Cycle du carbone

Plan de cours
1. Flux dans les écosystèmes, ou Cycles biogéochimiques (4,5h)
2. Un exemple d'interaction forte biosphère - environnement :
le cycle des carbonates (3h)
3. Effet du couvert végétal sur l’environnement (3h)
4. Effet de la biosphère sur l'environnement (3h)
5. Effet de l'homme sur l'environnement (3h)
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
1
Pour en savoir plus…
Barbault R, 2000. Ecologie générale – Structure et fonctionnement de la
biosphère, Dunod.
Boiteux M, 2003. L’homme et sa planète. PUF.
Brown GC, Hawkesworth CJ, Wilson RCL. 1992. Understanding the earth. Eds Cambridge
University Press, Cambridge.
Chapin FS, Matson PA, Mooney HA, 2002. Principles of terrestrial ecosystem
ecology, Springer.
Daniel JY, Brahic A, Hoffert M, Schaaf A, Tardy M. 1999. Sciences de la Terre et de l’Univers.
Eds Vuibert, Paris.
Frontier S, Pichod-Viale D. 1998. Ecosystèmes - Structure, Fonctionnement et Evolution.
Eds Dunod, Paris.
Ramade F, 1974. Eléments d’écologie appliquée. Ediscience.
Rengel Z, 2003. Handbook of soil acidity. Marcel Dekker.
Module "Ecologie générale et théorique"
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2
Institut National de la Recherche Agronomique
Flux dans les écosystèmes
Cycles biogéochimiques
Benoît JAILLARD
Module "Ecologie générale et théorique"
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3
Plan de cours
1. Flux dans les écosystèmes, ou Cycles biogéochimiques (4,5h)
Notion de cycle
Cycle de l'eau,
du carbone, de l'azote et du soufre,
du phosphore et des cations
2. Un exemple d'interaction forte biosphère - environnement :
le cycle des carbonates (3h)
3. Effet du couvert végétal sur l’environnement (3h)
4. Effet de la biosphère sur l'environnement (3h)
5. Effet de l'homme sur l'environnement (3h)
Module "Ecologie générale et théorique"
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4
Cycle biogéochimique
Cycle = flux entre des réservoirs
Réservoir 1
Réservoir 2
Les réservoirs doivent être fonctionnels et mesurables
Les flux sont souvent estimés indirectement
à travers des variations de volume des réservoirs
Module "Ecologie générale et théorique"
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5
Cycle biogéochimique
Système ouvert,
système fermé
Système fermé
Système ouvert
Système ouvert
Réservoir 1
Un système fermé
est conservatif
L’ouverture d’un système
dépend de
l’échelle d’observation
Réservoir 2
Réservoir 3
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6
Cycle biogéochimique
Exemple du cycle du carbone
Flux de C
dans un écosystème forestier
(système ouvert)
Flux de C
à l’échelle de la planète
(système fermé)
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7
Cycle biogéochimique
Couplage entre cycles
Réservoir 1
Atmosphère
Biosphère
Hydrosphère
Elément A
Réservoir 2
Pédosphère
Géosphère
Elément B
Réservoir 3
Tous les cycles biogéochimiques sont couplés.
Ces couplages contraignent les cycles biogéochimiques.
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8
Cycle biogéochimique
Transpiraion de 1300 mm d’eau
Production de 1300 g MS m−2 an −1
(800 g C m−2 an − 1)
Couplage des flux minéraux dans un écosystème cultivé (en g m−2 an−1)
Restitution
N=1
P = 0.1
K=3
Ca = 0.3
S = 0.1
Module "Ecologie générale et théorique"
Retombées
N = 0.3
P=0
K = 0.2
Ca = 1
S=1
Fertilisation
Exportation
N = 20
P= 8
K = 30
Ca = 5
S= 3
N = 20
P= 3
K = 20
Ca = 3
S= 2
Prélèvement
N = 21
P = 3.1
K = 23
Ca = 3.3
S = 2.1
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9
Cycle biogéochimique
Couplage des flux minéraux dans les sols
Cations
Anions
CO20, SO20, NOx0
+ H2O0
Précipitations
Surface du sol
Hydrolyse
Photosynthèse
H+
Fixation
symbiotique N20
Front racinaire
Drainage
Na+, K+, Ca2+, Mg2+
∆Cations << 0
Module "Ecologie générale et théorique"
HCO3−, SO42−, NO3−, RCOO−
∆Anions < 0
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10
Cycle biogéochimique
Notion de facteur limitant
Biomasse
élément A
Biomasse
élément B
élément B
élément A
L’élément B est plus limitant que l’élément A
Un facteur est limitant si une augmentation de son intensité induit une "réponse".
Plusieurs facteurs peuvent être limitants.
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11
Cycle de l’eau
Module "Ecologie générale et théorique"
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12
Cycle de l’eau
Les réservoirs d’eau
(d’après Barbault, 2000)
4.2%
0.003%
du total
Les ¾ de la surface de la Terre sont couvertes par les océans.
95 % des eaux sont salées (à ± 35 g par litre)
Module "Ecologie générale et théorique"
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13
Cycle de l’eau
Réservoirs et flux d’eau
(exprimés en mm d’eau, et mm an−1, et par m2 de planète)
80 mm an−1 par m2
21 mm
1120 mm an−1
9 mm
1200 mm an−1
720 mm an−1
640 mm an−1
80 mm an−1 par m2
116 000 mm
84 500 mm
705 mm
30 000 mm
2 745 000 mm
Seul 0.6% des eaux douces sont utilisables par l’homme.
Module "Ecologie générale et théorique"
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14
Cycle de l’eau
Cycle énergétique (et écophysiologique) de l’eau en milieu terrestre
Energie radiative
640 mm an−1
720 mm an−1
Réserve utile d’un sol ≈ 150 mm
Une forêt transpire 500mm, une culture de blé 600mm, un maïs 1300mm…
Module "Ecologie générale et théorique"
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15
Cycle de l’eau
L’eau et l'effet de serre : principe
342
102 (albedo = 0.30)
20
IR
UV et visible
+
80
H2O
220
transparente
aux UV-visible
370
opaque
aux IR
IR
=
450
100
échauffement
sol
160
390
330
évaporation
-convection
390 = 160 + 330 − 100 Watt m−2
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16
Cycle de l’eau
Représentation "anthropique" du cycle de l’eau
5 à 10 millions de morts par an suite au manque d’eau (10%),
aux inondations (20%), et au manque d’hygiène (70%)
Module "Ecologie générale et théorique"
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17
Cycle de l’eau
Carte des précipitations moyennes annuelles
720 mm
0 70
Module "Ecologie générale et théorique"
150
300
1000
3000 mm d’eau
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18
Cycle de l’eau
Carte des températures moyennes annuelles
Module "Ecologie générale et théorique"
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19
Cycle de l’eau
Distribution des biomes selon la température et les précipitations
720 mm
Module "Ecologie générale et théorique"
(d’après Chapin et al., 2000)
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20
Cycle de l’eau
Carte des principaux biomes et moyennes pluviothermiques représentatives
Module "Ecologie générale et théorique"
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21
Cycle du carbone
Module "Ecologie générale et théorique"
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22
Cycle du carbone
Photosynthèse et respiration
Module "Ecologie générale et théorique"
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23
Cycle du carbone
Photosynthèse et respiration
(d’après Barbault, 2000)
Photosynthèse
Respiration
Producteurs
Décomposeurs
Module "Ecologie générale et théorique"
Consommateurs
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24
Cycle du carbone
Flux d’énergie dans un écosystème forestier
photosynthèse
(d’après Ramade, 1974)
Module "Ecologie générale et théorique"
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25
Cycle du carbone
Définition des Productions Primaires Brute et Nette
GPP : Production Primaire Brute
NPP : Production Primaire Nette
NEP : Production Primaire Nette
de l’Ecosystème
GPP = photosynthèse
NPP = GPP – respiration autotrophe
( ≈ ½ GPP )
NEP = NPP – respiration hétérotrophe
– exportation, lessivage, etc…
(d’après Chapin et al., 2000)
Module "Ecologie générale et théorique"
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26
Cycle du carbone
Relation entre Productions Primaires nette et brute
Mesurées dans 11 forêts des Etats-Unis. La NPP est proche de la moitié de la GPP.
Module "Ecologie générale et théorique"
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27
Cycle du carbone
Relation entre précipitation et NPP
Module "Ecologie générale et théorique"
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28
Cycle du carbone
Carte de production primaire nette (NPP)
0.0
0.3
0.6
0.9
1.2 kg C m−2 an−1
La NPP moyenne est de 200 g an−1 et m−2 de planète (océan 80 / continent 120)
Module "Ecologie générale et théorique"
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29
Cycle du carbone
Productivité Primaire Nette de différents écosystèmes
(d’après Ramade, 1974)
Module "Ecologie générale et théorique"
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30
Cycle du carbone
Production Primaire Nette de différents écosystèmes
(d’après Chapin et al., 2000)
Module "Ecologie générale et théorique"
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31
Cycle du carbone
Biomasse totale accumulée dans différents écosystèmes
Les forêts tropicales représentent la moitié de la biomasse autotrophe
Module "Ecologie générale et théorique"
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32
Cycle du carbone
Biomasse totale accumulée dans différents écosystèmes
à l’échelle de la planète
35
13
4
2
24
9
6
0
7
Forêts et savanes tropicales ≈ plus de la moitié de la biomasse autotrophe terrestre
Module "Ecologie générale et théorique"
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33
Cycle du carbone
Relation entre taux de croissance relative
et taux de photosynthèse pour différents biomes
espèces agricoles
prairies
garrigues
espèces herbacées de lumière
arbres caducifoliés
conifères
Module "Ecologie générale et théorique"
(d’après Schulze et Chapin, 1987)
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34
Cycle du carbone
Evolution de la Production nette d’un écosystème
Biomasse
temps
La NEP est maximale après une perturbation. Elle est nulle dans un écosystème à maturité.
Par contre, les flux d’énergie et de biomasse sont maximaux.
L’agriculture maintient les agrosystèmes dans un état de perturbation pour maximiser la NEP.
Module "Ecologie générale et théorique"
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35
Cycle du carbone
Les réservoirs de carbone potentiellement recyclables
(d'après Frontier et Pichod-Viale, 1998)
Surface de la terre = 5.1 1014 m2
Masse totale
(kg m−2)
O2 atmosphérique
CO2 atmosphérique
Biomasse
Nécromasse recyclable
Nécromasse non recyclable
Bicarbonate des océans
Proportion
(%)
2100
1.4
1.1
4.9
1.3
1.0
4.7
24.5
72.5
23.5
69.5
La nécromasse "non recyclable" correspond au carbone organique dissous dans les océans.
Pour comparaison, la quantité de C organique d'un sol n'est que de 15-30 kg m−2 !…
(30-60 g C kg−1 sol sur 30 cm d'épaisseur)
Module "Ecologie générale et théorique"
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36
Cycle du carbone
Cycle du carbone (court terme) à l’échelle de la planète
(d’après IPCC, 1990)
(en 1015 gC et 1015 gC par an)
Du fait de leur volume, les océans sont la clé du cycle de C sur Terre
Module "Ecologie générale et théorique"
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37
Cycle du carbone
dans la cellule
dans l’environnement
Réaction globale
Acidité de la matière organique
Photosynthèse :
6 CO2 + 6 H2O ⇒ [C(H2O)]6 + 6 O2
(acide carbonique)
Respiration :
(glucose)
[C(H2O)]6 + 6O2 ⇒ 6 CO2 + 6 H2O
[C(H2O)]6 ⇒ 2 CH3-CO-COOH + 4H+ + 4e−
Glycolyse :
(glucose)
(acide pyruvique)
2 CH3-CO-COOH + 2H+ + 2e− ⇒ 2 CH3-CHOH-COOH
(acide lactique)
Réaction acido-basique :
R-COOH + M(OH) ⇒ R-COO−M+ + H2O
(acide organique)
Module "Ecologie générale et théorique"
(base minérale)
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38
Cycle de l’azote
Module "Ecologie générale et théorique"
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39
Cycle de l’azote
Potentiel redox de différentes réactions se déroulant à la surface de la Terre
Réaction
Module "Ecologie générale et théorique"
Potentiel redox
(mV)
énergie libérée
(kcal mol−1 par e−)
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40
Cycle de l’azote
L’azote se présente sous de multiples formes
nom de l’ion ou molécule
oxydation
degré
d’oxydation
réduction
espèce
L’azote se présente sous de multiples formes,
de degré d’oxydation allant de –3 à +5 !…
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
41
Cycle de l’azote
Réactions productrices ou consommatrices de H+
Ammoniac
Azote moléculaire
(diazote)
Urée
Dénitrification
Volatilisation
Protéine
Hydrolyse
Prélèvement
Nitrification
Ammonium
Immobilisation
Nitrate
Immobilisation
Minéralisation
Matière organique
(d’après Verburg et al., 2003)
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
42
Cycle de l’azote
Réactions productrices ou consommatrices de H+
(d’après Verburg et al., 2003)
La fixation de l’azote atmosphérique est une réaction neutre
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
43
Cycle de l’azote
Contribution des cycles de C et N à l’acidification des sols
(d’après Bolan et Hedley., 2003)
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
44
Cycle de l’azote
Cycle de l’azote dans la biosphère
(d’après Delwiche, 1970)
(en 1012 g (par an))
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
45
Cycle de l’azote
Les réservoirs d’azote (exprimés par m2 de planète Terre)
Surface de la Terre = 5.1 1014 m2
Masse totale
(kg m−2)
O2 atmosphérique
N2 atmosphérique
Biomasse
Nécromasse recyclable
N dissous dans les océans
2100
6800
0.1
0.5
36.0
Nécromasse non recyclable
Pétrole
Carbone organique
2.5
0.9
3 000
Pour comparaison, la quantité de N organique d'un sol est de 1-3 kg m−2
(3-6 g N kg−1 sol sur 30 cm d'épaisseur)
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
46
Cycle de l’azote
Flux d’azote dans la biosphère
(d’après Ramade, 1974)
en g an−1 m−2
0.03
0.02
0.06
0.015
62
0.12
Le principal apport repose sur la fixation biologique.
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
47
Cycle de l’azote
Nodosités de haricot
La symbiose rhizobienne
est la première voie d'entrée
de l'azote
dans les écosystèmes
terrestres
(jusqu’à 40 g m−2 an−1)
Module
générale
et théorique"
Module"Ecologie
Ecologie
générale
et théorique
B Jaillard
Novembre
2006
B Jaillard
2004
48
Module "Ecologie générale et théorique"
(d’après Ribet et Drevon)
La fixation symbiotique de l'azote moléculaire N2
est un processus strictement anaérobie
Coupe d'une nodosité de haricot
Cycle de l’azote
B Jaillard Novembre 2006
49
Cycle de l’azote
Fixation symbiotique de l’azote
Système de fixation
symbiose
association
Microorganismes
Rhizobium
Azospirillum
Azotobacter
Azotobacter
Klebsiella
Source d’énergie
Métabolites
Exsudats
racinaires
hétérotrophes ou
photosynthétiques
Flux fixés
(en g N
m−2
an−1)
2-40
1-20
bactéries libres
01-0.3
1-8
Les légumineuses sont des plantes pionnières,
qui disparaissent dès que le milieu est eutrophisé.
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
50
Cycle de l’azote
Cycle de l’azote interne au sol
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
51
Cycle de l’azote
Transformation de l’azote en zones humides
Module "Ecologie générale et théorique"
(d’après Mitsch et al, 2001)
B Jaillard Novembre 2006
52
Cycle de l’azote
Couplage entre cycles de C et N : la photosynthèse
Relation entre la concentration en N des feuilles
et la capacité photosynthétique de plantes dans différents biomes
(d’après Reich et al., 1977)
L’azote limite la fixation du carbone dans la plupart des écosystèmes.
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
53
Cycle de l’azote
Couplage entre cycles de C et N : la minéralisation des matières organiques
Libération d’azote
Consommation d’azote
La vitesse de minéralisation des matières organiques dépend de leur rapport C/N
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
54
Cycle de l’azote
Couplage entre cycles de C et N : synchronisation offre-besoin
(d’après Switf, 1986)
Prélèvement de la plante
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
55
…et du soufre
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
56
Cycle du soufre
Un cycle très proche de celui de l’azote,
mais sans accumulation dans l’atmosphère
FeΙΙΙ + SH2 ↔ Fe(OH)(SH) ↔ FeΙΙS ↔ FeΙΙ S2 (pyrite)
Module "Ecologie générale et théorique"
(d’après Ramade, 1974)
B Jaillard Novembre 2006
57
Cycle du soufre
Emission de gaz acides par les USA
(d’après Alewell, 2003)
Les pluies dites "acides" sont des pluies enrichies en SO2 et NOx
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
58
Cycle biogéochimique
Couplage des flux minéraux dans les sols
Cations
Anions
CO20, SO20, NOx0
+ H2O0
Précipitations
Surface du sol
Hydrolyse
Photosynthèse
H+
Fixation
symbiotique N20
Front racinaire
Drainage
Na+, K+, Ca2+, Mg2+
∆Cations << 0
Module "Ecologie générale et théorique"
HCO3−, SO42−, NO3−, RCOO−
∆Anions < 0
B Jaillard Novembre 2006
59
Cycle du soufre
Réactions productrices de H+ dans les cycles de C, N ou S
(d’après Bolan et Hedley., 2003)
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
60
Cycle du phosphore
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
61
Cycle du phosphore
Un cycle sans phase volatile
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
62
Cycle du phosphore
Flux de phosphore dans la biosphère
en g m−2
0.002
0.2
23
0.002
-
Le Phosphore est le second facteur limitant la fixation du carbone.
Le rapport N/P de la matière vivante est de l’ordre de 10 à 100.
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
63
Cycle du phosphore
Pour l’essentiel, un recyclage local
Phosphore
de la biomasse vivante
Orthophosphate
(minéral)
dissous
Phosphore organique
de la matière organique
Phosphate adsorbé
sur la phase minérale
(oxydes de fer et carbonates)
(En milieu terrestre)
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
64
Cycle du phosphore
Rôle de la mycorhization sur l’acquisition de P par les végétaux
98% des espèces végétales sont mycorhizées
- les arbres forestiers sont ectomycorhizés
- les autres plantes sont endomycorhizées
- les Crucifères ne sont jamais mycorhizées
(d'après Furlan, 1990)
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
65
Cycle du phosphore
Ectomycorhizes
Module
générale
et théorique"
Module"Ecologie
Ecologie
générale
et théorique
B Jaillard
Novembre
2006 2006
66
B Jaillard
Novembre
Cycle du phosphore
Racines de pin ectomycorhizées
Module
générale
et théorique"
Module"Ecologie
Ecologie
générale
et théorique
B Jaillard
Novembre
2006 2006
67
B Jaillard
Novembre
Cycle du phosphore
Entrées de P dans les systèmes cultivés (France)
Fertilisation organique
ou restitutions
Minéralisation de la MO
(Respiration)
Module "Ecologie générale et théorique"
Fertilisation minérale
Altération
B Jaillard Novembre 2006
68
Cycle des cations
Transpiraion de 1300 mm d’eau
Production de 1300 g MS m−2 an −1
(800 g C m−2 an − 1)
Couplage des flux minéraux dans un écosystème cultivé (en g m−2 an−1)
Restitution
N=1
P = 0.1
K=3
Ca = 0.3
S = 0.1
Module "Ecologie générale et théorique"
Retombées
N = 0.3
P=0
K = 0.2
Ca = 1
S=1
Fertilisation
Exportation
N = 20
P= 8
K = 30
Ca = 5
S= 3
N = 20
P= 3
K = 20
Ca = 3
S= 2
Prélèvement
N = 21
P = 3.1
K = 23
Ca = 3.3
S = 2.1
B Jaillard Novembre 2006
69
Cycle des cations
Réserves en éléments minéraux disponibles des sols français
g m−2
g m−2
5 – 30
0.4 – 4
0.3 – 4
2.5 – 25
0.6 – 6
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
70
Cycles des cations
Synergie entre espèces
Facteurs géochimiques limitants
temps (rotation) ou espace (association)
Système de culture
Itinéraire technique
Pratiques culturales
Légumineuse
Fixation biologique
N
Flux H+, ligands,
mycorhizes
Graminée
Génotype végétal
Génotype microbien
P
H+, phytosidérophores
Fe
Module "Ecologie générale et théorique"
B Jaillard Novembre 2006
71