La glycolyse et la voie des pentoses phosphate TS2QIAB 2009-2010

La glycolyse et la voie des pentoses phosphate
TS2QIAB 2009-2010
Figure 1
Glycolyse aérobie
Bilan  … ATP, … NADH,H+, … pyruvates
Accepteur final d’e- : …
Oxydation totale du glucose en CO2 et H2O
Figure 2
Glycolyse anaérobie
Bilan  …ATP, …NADH,H+, …pyruvates
Réoxydation du NADH,H+ avec production de molécules organiques spécifiques à la voie fermentaire utilisée
I- Vue d’ensemble de la voie
I.1- Entrée du glucose dans la cellule
Transport facilité
Cellule eucaryote : 5 transporteurs membranaires de glucose « GLUT » : GLUT-1 à GLUT-5
E.coli : système de transport spécifique couplé à la phosphorylation du glucose en glucose-6-P
Co-transport
Figure 3
I.2- Réactions enzymatiques
3 fonctions essentielles de la phosphorylation :
- Groupe polaire chargé négativement 
- Groupe de liaison et de reconnaissance pour la formation des complexes enzyme-substrat
- Conservation de l'énergie
l énergie 
phase 
2e phase 
1ère
Glucose + … ATP  … phosphoglycéraldéhyde + … ADP
… GAP + … (ADP+Pi) + …NAD+  … pyruvates + … ATP + … NADH,H+
Bilan global :
… glucose + …NAD+ + … (ADP+Pi)  … pyruvates + … NADH,H+ +… ATP
1
I.3- Entrée des autres oses
Glycogène et amidon alimentaires
Soumis à des enzymes hydrolytiques, absorbés sous forme de glucose libre, qui est phosphorylé en glucose 6-
Glycogène ou amidon (n glucose) + n H2O + n ATP  n Glucose 6- + n ADP
Disaccharides d'abord hydrolysés
Saccharose + H2O  glucose + fructose
Maltose + H2O  2 glucoses
Lactose + H2O  glucose + galactose
II- Les intérêts de la glycolyse
II.1- production d’ATP et de Coenzymes réduits
Consommation d’ATP
ATP + glucose 
 ADP + Glc-6-P
Glc 6 P
Glucokinase spécifique du glucose et des hépatocytes
Km = 0.01 M
Hexokinase, rencontrée dans la plupart des cellules, phosphoryle le glucose
mais aussi les autres hexoses comme le fructose, le galactose, etc…
Km = 10 M
ATP + fructose 6-  Fructose-1,6-bis + ADP
Genèse d’ATP
Glycérate-1,3bi + ADP  glycérate3 + ATP
Figure 4
Phosphoénolpyruvate + ADP  pyruvate + ATP
Devenir des coenzymes produits
P l NAD+ cytosolique
Pool
t
li
= pouvoir
i oxydant
d td
de lla glycolyse
l
l
quii d
doit
it êt
être régénéré
é é é é pour permettre
tt à lla glycolyse
l
l
d
de se
poursuivre
II.2- Source de pyruvate
Oxydation du pyruvate en CO2
CH3-CO-COOH + HSCoA + NAD+  CH3-COScoA + CO2 + NADH,H+
Figure 5
Fermentation lactique
Bactéries lactiques
Cellules eucaryotes
ne disposant pas de mitochondries (hématies)
privée d'oxygène (anaérobiose)
en conditions hypoxiques (tissu musculaire en
contraction rapide)
Figure 6
Respiration et fermentation : évolution du muscle
après abattage
Structure du muscle
Fibres musculaires entourées d'une fine couche de tissus
conjonctifs très riche en collagène
Figure 7
2
Figure 8
1)
La myosine (M) est attachée à l'actine (A) formant ainsi le complexe acto-myosine (AM).
2)
Une molécule d'ATP se fixe sur la tête du filament épais de myosine ce qui permet de la
décrocher du filament fin d'actine (-A).
3)
Grâce à l'enzyme qu'elle contient, la tête de myosine hydrolyse l'ATP et peut alors s'accrocher
sur l'actine (+A).
4)
Le basculement de la tête de myosine fait glisser le filament d'actine
d actine vers la partie centrale du
sarcomère. Une fois ce travail mécanique terminé, l'ADP se détache de la tête de myosine et
le cycle peut recommencer.
Le muscle passe par trois états différents:
- l’état pantelant  après abattage
- L’état rigide  acidification du tissu musculaire et contraction des fibres musculaires
-L’état
L état mature  Abaissement pH facteur important obtention viande de bonne qualité
Viandes de mauvaise qualité
viande dite " sombre " : collante, poisseuse, fiévreuse
pH > 6 au lieu de 5,5/5,7
Peu de flaveur
Viande qualifiée de DFD : Dark, Ferm, Dry (sombre, ferme,
sèche)
Fermentation alcoolique
viande dite « pâle » ou « exsudative »
Chute trop rapide du pH qui descend à 5,1/5, 2
Aspect mou, flasque, humide car fort pouvoir de rétention d’eau
Défaut observé sur viande de porc appelée PSE : Pale, Soft,
Exudative (pâle, molle, exsudative)
Figure 9
II 3 Source
II.3S
d
de Précurseurs
Pé
bi
biosynthétiques
théti
Précurseurs
Produits formés
- Phosphodihydroxyacétone
(PDHA)
- synthèse du glycérol-3- (triglycérides et phospholipides).
p gy
- 3-Phosphoglycérate
- synthèse
y
de la sérine (acide
(
aminé important)
p
)
- Pyruvate
- glucose (néoglucogenèse)
- Acétyl-CoA : synthèse des acides gras et des lipides chez les animaux et les
végétaux, synthèse des glucides (moisissures et graines des oléagineuses en
germination)
- Ethanol (fermentation alcoolique).
- Formation de l’oxaloacétate (réaction anaplérotique)
- Synthèse de l’alanine
l alanine (transamination)
Phosphoénolpyruvate
-Synthèse de phénylalanine, tyrosine, tryptophane
Glucose-6-
- Synthèse du glycogène
- Synthèse du ribose
- Synthèse du glucuronate (détoxification) et polysaccharides acides ou
mucopolysaccharides)
- synthèse de la vitamine C
III- La régulation de la glycolyse
Glycolyse  ATP + précurseurs biosynthétiques
Vitesse de la glycolyse de manière à satisfaire ces
deux besoins
III.1- Régulation allosterique
PFK1
Figure 10
3
Hexokinase
Pyruvate kinase
Inhibée par l’ATP mais fortement activée par le fructose
1,6-bis
Figure 11
III 2 Régulation
III.2Ré l ti
h
hormonale
l
Consommation aliment riche en glucides ou injection d’insuline  teneur du foie en glucokinase, PFK et pyruvate
kinase. Activation de la transcription des gènes correspondants.
III.3- Entrée dans la cellule
Figure 12
IV- Voie des pentoses phosphate
(shunt des pentoses, voie oxydative du phosphogluconate, shunt de l’hexose monophosphate)
IV.1- Intérêt de la voie
IV.1
pouvoir réducteur (NADPH) pour les réactions anaboliques en oxydant le G6P
produits pour biosynthèse de l’ADN, de l’ARN, ATP, CoA, NAD+, FAD
IV.2- NADH et NADPH
Enzymes cataboliques utilisent le
NAD+/NADH (pour la production d’ATP)
Enzymes anaboliques utilisent le
NADPH/NADP+ (pour les biosynthèses
réductrices)
Figure 13
IV.3- Vue d’ensemble de la voie
La voie des pentoses phosphates peut être divisée en deux branches et trois parties:
Branche oxydative (phase 1)
3 G6P + 6 NADP+ + 3 H2O  3 Ribulose-5P + 6 NADPH + 6 H+ + 3 CO2
4
Branche non oxydative (phases 2-3)
Isomérisation (phase 2)
3 Ribulose-5P  Ribose-5P + 2 Xylulose-5P
Transfert des unités (phase 3)
Ribose-5P + 2 Xylulose-5P  2 F6P + GAP
IV.4- Régulation et bilan(s)
1ère étape catalysée par la Glucose-6-phosphate
déshydrogénase irréversible et contrôle le flux
Etapes de la branche non oxydative sont toutes réversibles  direction réactions dépend de la disponibilité des
substrats
Mode 1: besoin ribose 5-P > besoin NADPH
5 Glucose-6P + ATP 6 Ribose-5P + ADP + H+
Mode 2: besoin ribose 5P et NADPH équilibrés
Glucose 6P + 2 NADP+ + H2O  Ribose-5P
Glucose-6P
Ribose 5P + 2
NADPH + 2 H+ + CO2
Figure 13
Figure 14
Exemple: cellules en division rapide (synthèse ADN)
Mode 3: besoin NADPH > besoin ribose 5P
Glucose-6P + 12 NADP+ + 7 H2O  6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + Pi
Exemple: cellules du tissu adipeux ont besoin de beaucoup de NADPH pour synthèse AG
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