2.2.1) Exemple de la diffusion facilitée du glucose

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Les transports membranaires
- Toutes les oxydations ont lieu dans la cellule et les nutriments doivent arriver à son niveau
après avoir franchi les différents types de membranes qui séparent les compartiments.
 Au niveau supra cellulaire, c'est un épithélium.
 Au niveau cellulaire, c'est la membrane plasmique et la membrane des organites intra
cellulaires.
I) Etude de la membrane plasmique
- C'est une membrane semi-perméable, très sélective qui maintient une composition chimique
constante du milieu intra cellulaire.
1. 1) Structure de la membrane plasmique
- Toutes les membranes sont constituées d'une double couche de phospholipides.
- Des protéines incluses dans la double couche permettent d'apporter des propriétés
supplémentaires à cette double couche.
1. 2) Techniques d'étude de la membrane
1.2.1) Technique des liposomes
- On traite des cellules avec un mélange de solvants organiques : chlorofome et méthanol ou
avec un détergent.
- On isole les phospholipides par centrifugation et on les disperse dans de l'eau.
- Il y a alors formation spontanée
de vésicules – les liposomes –
comportant un milieu intérieur et
un milieu extérieur, qui permettront
l'étude des transferts.
Autre technique
Formation
spontanée
d'une
membrane biologique en utilisant
une solution de lipides séparée en
deux compartiments par une feuille
percée d'un trou.
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Exemple d'une membrane lipidique artificielle sans protéine fortement imperméable aux ions
1.2.2) Coefficient de partage huile – eau
Plus un corps est susceptible de se solubiliser dans l'huile, plus il a tendance à passer cette
barrière. C'est le caractère hydrophobe des molécules qui détermine leur passage.
- Applications : - Les antibiotiques :
- La pénicilline est hydrosoluble et ne passe pas la barrière méningée
- Le chloramphénicol est hydrophobe et peut passer.
- Autres substances : l'épinéphrine, l'adrénaline, la codéine, l'héroïne, le valium, la
nicotine, l'éthanol, la caféïne passent assez facilement.
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II) Mécanismes permettant le passage à travers la membrane
2.1) Mécanismes de diffusion
La diffusion se fait toujours dans le sens du gradient.
2.1.1) Quantification du flux (moles / min)
Jx = - Dx . S / e . (Cx1 – Cx2)
Avec : - Dx = constante de diffusion
- S = surface
- e = épaisseur de la membrane
- Cx1 – Cx2 = gradient
Loi générale de la diffusion :
G = - RT . ln Cx 1 / Cx 2
C'est une variation d'énergie libre
Pour un gaz, on parle de pression partielle et pas de concentration.
Loi de Dalton :
- La pression partielle d'un gaz dans un mélange gazeux occupant un volume V est la pression
qu'exercerait ce gaz s'il occupait seul le volume V.
- La somme des pressions partielles des gaz dans un mélange représente la pression totale de
ce mélange.
 PO2 disponible pour l'organisme = PO2 = (760 – 47) . 0.21 = 150 mm Hg (valeur de
référence)
Unités :
- 1 Pa = 1 force de 1 Newton / m2  unité de référence
- 1 bar = 100 kPa
- 1 mbar = 1 kPa
- 1 cm d'H2O = 98.1 Pa
- 1 mm Hg = 133 Pa
- 1 atm = 101.32 kPa = 760 mm Hg = 760 Torr (en référence à Torricelli)
2.1.2) Débit d'un gaz à travers une membrane
Vx = (PAx – PBx) . S / e . Dx
- S = surface S et e = épaisseur
- PAx – PBx = différence de pression partielle de part et d'autre de la membrane
- Dx = constante de diffusion ; elle dépend de la nature du gaz et est donnée par rapport à l'O2
- DO2 = 1
- DCO2 = 20.5  le CO2 diffuse 20 fois plus vite que l'O2.
- DN2 = 0.85
- DH2 = 1.05
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Loi de Henry : relation entre pression partielle et volume dissout
v=.P.V
Le volume v de gaz dissout dans un liquide occupant un volume V est proportionnel à la
pression partielle de ce gaz dans le liquide.
- v = volume dissout
-  = coefficient de solubilité de Bunsen
- P = pression partielle du gaz
- V = volume du liquide
- O2 = 0.003 mL / 100 mL / mm Hg
- CO2 = 0.06 mL / 100 mL / mm Hg
- Le CO2 est 20 fois plus soluble que l'O2 et diffuse 20 fois mieux (on peut faire rentrer de
grands volumes de CO2 dans l'eau  eau gazeuse).
Exemple de diffusion entre l'air et l'eau
- L'air et l'eau sont séparés par une membrane perméable aux gaz et imperméable à l'eau.
PO2 = 159 mm Hg = 21.27 kPa
1 L d'air contiendra : 1000 (1 L) * 0.21 = 210 mL d'O2
A l'équilibre 1 L d'eau contiendra : 159 * 0.003 * 10 = 4.77 mLO2
- L'eau contient 2.3 % de la quantité d'O2 que contient l'air
Dans l'air:
- La consommation d'O2 d'un individu = 0.25 L d'O2 / min.
Air inspiré = 21 %
Air expiré = 16 %
 Apport d'O2 = 0.21 – 0.16 = 0.05 L
 Pour couvrir les besoins (0.25 L / min) , il faudrait :
0.25 / 0.05 = 5 L d'air
Dans l'eau :
- Par L d'eau ventilée, on peut calculer la quantité d'O2 dissout dans l'eau :
0.00477 L sous une atmosphère contenant 21 % d'O2
0.00365 L sous une atmosphère contenant 16 % d'O2
0.00477 L – 0.00365 L = 0.00112 L d'O2
- Pour couvrir les besoins (0.25 L d'O2 / min), il faudrait :
0.250 / 0.00112 = 223 L d'eau
 possible pour les animaux munis de branchies
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2.1.3) Transport sanguin de l'oxygène
L'oxygène est essentiellement transporté par l'intermédiaire de l'hémoglobine et très peu sous
forme dissoute.
Le pouvoir oxyphorique :
- 1 g d'Hb fixe 1,34 mL d'O2
- 100 mL de sang contiennent 15 g d'Hb, donc : 1,34 mL . 15 = 20,1 mL d'O2
Grâce à l'Hb, la capacité de transport de l'O2 est de 200 mL / L de sang.
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Variations en fonction du pH et du type d'Hb :
2.1.4) Transport sanguin du gaz carbonique
Le CO2 est transporté sous trois formes :
- Une forme dissoute ( PCO2)
- Un composé carbaminé : CO2 + NH2
NH – COOH
- Une forme acide carbonique / bicarbonate :
CO2 + H2O
H2CO3
HCO3- + H+
K
K'
Equation d'Henderson – Hasselbach :
[H+] [HCO3-]
K' [H2CO3]
K' =
soit [H+] =
[H2CO3]
[HCO3-]
pH = pK' + log [HCO3-]
[H2CO3]
pH = 6,10 + log [CO2] –  PCO2
PCO2
2.2) La diffusion facilitée : les perméases
Les transporteurs intervenant dans la diffusion facilitée ne nécessitent pas d'apport d'énergie.
Dans la diffusion facilitée :
- La vitesse de diffusion est plus rapide que dans la diffusion simple
- Le processus est en général spécifique
- C'est un mécanisme saturable
- La diffusion se fait toujours dans le sens du gradient
- Il ne nécessite pas d'apport d'énergie
Les perméases :
- Ce sont des molécules impliquées dans la diffusion facilitée.
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2.2.1) Exemple de la diffusion facilitée du glucose
- On fait varier les concentrations extracellulaires de substance puis on lave et on étudie le
milieu intracellulaire.
- Dans les érythrocytes, à la concentration normale de glucose dans le sang (4 à 6 mmoles /
L), la Vmax est presque atteinte (77 % de la Vmax).
- Le transport est spécifique du D-glucose
- La perméase a été isolée : son PM = 45 000 et elle représente 2 % de la membrane
érythrocytaire.
- Le mécanisme impliqué est mal connu.
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2.2.2) Autre modèle de diffusion facilitée : échange entre les ions HCO3- et Cl- La protéine responsable de ces échanges est la bande 3, transporteur dans l'érythrocyte.
1. Au niveau des tissus :
CO2 + H2O
Anhydrase carbonique
H2CO3
Diffusion vers
l'intérieur de la cellule
HCO3- + H+
- Accumulation dans
la cellule
- Sortie par échange
avec Cl- (bande 3)
- Fixation sur le résidu
imidazole (His) de l'Hb
- Changemt conformation
- Libération de l'O2
Effet Hamburger
Effet Bohr
2. Au niveau des poumons :
CO2 + H2O
Diffusion vers
l'extérieur
H2CO3
HCO3- + H+
- Entrée dans la cellule
par échange avec le Cl- Augmentation de
concentration dans la
cellule
- Libération de H+
- Changemt conformation
- Fixation d'O2
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2.3) Les canaux ioniques ou tunnels ioniques
- Les canaux ioniques permettent aux ions de traverser la membrane : Ca2+, Na+, K+, Cl-.
- Ces canaux peuvent être ouverts en permanence ou s'ouvrir sous l'action d'un stimulus.
- Les transports se font toujours selon le gradient de concentration.
- Ce sont des transports passifs.
2.4) Les transports actifs d'ions
2.4.1) Les pompes
- Les pompes sont responsables de l'inégalité de concentration entre le milieu intracellulaire et
le milieu extracellulaire.
- Les transporteurs responsables sont des transporteurs actifs, utilisant de l'ATP, qui vont agir
contre un gradient de concentrations : ce sont des ATPases (pompes à Na+/ K+, Ca2+, H+).
a) La Na+/ K+ ATPase
- C'est cette pompe qui maintient la concentration élevée de K intracellulaire et de Na
extracellulaire.
- Les pompes de cette famille sont exprimées sur toutes les membranes
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- Elle agit contre un gradient et catalyse la sortie de trois Na+ et l'entrée de deux K+ par
molécule d'ATP hydrolysée.
- C'est une pompe électrogénique qui genère la différence de potentiel membranaire.
- Cette pompe peut être inhibée par l'ouabaïne.
- Le fonctionnement de cette pompe est très rapide : elle utilise 100 ATP / s.
b) Pompes à Ca2+, Ca2+ ATPases
- On les rencontre au niveau de la membrane plasmique et de la membrane mitochondriale.
Dans la cellule musculaire, ces pompes se situent au niveau du réticulum sarcoplamique.
- Pour chaque molécule d'ATP consommée, on a deux ions Ca2+ transportés.
c) Pompes protoniques
- Il en existe de plusieurs sortes :
- Pompes des lysosomes.
- Pompes des cellules pariétales gastriques.
- Pompes à protons des mitochondries et des chloroplastes.
2.4.2) Symports et antiports
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a) Transport couplé du glucose : symport Na+ / glucose des entérocytes
- Lorsque la concentration de glucose est plus basse dans la lumière intestinale, c'est le
gradient de Na+ qui sera utilisé pour faire passer le glucose dans l'entérocyte par couplage.
- Les acides aminés utilisent un mécanisme de transport semblable.
b) Symport à Na+ intervenant au niveau de la sécrétion gastrique
Les cellules pariétales sécrètent HCl selon un mécanisme qui fait intervenir plusieurs
transporteurs :
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c) Antiports Na+ / Ca2+ et Na+ / H+
- Le blocage de la pompe Na+ / K+ ATPase par l'ouabaïne réduit la sortie de Na+ et donc
diminue le gradient qui fait fonctionner le symport. L'ouabaïne va donc ralentir tous les
échanges et entraîner une augmentation de la concentration en Ca2+ et une diminution du pH.
III) Polarisation de la membrane cellulaire
- Les pompes électrogéniques (ATPases) travaillent sans respecter l'égalité des charges.
- Le transfert effectué par ces pompes est compensé en partie par une diffusion passive par les
canaux ioniques.
Equation de Nernst :
A l'équilibre 
G chimique = G électrique
G chimique + G électrique = 0
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 il n'y a pas de diffusion
z . F . V – RT . ln C1 / C2 = 0

V = RT / zF . ln C1 / C2 = 2.3 RT / zF .log10 C1 / C2
Avec : - V, en volts
- R : constante des gaz parfaits
- log10 plus facile à utiliser
- C1 et C2 : facile à mesurer.
- Pour un ion monovalent :
Vequilibre = 58 log Ce / Ci
Vequilibre = différence de potentiel entre le compartiment où diffuse l'ion et le compartiment
d'où il vient.
- Si la membrane avait été perméable au Cl-, il n'y aurait pas eu création de potentiel.
- Pour le Na+ :
[Na+] ext = 140 mmoles / L
[Na+] int = 14 mmoles / L
 le gradient est favorable à la diffusion de l'extérieur vers l'intérieur
 Vint – Vext = 58 log 140/ 14 = + 58 mV
- Pour le K+ :
[K+] ext = 5 mmoles / L
[K+] int = 140 mmoles / L
 Vint – Vext = 58 log 5 / 140 = - 83.9 mV
- En général, au repos, une cellule est plus perméable au K+ qu'au Na+.
 le potentiel dépend de la perméabilité de la membrane aux différentes espèces
ioniques.

Equation de Nernst : potentiel d'équilibre pour un ion = 58 log10 Ce / Ci

Equation de Goldman :
Pa Ca1 + Pb Cb1 + Pc Cc1
Pot. Membranaire =
Pa Ca2 + Pb Cb2 + Pc Cc2
Ca, Cb, Cc : concentration en ions a, b, c
Pa, Pb, Pc : perméabilité des différents ions
- Plus un ion passe facilement une membrane, plus il va contribuer à l'établissement du
potentiel de membrane
- Le potentiel de repos d'une cellule est d'environ – 70 mV
- La perméabilité d'un ion est aussi appelée conductance.
- Indirectement, ce sont les pompes qui sont responsables des potentiels membranaires.
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IV) Passages transmembranaires d'autres substances
Phénomènes d'endocytose
 La pinocytose
C'est un phénomène non spécifique qui consiste dans le passage de gouttelettes liquides et de
solutés
 L'endocytose médiée par récepteurs
La phagocytose