission culturelle de comportements.
Chez les vertébrés, le développement de comportements nouveaux, transmis d’une génération à l’autre par voie non
génétique est aussi source de diversité.
Chez les oiseaux le chant intervient dans la recherche de partenaires sexuels et également dans la défense du
territoire; au sein d'une espèce des différences apparaissent entre les différentes populations mais également
entre les individus, des différences de chants notamment qui présentent des « dialectes » (variations régionales)
et individuelles.
On peut montrer que l'aptitude au chant est de nature génétique (héritable de manière directe) mais l'étude de
différents sonogrammes* montre que le chant s'acquiert également par un apprentissage lors de l'élevage de
l'individu parmi ses congénères.
Les différences mises en évidence dans les différentes populations régionales, montrent que bien qu’appartenant à
la même espèce, ces populations peuvent évoluer de façon différente. (Si les différences deviennent trop
importantes, elles peuvent se traduire par incapacité reproductrice (barrière comportementale).
Même si on peut mettre en évidence des composantes innées, génétiques, à ces comportements, leur évolution et
leur diversification par imitation a pu faire évoluer ces populations.
La diversification de ces comportements peut jouer un rôle sélectif sur la survie et la reproduction.
Schéma bilan :