LA DIVISION CELLULAIRE
A.Généralités
B.Stratégie générale du cycle cellulaire
C.Le MPF
C1. Découverte du MPF
C2. Importance universelle du MPF dans la mitose
D. Bases génétiques du contrôle du cycle cellulaire: le modèle levure
D1. Introduction
D2. Isolement de mutants
D3. Modèle
D4. Les cyclines dans les levures
E. Le cycle cellulaire dans les plantes
E1. Conservation évolutive des mécanismes de contrôle du cycle cellulaire végétal
E.2. Particularités du cycle cellulaire des plantes
1.Introduction
2. Origine de la paroi cellulaire et particularités de la mitose
3. L’endoréplication
E.3. Les mutants du cycle cellulaire
1. Mutants cdc2a
2. Mutants cycA1
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A. Généralités
Dans un méristème en activité, les mitoses se succèdent. Dans une cellule en voie de
division, il existe deux étapes de durée très inégale (Figure 1): l'interphase qui sépare
deux mitoses successives et la mitose.
L'interphase est divisée en :
- une phase G1 (Gap1) au cours de laquelle la cellule atteint son état adulte et où les
noyaux possèdent deux compléments d'ADN correspondant au nombre diploïde
chromosomes;
- une phase S (synthèse) au cours de laquelle s'effectue la réplication de l'ADN. La
cellule possède alors quatre compléments 4C d'ADN.
- une phase G2 (Gap 2) qui précède la mitose (phase M).
Nous verrons plus loin en détails les événements moléculaires qui marquent chacune de
ces phases.
Le cycle cellulaire est donc le moyen fondamental par lequel toute chose vivante
se divise et se propage. Dans les organismes unicellulaires comme les bactéries ou les
levures, chaque division cellulaire produit un organisme additionnel. Dans un organisme
multicellulaire, plusieurs divisions sont requises avant de former un nouvel individu. Les
détails du cycle cellulaire peuvent varier mais certains fondements sont universels.
Tout d'abord, pour produire une paire de cellules filles génétiquement identiques,
l'ADN doit être entièrement répliqué et les chromosomes répliqués doivent ségréger en
deux cellules filles. La plupart des cellules doublent aussi leur masse cytoplasmiques. Ces
processus cytoplasmiques et nucléaires doivent être bien coordonnés pendant le cycle
cellulaire. Comment cette coordination se passe-t-elle ? Des recherches récentes ont pu
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identifier les protéines régulatrices de ce cycle. Les protéines sont apparues il y a un
billion d'années et ont pourtant été conservées dans l'évolution. C'est pourquoi les
résultats de l'étude du cycle cellulaire dans plusieurs organismes peuvent s'unifier dans un
modèle unique.
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B. Stratégie générale du cycle cellulaire
La durée du cycle cellulaire varie beaucoup d'une cellule à l'autre. Dans les
embryons de mouche, le cycle est de 8 minutes, alors que dans une cellule de foie de
mammifère le cycle cellulaire peut durer plus d'un an. Dans une cellule de mammifère à
24 h (Figure 1).
Dans la plupart des cellules, la phase M prend 1 h alors que l'interphase prend
beaucoup plus de temps. Pendant l’interphase, on ne voit que l'agrandissement de la
cellule (en taille) au microscope. D'autres techniques ont montré que c'est dans
l'interphase que toute la préparation du cycle cellulaire se passe en séquences très
ordonnées et très contrôlées. C'est pendant l'interphase que l'ADN se réplique. Mais la
réplication en elle-même ne prend qu'une fraction de l'interphase appelée S, pour
synthèse. L'intervalle entre la fin d'une mitose et le début de synthèse d'ADN est appelé la
phase G1. L'intervalle qui sépare la fin de la synthèse d'ADN et le début de la mitose est
appelé phase G2. Pendant G1 et G2 la cellule va croître. En effet, elle doit doubler sa
masse cytoplasmique avant de se diviser (Figure 2).
Pendant la mitose, l'enveloppe nucléaire se rompt, c’est la prophase. Le contenu
du noyau se condense en chromosomes visibles et les microtubules de la cellule se
réorganisent pour former le fuseau mitotique. A la métaphase, les chromosomes déjà
dupliqués sont alignés sur le fuseau mitotique, prêts à ségréger. La séparation des
chromosomes dupliqués marque le début de l'anaphase pendant laquelle les chromosomes
vont aux deux pôles du fuseau ils se décondensent et reforment les noyaux ; c’est la
télophase. La cellule se divise en deux par un processus appelé cytokinèse qui marque la
fin de la phase M du cycle cellulaire.
Pendant la phase G1, la cellule va contrôler son environnement et sa propre taille
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