Nutrition et développement post embryonnaire des arthropodes

Nutrition et développement post
embryonnaire des arthropodes autres que
les insectes (aspects morpho anatomiques et
contrôle endocrine).
DEVELOPPEMENT POST EMBRYONNAIRE DES CRUSTACES
A. RAPPELS DE CLASSIFICATION
Voir diapo
Crustacés : 7 paires de pattes et 2 paires d’antennes
Ils comportent un exosquelette rigide comportant jusqu’à 50% de cristaux de calcium (ou sel ?)
B. QUELQUES RAPPELS DE BIOLOGIE DES CRUSTACES
Taxonomie : environ 45 000 espèces
Groupes les plus connus : Branchiopodes, Ostracodes, Copépodes, Cirripèdes, Malacostracés.






Deux paires d’antennes ( exception : deuxième paire rudimentaire chez les isopodes 
cloportes)
La structure fondamentale des appendices est de type biramé.
Schéma
Appendice biramé  Endopodite (branche interne, locomotion), exopodite (branche
externe, respiration) portée par le basipodite. Parfois il ne reste que l’endopodite.
Animaux marins (majoritairement)
Plusieurs stades larvaires
Les trois premières paires d’appendice servent à la nage chez la larve
Développement de type anamorphique (ou développement dilaté) : on l’oppose au
développement épimorphique
 Au moment de l’éclosion, tous les segments qui composent le corps de la larve ne sont
pas formés
 Les nouveaux segments s’ajouteront en avant du pygidium (telson) au fur et à mesure
des mues.
Structure des adultes :
Exemple de la langoustine :
Tête = Céphalon : 6 segments, chaque segment comportant des appendices
Thorax = Péréion : pattes ambulatoires et 8 segments
Abdomen = Pléon 6 segments (nombre de segments variable)
Céphalon + Péréion = Céphalothorax
Chez les insectes, le thorax est constitué de trois segments.
 Une paire d’appendice par segment
Chez les rémipèdes et les malacostracés, chaque segment (somite) porte un appendice.
C. LES STADES DE DEVELOPPEMENT CHEZ LES CRUSTACES
5 stades de développement. Exemple de la crevette (comporte l’intégralité des stades de
dévelppement) :
 Nauplius
 Metanauplius
 Protozoe
 Zoe
 Mysis
La larve nauplius est une larve de type planctonique (aquatique errante), sans capacité natatoire
réelle. Pour la crevette, la taille de cette larve est de l’ordre de 0.5mm. elle a une forme ovoide. On
va avoir du mal à distinguer les traces de segmentation. On trouve trois paires d’appendices :
 Les antennules (A1)
 Les antennes (A2)
 Les mandibules
On a également un œil unique, un orifice buccal. L’épistome est la zone de croissance entre les
antennules et la bouche.
Sur les trois paires d’appendices, seules deux paires (A1 A2) sont de type biramé. Elles, à elles seules,
vont assurer un rôle sensoriel, alimentaire et moteur (en gr orienter la direction, elles vont orienter
la direction, vaguement).
Sur la partie caudale, elle comporte deux longues soies caudales qui vont progressivement se
développer en nageoire caudale plus tard.
Durée du stade= 1 jour et demi
Il n’y a pas d’ajout d’appendices sur la larve metanauplius. Cependant, il y a de nombreuses
modifications de l’organisation interne.
On a un ajout de quatre segments (métamères) au niveau de la partie caudale. Elle mesure 0.7mm.
la durée du stade metanauplius est de 1 jour et demi.
Les soies caudales se sont différenciées et donnent place à une furca bifide.
Sur la larve protozoe, on distingue l’ensemble des appendices pairs du céphalon. L’œil nauplien est
toujours fonctionnel (permet la vue) mais on commence à observer les yeux définitifs (on les observe
par transparence à travers le tégument)
on a l’apparition de pattes mâchoires sur les deux segments métamériques apparus au stade
métanauplius (les deux autres portant les appendices du céphalon ).
Différenciation de plus en plus importante de la furca.
Taille : 1.5mm
Durée du stade : 2 jours environ
Le stade zoe dure environ trois jours et la larve fait 2-2.5mm.
Disparition de l’œil nauplien, la paire d’yeux devient fonctionnelle. On a des soies qui apparaissent
sur les appendices. On a l’apparition des pattes mâchoires (Pmx3)
Taille : 2-2.5mm
Durée : 3 jours
Le stade mysis est celui qui ressemble le plus à l’adulte. D’ailleurs, il précède l’état adulte.
C’est le stade de développement le plus long (10-15 jours) où tous les appendices manquant
apparaissent (notamment tous les appendices abdominaux et les pléopodes). Très forte
différenciation de la partie caudale avec la formation progressive de deux uropodes qui, avec le
telson (dernier appendice abdominal), forment la nageoire caudale.
Il y a une fusion des segments thoraciques et de la tête  formation de la carapace
céphalothoracique.
 Nage orientée
L’apparition de la capacité à se reproduire marque la fin du stade mysis et le début de l’âge adulte.
Le stade nauplius et metanauplius peuvent se dérouler à l’intérieur de l’œuf.
Chez les rimipèdes, on parle d’orthonauplius, de metanauplius (1-2-3 selon l’avancement des mues)
et de post nauplius.
LA MUE ET SON CONTROLE
A. LES MUES
Fonctions de l’exosquelette :
 Barrière, protection contre les agressions environnementales
 Fixation des muscles dessus
L’exosquelette est rigide donc si la larve grossit, elle va se retrouver bloquée par celui-ci.
La cuticule :
 Epicuticules
 Exocuticule
 Endocuticule
 Epiderme
L’ épicuticule a juste une lame chez les crustacés. Elle est constituée de composés appelés cuticuline
(surtout lipides, protéines, glucides)
Les lipides ont une fonction de protection contre la déshydratation.
L’exo et endocuticule forment la procuticule..
Sous l’endocuticule, on a les cellules épidermiques. Ce sont elles qui vont être responsables de la
dégradation de l’ancien exosquelette et de la synthèse du nouvel exosquelette.
A la fin de la période de croissance inter-mue, on a l’apolyse (décollement des cellules de L’épiderme
par rapport à l’endocuticule).
Les cellules de l’épiderme s’agrandissent dans l’espace formé. Elles vont sécréter des enzymes qui
vont pouvoir créer le nouvel exosquelette  elles synthétisent le gel de mue ( présence de
protéases, chitinases)
C  on a d’abord la mise en place, juste au dessus des cellules épidermiques, de la nouvelle
épicuticule. comme ça, quand le gel de mue arrive sur l’ancienne endocuticule pour la détruire, les
enzymes d’abord inactives présentes dans le gel, s’activent au niveau de l’endocuticule et la digèrent
sans pouvoir attaquer les cellules épidermiques à cause de la nouvelle épicuticule.
Les composés de l’endocuticule sont recyclés en passant à travers la nouvelle épicuticule par
transport et les cellules épidermiques fabriquent une nouvelle endocuticule à partir de ces derniers.
D  les lignes d’exuviation (de faiblesse de la cuticule) permettent à l’animal de se dégager de son
ancienne exocuticule par contorsion.
 Gonflement de l’animal par absorption d’eau . deux fonctions :
déplisser les tissus
remplit l’espace libéré en attendant que le crustacé grandisse et l’occupe avant
sa prochaine mue.
 Durcissement (minéralisation) de la nouvelle cuticule
L’animal va d’abord se débarrasser de la partie antérieure de son ancien exosquelette puis, du pléon
par la suite.
A la fin, l’animal consomme son ancien exosquelette pour récupérer une partie des substances
comme les glycoprotéines qui vont être utilisées pour la consolidation du nouvel exosquelette.
B. LES DIFFERENTES ETAPES DE LA MUE
On va distinguer différentes étapes pour le cycle de la mue (il faut voir ça comme un phénomène
cyclique et non linéaire).
 Stade A = Métecdysis
 Stade B = Metecdysis
 Stade C = Anecdysis
 Stade D= Proecdysis
 Stade E = Ecdysis (mue)
Stade A : metecdysis : A1 et A2 (2% du temps)
 Période qui suit directement la mue. Un jour environ. Tissus remplacés par de l’eau.
 Les animaux sont inactifs et ne s’alimentent pas. (consommation des réserves : triglycérides
et glycogène)
 L’exosquelette est mou, et non calcifié
 Epiderme transparent et peu pigmenté.
 Ce qui sépare A1 et A2, ce sont des processus physiologiques qui ont lieu durant cette
journée.
 Formation de l’épicuticule et de l’exocuticule par les cellules épidermiques
Stade B : metecdysis : B1 et B2 (8% du temps)
 Exosquelette qui durcit progressivement du à un dépôt de calcium et substances minérales
 Sécrétion de l’endocuticule
 Accroissement de la pigmentation de l’épiderme
 Fort accroissement de la synthèse d’ADN et de protéines
 Reprise progressive de l’activité locomotrice
Stade C : anecdysis : C1 C2 C3 et C4 (66% du temps)  phase de croissance intense (inter mue)
 Calcification de l’exosquelette terminée
 Activité des animaux maximale et alimentation
 Période de croissance des tissus
 Exosquelette rigide
 Perte d’eau
 Forte synthèse de réserves corporelles (triglycérides, glycogène, hexamérides) au niveau de
l’hépato pancréas
 Plus l’animal vieillit, plus le stade C va être long.
Stade D= proecdysis. D1 D2 D3 et D4 (24% du temps)
Période avec des changements actifs au niveau morphologique et physiologique (préparation de la
mue)
 Activation des cellules de l’épiderme
 Analyse, séparation des cellules de l’épiderme et des cellules de l’endocuticule
 Début de résorption de l’ancien exosquelette
Juste avant l’cdysis, la fin de la proecdysis est caractérisée par une large absorption d’eau, une
expansion de la taille du corps, et des phases de contraction/ relaxation musculaire
Au milieu de la phase D, il y a arrêt d’alimentation et d’activité motrice de l’animal.
a la fin de phase D, on a synthèse de la nouvelle épi et exo cuticule mais il y a encore les anciennes.
Stade E = ecdysis (mue)
 L’ecdysis dure chez ce crustacé moins de 2 minutes
 Durant la période qui suit immédiatement la mue, les animaux ne se nourrissent pas
 Quelques animaux qui viennent de muer consomment l’ancienne exuvie afin de reconstituer
leurs réserves de calcium et autres composants de l’exosquelette.
C. METABOLISME ENERGETIQUE
Métabolisme de la glande digestive
Croissance inter mue :
 Accroissement des lipides et du glycogène, du Ca2+ (dégradation de l’ancien
exosquelette)
Pré mue / post mue :
 Décroissance des lipides et du glycogène (glycolyse)
Changements physiologiques :
 Glycogène utilisé pour la synthèse de la chitine car le glucose est un précurseur de la
chitine.
 Accroissement de la teneur en Ca 2+
 Hémolymphe :
 Pré mue : décroissance de l’hémocyanine (transporteur d’oxygène), glucose,
lipides
 Post mue : accroissement de l’hémocyanine, osmolarité
 Muscles :
 Réorganisation avant la mue
 Perte musculaire afin de permettre le mouvement des membres au sein de
l’ancien exosquelette lors de la mue
D. DETERMINISME ENDOCRINIEN DE LA MUE
1) Organes neurohémaux (neuroendocrines)
Organe X et glande du sinus :
 Localisation dans les pédoncules oculaires
 Organe X = groupe de cellules neuro sécrétrices qui envoient de nombreux axones vers un
organe neuro hémal, la glande du sinus
 Les hormones produites par l’organe X sont transportées via les axones et stockées dans la
glande du sinus avant relargage dans l’hémolymphe
Hormones :
 hormone inhibitrice de la mue (HIM)  forte concentration au stade A, B et C et commence
à décroitre au stade D
 hormone inhibitrice de la gonade (HIG)
 hormone hyperglycémique (CHH) – régule la glycémie (concentration glucose)
 hormone concentratrice des pigments (PCH)
 hormone de dispersion des pigments (PDH)
 hormone de dispersion des pigments noirs (BPDH)
les trois dernières hormones sont en forte concentration au stade B
Organes post commissuraux
 localisation dans l’œsophage
 production d’hormones responsables de la mélanisation ?
Organes péricardiques
 localisation dans la cavité péricardique (autour du cœur)
 organes neurohémaux qui régulent l’activité cardiaque
 production d’hormones cardo excitatrices (5HT, dopamine, octopamine…)
Ganglions cérébraux et thoraciques :
 sécrètent l’hormone stimulatrice de la gonade (GSH/ VSH)
2) Organes endocrines (non neuraux)
L’organe Y :
 Attaché à l’épiderme au niveau du segment maxillaire de la tête
 Un seul type de cellules, non innervées
 Régule le cycle de la mue avec le complexe organe X et glande du sinus
Hormones = stéroides
 Ecdysone (hormone de la mue, MH)
L’organe mandibulaire :
 Localisation à la base du muscle adducteur postérieur de la mandibule
 Antérieur à l’organe Y
 Active la production de l’ecdysone (= molting hormone) par le méthyl farnesoate (MF) et
donc active la mue (le MF n’est pas une hormone)
Ovaires :
3) Régulation du cycle de la mue.
Entre D1 et D3, le taux d’hormone inhibitrice de la mue est divisé par trois.
Au stade D3/D4 on a les teneurs les plus faibles (en fin d’proexcysie)
L’hormone inhibitrice de la mue va présenter de fortes concentrations durant les stades A B C et D1.
L’ecdysone présente la tendance inverse (très faible en stade A B et C).
Le processus de la mue commence en phase de décollement des cellules épidermiques de l’ancien
(enfin futur ancien) exosquelette.
Augmentation de l’hormone de la mue (ecdysone) à partir de l’entrée en proecdysie (D1). Forte
concentration en stades D2 et D3 (l’ecdysone est synthétisée à forte dose pendant peu de temps car
elle sert à initier le processus de la mue : une fois que celui-ci est enclenché, il va jusqu’au bout,
même si la concentration d’ecdysone baisse).
Deux hormones antagonistes impliquées : MIH, MH (ecdysone)
Complexe organe X- glande du sinus
Synthétise l’Hormone inhibitrice de la mue (MIH) : cette hormone inhibe la mue via :
 Le contrôle du métabolisme et de l’assimilation du cholestérol : le cholestérol est un
précurseur de l’ecdysone. L’augmentation du cholestérol réduit la concentration d’ecdysone
 en gros si on a beaucoup de cholestérol, on n’a pas beaucoup d’ecdysone et si on a
beaucoup d’ecdysone, on n’a pas beaucoup de cholestérol  réaction à double sens
(l’hormone inhibe l’enzyme qui transforme le cholestérol en ecdysone)

La MIH bloque les réponses des tissus cibles à l’ecdysone

Elle affecte le relargage de l’ecdysone par les organes Y
 La sécrétion de MIH est stimulée / régulée par le neurotransmetteur 5HT.
L’organe Y
Est en permanence contrôlé par la MIH qui régule la production d’ecdysone
Lorsque les organes Y ne sont pas inhibés par MIH, la synthèse et la sécrétion de l’ecdysone débute
MF stimule la sécrétion de l’ecdysone.
C’est au niveau du pédoncule oculaire qu’on a les signaux environnementaux.
E. IMPORTANCE DES CONDITIONS EXTERIEURES.
La lumière peut avoir une forte importance sur le déroulement de la mue. Chez la plupart des
espèces, si elles sont exposées à des conditions de pénombre, le processus de la mue est totalement
bloqué.
Si on abaisse la température, on ralentit la vitesse de la mue.
NUTRITION CHEZ LES CRUSTACES (MICROPHAGIE PAR FILTRATION)
1) LES COURANTS APPENDICULAIRES
(on l’a vraiment pas vu il me semble… à moins que j’aie loupé LE cours qui expliquait la microphagie
par filtration ?!)